(Ostreoida Férussac, 1822) Отряд Остреоиды, Устрицы, Устрицы и Морские гребешки, Order Ostreoida Férussac, 1822  (Oysters, Scallops)  9 семейств

Синонимы:
Ostreoida Waller, 1978
Pteriida Newell, 1965


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ОТРЯД СВЯЗОЧНОЗУБЫЕ (DYSODONTA)
         В этот отряд входит 13 семейств моллюсков, весьма различных по устройству своей раковины и тела, а также по распространению и образу жизни. Вместе с тем их объединяет большая или меньшая редукция переднего мускула-замыкателя, который либо может быть сильно уменьшенным в размере (Неравномускульные — Anisomyaria), или имеется лишь один крупный мускул-замыкатель, обычна расположенный посредине раковины (Одномускульные — Monomyaria).
         Нередко весь этот отряд связочнозубых называют неравномускульными. Общим для всего отряда является отсутствие настоящего замка, однако у некоторых (Mytilidae) под макушкой имеются по краю раковины зубовидные выросты. Соединение створок между собой происходит главным образом при помощи лигамента (связки). Жабры нитчатые (Filibranchia), состоят из двух складчатых (наружных и внутренних) листков (полужабр) с каждой стороны тела. Они образованы длинными опушенными ресничками, тонкими согнутыми жаберными нитями, образующими сперва нисходящее, а затем восходящее колена. Отдельные жаберные нити не срастаются, а лишь сцепляются между собой при помощи жестких ресничек, сидящих на особых дисках. Восходящее и нисходящее колена жаберных нитей могут срастаться соединительнотканными перемычками лишь в местах их сгиба или у концов их восходящих колен.
         Почти все связочнозубые являются формами эпифауны, т. е. живут на поверхности грунта, прикрепляясь к нему своим биссусом или даже прирастая створкой к камням и скалам, или свободно лежат на поверхности грунта и даже могут плавать; некоторые из них живут частично «воткнувшись» в грунт. Молодые формы обычно свободно передвигаются при помощи своей ноги, которая у взрослых обычно редуцируется. Все они активные фильтраторы.
         Из этого отряда рассмотрим лишь некоторых его представителей, интересных с точки зрения их строения, образа жизни или хозяйственного значения.

         К группе одномускульных (Monomyaria) из отряда Dysodonta относятся три богатых видами семейства моллюсков. Таково в первую очередь семейство Морские гребешки (Pectinidae), насчитывающее много родов и видов, широко распространенных почти во всех морях и океанах, на самых разнообразных глубинах вплоть до ультраабиссальных; так, в Курило-Камчатской впадине Тихого океана на глубине 8100 м «Витязем» был найден крупный полупрозрачный Delectopecten, и это пока наибольшая глубина встречаемости морских гребешков.
         Особенно богат и разнообразен мир морских гребешков в водах прибрежных мелководий субтропической и умеренной зон Мирового океана.
         В морях Советского Союза встречается сравнительно немного видов морских гребешков, наибольшее их количество обитает в морях Дальнего Востока. На прибрежных мелководьях Японского моря, до глубины около 50 м, от Кореи до Сахалина и Южно-Курильских островов обитают хорошо известные дальневосточные гребешки: крупный (до 20 см в поперечнике, реже — больше) приморский промысловый гребешок Pecten (Patinopecten) yessoensis, с белой радиальноребристой раковиной, и очень красивый гребешок Свифта — Chlamys (Swiftopecten) swifti. В южной части Японского моря встречается также и японский гребешок Фаррера (Chlamys farreri nipponensis).
         В Беринговом, Охотском морях и в южной части Чукотского моря обитает беринговоморский гребешок (Chlamys beringianus), а также ряд других видов из рода Chlamys. Беринговоморский гребешок наиболее обычен на глубинах от 50 до 100 м, встречается также у Тихоокеанского побережья Америки до Калифорнии.
         В дальневосточных морях и особенно в Баренцевом и Белом морях и в юго-западной части Карского моря (куда проникают с запада более теплые воды) обитает довольно крупный (до 8 см в поперечнике) красивый исландский гребешок (Chlamys islandicus). Он обычен также и у берегов Исландии, Норвегии, Южной Гренландии, у Атлантического побережья Северной Америки. Встречается на глубинах до 100 м и входит в состав некоторых биоценозов донной фауны. Мясо исландского гребешка очень вкусно, но промысла на него в наших морях нет.
         На мягких илистых грунтах Баренцева, Карского, Норвежского и Гренландского морей на глубинах более 100 м живут мелкие виды морских гребешков пропеамуссиумов, с тонкой хрупкой раковиной. Это холодноводный гренландский гребешок (Propeamussium groenlandicum) и чешуйчатый гребешок (Propeamussium (Cyclopecten) imbriferum), обитающий в Северной Атлантике и на юго-западе Баренцева моря.
         В Черном море живет лишь один черноморский гребешок Chlamys (Flexopecten) glaber ponticus — подвид средиземноморского гребешка. Его небольшая (до 5 см) раковина, ярко окрашенная в желтый, розовый и другие цвета, с небольшим количеством ребер, известна всем, кто бывал на берегах Черного моря. Черноморский гребешок обитает на глубине 50—60 м, главным образом в биоценозе ракушечника, вместе с венусами, тапесами, модиолами и сердцевидками.
         Морские гребешки имеют округлую раковину с прямым замочным (спинным) краем, выдающимся по бокам в виде угловатых выступов — «ушек». Верхняя створка обычно более уплощенная, а нижняя — более выпуклая. Раковина украшена радиальными или концентрическими ребрами, часто несущими шипы или чешуйки. У мелководных гребешков (Pecten, Chlamys) раковина крупная, крепкая, разнообразно окрашенная в розовый, белый, лиловый, красноватый цвет, часто с красивым пятнистым узором. У более глубоководных форм (Amussium, Propeamussium, Delectopecten) створки раковин хрупкие, тонкие, часто полупрозрачные, с тонкими наружными, а иногда и внутренними ребрами. Замковых зубов нет, но лигамент развит хорошо.
         Замыкательный мускул крупный, мясистый, расположен посредине раковины; как и у устриц, он разделен на два неравных отдела: большой, передний состоит из поперечноисчерченных мускульных волокон и способен к быстрым энергичным сокращениям; меньший, задний отдел мускула-замыкателя состоит из гладких мускульных волокон. Нога маленькая, пальцевидная, с бороздой, в которую открывается биссусная железа. У взрослых морских гребешков нога не служит для передвижения. Жабры состоят из двойных несросшихся жаберных нитей, коленчатоизогнутых пополам. Края обеих лопастей несросшейся мантии утолщены и немного загнуты внутрь, образуя так называемый «парус», играющий большую роль при плавании гребешков. Разноцветная мантия несет по краю много тонких чувствительных выростов, у основания которых расположены многочисленные мелкие «мантийные глаза», которые у живых гребешков светятся красивым зеленоватым светом. Количество и расположение глаз у гребешков очень различно, но может достигать ста; они более многочисленны, и количество их больше на верхней половине мантии. Глаза гребешка могут «видеть» лишь на небольшом расстоянии. Так, лишь когда величайший враг морских гребешков морская звезда приблизится к нему почти вплотную, моллюск скачком «обращается в бегство».
         Мантийные глаза морских гребешков довольно сложны: они представляют собой замкнутые пузыревидные образования, сидящие на небольших стебельках. Глаза имеют роговицу, светопреломляющий хрусталик и блюдцевидную (инвертированную) сетчатку (ретину), подостланную двумя слоями — так называемым «зеркальцем» (tapetum), отражающим свет (от чего и зависит зеленоватый блеск их глаз), и пигментированным слоем. Глазки иннервируются нервом, идущим вокруг мантии. По своему происхождению мантийные глаза гребешков отличаются от головных глаз других моллюсков, так как их сетчатка произошла путем впячивания наружного (а не внутреннего) слоя глазного пузырька.
         Почти все гребешки могут плавать, передвигаясь в воде короткими скачками, при этом створки раковины сначала открываются, а потом снова быстро захлопываются, края паруса развертываются и плотно сжимаются, так что вода выталкивается из мантийной полости наружу двумя сильными струями, выходящими в области «ушек», куда края паруса не доходят. Получающийся таким образом толчок продвигает раковину над грунтом брюшным краем вперед. Направление скачка при этом противоположно направлению струй воды, выталкиваемой через «ушки». Скачок крупного гребешка обычно достигает в длину полуметра или даже больше. Так он может проплывать значительное расстояние.
         В движении гребешков большую роль играют его парные органы равновесия — статоцисты, расположенные вблизи ножного нервного ганглия. Они представляют собой маленькие замкнутые пузырьки, выстланные внутри чувствительными ресничными клетками; внутри этих пузырьков находятся известковые образования (статолиты). Левый статоцист развит сильнее и содержит более крупный статолит, а в правом, меньшем, статоцисте имеются и более мелкие известковые зерна (статоконии). При обычном положении гребешка — выпуклой створкой вниз — левый статоцист располагается вверху. Если во время плавания моллюск случайно упадет на дно своей верхней (плоской) створкой вниз, то он сейчас же толчком переворачивается на 180°. Способность двигаться таким образом позволяет мелководным гребешкам в жаркое время года переплывать в более глубокие прохладные места, а зимой перемещаться ближе к берегам.
         Гребешки питаются детритом и различными мелкими планктонными организмами, извлекая их из воды, засасываемой в мантийную полость. Один гребешок размером 4 см может профильтровать за час около 3 л воды, а гребешок размером 7 см — до 25 л воды в час.
         У морских гребешков, как и у других моллюсков, много врагов, из которых самыми беспощадными являются морские звезды и донные осьминоги: от них гребешков не всегда спасает даже их способность плавать. Кроме того, раковины гребешков могут протачиваться сверлящими губками, на них могут поселяться различные водоросли, мшанки, балянусы (морские желуди) и другие беспозвоночные, затрудняющие передвижение гребешков.
         Из большого количества видов морских гребешков особенно красивы обитатели тропических морей, окраска раковины и мантии которых бывает очень разнообразных оттенков. Даже в Японском море живые гребешки очень ярки и красивы.
         Мясо морских гребешков (точнее, их крупный мускул-замыкатель, а иногда и мантия) издавна считалось вкусным и лакомым блюдом, и даже древние греки и римляне всегда высоко ценили его. В настоящее время почти во всех странах мира, особенно в приморских и островных странах, гребешки употребляются в пищу как в свежем, так и в мороженом, консервированном и сушеном виде. Промышляют почти все виды крупных прибрежных гребешков (пектенов и хламисов). Так, в Атлантическом океане используются: большой гребешок (Pecten maximus), гребешок св. Якова (Pecten jacobeus), гребешок Магеллана Pecten (Placopecten) magellanicus и другие.
         В 1962 г. было выловлено 1160 тыс. ц морских гребешков и они заняли в мировой добыче двустворчатых моллюсков третье место (после устриц и мидий).
         Морского гребешка ловят драгами, сачками, или его собирают водолазы. Один водолаз за 6 часов работы может собрать несколько тысяч штук.
         Промысел морских гребешков успешно развивается в Советском Союзе, и их свежезамороженное или консервированное мясо находит широкий сбыт. Основным объектом добычи у нас в Японском море служит крупный приморский гребешок. Приморский гребешок живет долго — до 15—16 лет, когда он достигает размера 18—20 см, однако такие старые особи попадаются редко, обычно же встречаются гребешки в возрасте 7—9 лет. Половая зрелость наступает у них на третьем году жизни (при размере 9—10 см), размножение происходит летом (июнь — июль). Пяти-, шестилетние самки (12—13 см) могут выметывать до 30 млн. яиц. Планктонная личинка велигер довольно скоро оседает на дно, превращаясь в молодого гребешка (малька). В большом количестве мальки обитают в прибрежных зарослях бурых и багряных водорослей, то прикрепляясь к ним биссусом, то плавая, то ползая при помощи ноги (которая затем у взрослых гребешков редуцируется). К концу осени мальки достигают размера 7—10 мм. Плотность поселений приморского гребешка у берегов Южного Приморья достигает 7—10 экземпляров на 1 м².
         В Японии так интенсивно используют запасы гребешков, что здесь начали разводить приморского гребешка искусственно, хотя это очень трудоемкое и дорогое мероприятие. Для этого молодь гребешков собирают в море после их оседания и пересаживают на бамбуковые палки-коллекторы, с которыми их потом переносят для выращивания в подходящие для этого участки морского дна.
         Близки к рассмотренному выше семейству морских гребешков моллюски из семейств спондилюсов (Spondylidae).
         Моллюски из семейства Аномии (Anomiidae) ведут прикрепленный образ жизни. Только что осевшие на скалы и камни молодые аномии прочно прикрепляются к ним биссусом, который позже пропитывается известью, превращаясь в твердый стебелек, выходящий в отверстие в нижней створке раковины. Зубов нет; форма раковины неправильно округлая, так как повторяет обычно неровности камней, к которым плотно прилегает. Обычна для морей теплой и умеренной зон Атлантики Anomia ephippium, а в дальневосточных морях гигантская аномия — Pododesmus (Monia) macrochisma, или Monia macrochisma. Размеры первой — около 1—2 см, а второй — до 9—10 см. Обе обитают на камнях и скалах прибрежной зоны и небольших глубин. Anomia ephippium встречается также в Средиземном море, но в Черное не проникает.
         К аномиям близка крупная тропическая плакуна (Placuna placenta), имеющая почти плоскую полупрозрачную раковину 13—14 см в поперечнике. Она живет на скалистых грунтах в Индийском и в западной части Тихого океана. В Индии, Китае, на о. Целебес и на Филиппинах ее створки издавна употребляют вместо стекол в окнах домов. Даже теперь в одной только Маниле для этих и других целей ежегодно добывается около 5 млн. штук плакун; в настоящее время ее здесь даже разводят. Раковины плакун размалывают также в серебристый порошок, из которого приготовляют краску. Мясо плакун нередко употребляют в пищу.
         Устрицы (сем. Ostreidae) — одна из самых популярных промысловых групп двустворчатых моллюсков, которые употребляются человеком в пищу с незапамятных времен. Об этом свидетельствует нахождение их раковин в так называемых «кухонных кучах» — отбросах, оставшихся от древних поселений людей, живших еще в каменном веке на берегах морей (Черного, западной части Балтийского моря и др.). Упоминание о промысле устриц находят еще у Плиния (т. е. за 150 лет до начала нашего летосчисления). Все это говорит о том, что высокие вкусовые и питательные качества устриц были известны людям уже очень давно. В результате долгого хищнического истребления устричных банок уже в середине XIX в. встал вопрос о необходимости строгого регулирования промысла устриц и об искусственном их разведении. В Японии культура устриц возникла еще в XVII в.
         Устрицы имеют несимметричные грубо-чешуйчатые створки раковин изменчивой формы; при этом левая имеет блюдцеобразную форму, а правая (более плоская) прикрывает ее, как крышечкой. Левой (нижней) створкой устрица прирастает к камням или скалам, а часто и к створкам других устриц или иных сидячих моллюсков. Нога и биссус у взрослых устриц полностью редуцированы.
         Известно около 50 видов устриц. Все они тепловодны и не проникают на север далее 66° с. ш. Основным промысловым видом в разных морях служит обыкновенная, или съедобная, устрица (Ostrea edulis), обычная у берегов Европы — от Норвегии до Алжира и в Средиземном море, а в Балтийском море она отсутствует из-за пониженной его солености. Издавна промышляется и разводится: так, во Франции устриц начали разводить в семидесятых годах прошлого столетия.
         Настоящая съедобная устрица — очень изменчивый вид (как и вообще большинство видов устриц) и образует различные местные расы и морфы, нередко считающиеся даже отдельными видами, как например адриатическая устрица (Ostrea edulis adriatica), богатые устричники которой были известны издавна, скаловая устрица (Ostrea edulis sublamellosa) и наша черноморская грядовая устрица (Ostrea edulis taurica). У атлантических берегов Франции промышляют также португальскую устрицу (Crassostrea angulata).
         В Черном море устрицы встречаются как в защищенных бухтах и на прибрежных скалах, так и на мелководьях более открытых частей моря, образуя в зоне ракушечника биоценозы устричных гряд и банок. Большие устричные банки у Крымского и Кавказского берегов (например, Гудаутская банка) почти не используются промыслом. Кроме того, они сильно пострадали от выедания устриц и мидий хищным брюхоногим моллюском рапаной (Rapana).
         В США промышляют и разводят: по Атлантическому побережью виргинскую устрицу (Crassostrea virginica), а по Тихоокеанскому — калифорнийскую устрицу (Ostrea lurida).
         У берегов Японии встречается несколько видов устриц, из которых промышляют и разводят гигантскую устрицу (Crassostrea gigas, или Ostrea laperousi), японскую устрицу (Crassostrea nippona), листоватую устрицу (Ostrea denselamellosa) и др. Обычная в Японском море гигантская устрица встречается у берегов Приморья и Сахалина, образуя богатые скопления — устричники, которые у нас еще не используются. В начале текущего столетия эту устрицу перевезли на Тихоокеанское побережье США (штат Вашингтон), где ее широко промышляют.
         Гигантская устрица очень изменчива по форме — от длинной продолговатой до овально-укороченной. Много других видов устриц промышляется в Австралии, Новой Зеландии, в Индии и многих других странах.
         Благодаря своему большому промысловому значению и необходимости искусственного разведения строение и биология устрицы хорошо изучены в Японии, США и других странах, особенно ранние стадии ее развития. Искусственно оплодотворенные яйца устриц хорошо развиваются и выращиваются в специальных бассейнах («танках»); для их питания служит мелкая водоросль зоохлорелла, также искусственно культивируемая.
         Устрицы обычно живут на жестких грунтах — камнях, скалах или на смешанных песчанисто-каменистых грунтах, на небольшой глубине, от 1 до 50—70 м. Различают устричные банки и береговые поселения (устричники), которые в Японском море, например, могут простираться на 300—400 м от берега. Устричные банки находятся на отдельных мелководьях, в некотором удалении от берега. Устрицы очень чувствительны к температуре воды, особенно во время их размножения, которое происходит при температуре около 18—20° С. Устрицы могут выносить некоторое опреснение. Минимальная соленость, при которой они могут существовать, не ниже 12‰ (1,2%).
         Соленость воды отражается на росте устриц и их вкусовых качествах. Наиболее жирных и вкусных устриц собирают при солености между 20 и 30‰ (2—3%), там, где наблюдается небольшое опреснение речными водами. При высокой морской солености (до 3,5%) они растут хорошо, но мясо их становится жестким и неприятным на вкус; при еще большей солености (около 3,7%) рост устриц замедляется. Эти их свойства были хорошо известны даже древним римлянам, которые выдерживали собранных в море устриц в небольших опресненных водоемах. Отмечалось, что самые вкусные устрицы добывались лишь там, где имелся приток пресных вод.
         Имея открытую мантию и жабры, устрицы очень чувствительны к чистоте воды и к достаточному количеству в ней кислорода для дыхания. Поэтому часто наблюдается гибель целых устричных банок при заносе их илом и песком после штормов; ил засоряет жабры устриц и делает невозможной фильтрацию ими воды, необходимой для питания и дыхания.
         На банках устрицы иногда живут очень плотно, тогда их раковины стоят вертикально, брюшным краем вверх; часто устрицы живут друг на друге, в несколько ярусов, образуя громадные сростки — «щетки». Местами количество их в среднем составляет около 20—50 штук на 1 м² площади дна. Кроме того, они могут жить и одиночными экземплярами.
         Почти все устрицы (Ostrea) гермафродиты, мужские и женские доли гонад у них перемешаны, а иногда яйца и спермин производит одна и та же долька. Возможность самооплодотворения исключается т. к. разные половые продукты созревают в разное время. У одной и той же особи пол может периодически меняться.
         Оплодотворенные яйца некоторое время находятся в мантийной полости материнской особи, и в воду попадают уже сформированные личинки. Число яиц, откладываемых обыкновенной устрицей, изменяется от 300 тыс. до 6 млн. Личинка парусник (veliger), размером около 0,2 мм, имеет уже маленькую двустворчатую раковину. Оседая, личинка выбирает для себя подходящий грунт, к которому прикрепляется вначале при помощи биссуса, а затем уже всей раковиной. Промысловые виды Crassostrea раздельнополы; гермафродитные особи крайне редки. Оплодотворение наружное. Как указывалось выше, культура устриц развита в настоящее время очень широко.
         Разработка и применение основных методов выращивания устриц принадлежит Франции, а именно Котэ, которому Франция обязана существованием и развитием современной устричной промышленности.
         Первая задача, которую приходилось разрешать для разведения устриц, это сбор молоди устриц, так называемого спата, и пересадка ее на коллекторы, которые ставятся на устричных банках в период размножения устриц. Для этого вначале применяли фашины (пучки прутьев), черепицу или другие материалы. В Японии применяют бамбуковые стебли. Коллекторы со спатом стоят в воде в течение года, пока молодь не подрастет. Весной спат снимается с коллекторов и переносится в особые ящики — приемники для вскармливания. Приемники держат в «устричных парках», т. е. на специальных огороженных участках морского дна. Здесь они содержатся около двух лет, затем их продают на устричные заводы для откорма. Здесь они живут в мелких искусственных бассейнах, «клэрах», до 4—5 лет, после чего их можно продавать. Воду в этих бассейнах обычно удобряют минеральными солями, что приводит к быстрому развитию одноклеточных водорослей, которыми и питаются устрицы. Одна особь виргинской устрицы нормально может профильтровать от 5 до 16 л воды за час. Перед продажей устриц переносят в специальные «очистительные» бассейны, где выдерживают без пищи несколько дней в чистой свежей воде, после чего моют щетками, а воду спускают. Теперь они готовы к упаковке.
         Промысел и разведение устриц получили широкое развитие в очень многих странах; искусственное разведение устриц дало большое увеличение их уловов и представляет целые особые отрасли устричной промышленности. По величине вылова устрицы занимают первое место среди двустворчатых моллюсков.