(Nuculoida) Отряд Нукулоиды, Order Nuculoida 8 семейств


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ОТРЯД ГРЕБЕНЧАТОЗУБЫЕ (TAXODONTA)
         К этому отряду относятся двустворчатые моллюски, имеющие ряд примитивных черт в своем строении, например в первую очередь замок «таксодонтного типа», т. е. состоящий из ряда мелких зубчиков, расположенных вдоль спинного (верхнего) края раковины. Особенно ясно выражены такие признаки у видов из надсемейства нукулид (Nuculacea), являющихся наиболее древними среди прочих гребенчатозубых. У нукулид имеются наиболее просто устроенные жабры типа ктенидиев, состоящие из ряда мелких округлых листочков, по одному ряду с каждой стороны тела, сидящие на общей оси (Protobranchia); нога у них со складывающейся подошвой, а полость гонад соединяется с почками.
         Виды второго большого надсемейства арок (Arcacea), хотя и имеют существенные отличия от нукулид, но также сохраняют ряд примитивных черт в строении гребенчатого замка и жабр. Их жабры состоят из рядов тонких, свободных, не сросшихся между собой нитей (Filibranchia). Нога без подошвы, маленькая и нередко образует биссусные нити.
         Моллюски, относящиеся к отряду гребенчатозубых, очень широко распространены в Мировом океане и его окраинных морях; они встречаются во всех наших морях, кроме Азовского и Каспийского озера-моря, обитают на самых разнообразных глубинах, почти от уреза воды вплоть до ультраабиссальных глубин океанических впадин (более 6000 м). Рассмотрим наиболее важные из них.
         К надсемейству Nuculacea относятся семейства: ореховидки (Nuculidae), ледиды (Nuculanidae, или Ledidae) и маллеции (Malletiidae).
         Представители первых двух широко распространены в Мировом океане, особенно в мелководных шельфовых морях, где многие массовые виды входят в состав биоценозов донной фауны. В семействе же Malletiidae преобладают более глубоководные виды, которые встречаются обычно на больших глубинах, особенно в абиссали — на ложе океана, до 4—6 км.
         Из первого семейства наиболее известна тонкая ореховидка-нукула (Nucula tenuis) — одна из обычнейших форм морей северного полушария, где обитает на илах до глубин не более 100—150 м, а в северных частях Атлантического и Тихого океанов изредка встречается и на глубинах около 1000 м. Ее небольшая (1—2 см) округло-треугольная «орешковидная» блестящая зеленоватая раковина изнутри имеет перламутровый слой. Она массами попадается в ряде мест прибрежной зоны, где обитает в самом поверхностном слое мягкого илистого грунта, поскольку не обладает сифонами и не может глубоко закапываться. Местами (например, в Чукотском море) ее количество иногда достигает 4000 экземпляров на 1 м², при весе около 700 г на 1 м².
         На мелководьях Баренцева моря и у берегов Мурмана эта ореховидка, как и другие двустворчатые, является излюбленной пищей ряда донных промысловых рыб (пикши, камбал, молоди тресковых), в желудках которых встречается десятками.
         Из семейства Nuculanidae наиболее известны различные йольдии, портландии, леди и др.
         Виды рода Йольдия (Yoldia) очень обычны и многочисленны в морях северного полушария. У настоящих йольдий поверхность раковины гладкая, у видов подродa Cnesterium она украшена тонкими косыми линиями; у видов подрода Megayoldia раковина самая крупная среди всех йольдий (до 6—7 см), с широким, как бы обрубленным сзади концом. Для йольдий характерно наличие пары длинных сросшихся сифонов, широкие, сократимые ротовые лопасти и сильная мускулистая нога со складывающейся подошвой. При таком «вооружении» они легко могут закапываться в мягкий илистый грунт прибрежных мелководий, выставляя над дном лишь задний конец раковины, а также сифоны и ротовые щупальца. При этом сифоны и околоротовые лопасти могут вытягиваться далеко за пределы раковины. Лопасти «ощупывают» поверхность дна вокруг моллюска, собирая детрит с его поверхности, а через сифоны идет фильтрация воды из придонного слоя; йольдии наиболее обычны на глубине до 100 м, редко глубже.
         В южных морях СССР йольдии не встречаются. Наиболее обычны и широко распространены в водах северного полушария, в том числе в северных и дальневосточных морях, йольдия северная (Yoldia hyperborea), а также Yoldia limatula, Yoldia myalis, Yoldia (Cnesterium) scissurata, Yoldia (Megayoldia) thraciaeformis и многие другие.
         Особый интерес представляют широко распространенные на мелководьях арктических морей небольшие холодноводные моллюски портландии, раньше также называвшиеся йольдиями.
         В этом типично арктическом роде Portlandia имеется всего два вида: весьма изменчивая по форме раковины и экологии арктическая портландия (Portlandia arctica), образующая в северных морях несколько подвидов, и более постоянная по очертаниям раковины эстуарная портландия (Portlandia aestuariorum).
         Арктическая портландия играла большую роль в северных морях прошлых геологических эпох. Она была руководящей формой (характернейшей и массовой) холодного «Йольдиевого моря» (названного так по ее имени), которое около 8—10 тыс. лет назад покрывало в межледниковый период весь север Европы вплоть до Балтийского моря. Остатки массовых поселений арктической портландии указывают на пределы распространения этого моря, образовавшегося вслед за отступлением края ледника, и на условия, при которых существовала населявшая его в то время донная фауна.
         Близки к портландиям виды из чисто морского рода йольдиелл (Yoldiella), куда относится много глубоководных океанических форм.
         В составе настоящей морской фауны моллюсков большую роль играют леды — представители рода Nuculana, или Leda, куда входит много видов. Для них характерна удлиненная раковина с сильно оттянутым задним ее концом, вследствие чего ее длинные несократимые сифоны лежат в раковине, как в футляре. У типичного и наиболее обычного для этого рода вида обыкновенная леда (Nuculana pernula) поверхность зеленовато-желтой раковины покрыта тонкой концентрической исчерченностью. Обыкновенная леда обитает почти во всех морях северного полушария, где образует несколько подвидов.
         В третье семейство отряда гребенчатозубых — Malletiidae — входит несколько типично глубоководных океанических родов, среди которых имеются очень древние примитивные формы: Malletia, Tindaria, Neilonella, Spinula и др.
         Для всех маллеций характерна небольшая светло окрашенная раковина с наружным лигаментом и с одним (выводящим) сифоном. Нога сильная, со складывающейся подошвой, поверхность раковины имеет обычно тонкую концентрическую исчерченность.
         Виды этих родов обычны в абиссали ложа Мирового океана (4—6 км глубины), в том числе и в абиссали Северного Ледовитого океана. Реже они встречаются на склоне материковой ступени (1—2 км). Единичные виды маллеций встречаются в глубоководных впадинах, как, например, спинула витязя (Spinula vityazi), найденная в Курило-Камчатской впадине Тихого океана на глубине около 8 км. (Она названа так в честь исследовательского корабля Института океанологии Академии наук СССР «Витязь».) В морях маллеции редки (даже в абиссали Охотского и Берингова морей), на мелководьях почти неизвестны.
         К Nuculacea (Protobranchia) также относят очень интересное семейство солемий (Solemyidae), представители которого известны еще из отложений девона.
         Как и нукулы, они обладают жабрами-ктенидиями и ногой с подошвой; их удлиненно-овальная раковина совсем лишена зубов и покрыта тонким периостракумом, выступающим в виде радиальных выростов за брюшной край их раковины. Хотя они и не имеют сифонов, но могут закапываться в грунт. Многие солемии глубоководные, имеются и литоральные виды.