(Cardiidae Lamarck, 1809) Семейство Кардииды, Кардиумы, Сердцевидки, Family Cardiidae Lamarck, 1809 (Cockles)


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

         Сердцевидки, или кардиумы (сем. Cardiidae), — очень большая группа мелководных, преимущественно тропических и субтропических, форм, распадающихся на 5 подсемейств, куда относится более 20 родов и много видов. Для них характерна сердцевидная раковина с радиальными ребрами, часто украшенными шипами или чешуйками, или имеющая острое ребро («киль») на задней стороне раковины. Замок хорошо развит, обычно с двумя кардинальными и с передним и задними боковыми зубами в каждой створке, или зубы могут быть частично редуцированы, как у группы солоноватоводных Limnocardiinae и др.
         Сердцевидки обладают сильной клиновидной ногой и с ее помощью не только передвигаются и быстро закапываются в грунт, но и подпрыгивают на несколько сантиметров над дном, когда им грозит опасность со стороны их врагов, в первую очередь со стороны морских звезд. Из-за своих коротких сифонов они не могут закапываться глубоко, нередко выставляя над грунтом заднюю половину раковины с опущенными сифонами.
         Сердцевидки, особенно мелкие или молодые формы, охотно целиком поедаются рыбами, а у крупных форм рыбы нередко откусывают лишь их ноги.
         Сердцевидки съедобны, и ряд их видов промышляют. Так, в 1962 г. в Испании их было добыто 99 тыс. ц, а в Голландии — 24 тыс. ц. Особенно красивы и разнообразны по форме, окраске и «вооружению» ребер раковины сердцевидок, живущих в мелководных тропических районах, на коралловых рифах и у островов Тихого, Индийского и Атлантического океанов.
         Красивой, нередко нежно окрашенной, неравносторонней, высокой треугольной раковиной, с килеватой, усеченной задней стороной, с ребрами, часто украшенными шиповатыми выростами, отличаются тропические сердцевидки из подсемейства Fraginae. Сюда относятся различные виды из родов Фрагум (Fragum), Коркулюм (Corculum), Hemicardia и др. Не менее красивы овально-треугольные раковины Papyridea и Trachycardium с многочисленными узкими ребрами, усаженными шипиками или чешуйками (подсемейство Trachycardiinae). Настоящие кардиумы (Cardium) из подсемейства Cardiinae отличаются вздутыми раковинами с резкими, широко раздвинутыми ребрами, по гребню которых нередко проходит дополнительное нитевидное ребрышко. Их ребра вооружены шиповатыми, загнутыми вверх выростами или чешуйками, а широкие межреберные промежутки имеют поперечную штриховатость. Обитают настоящие кардиумы в морях южной части бореальной зоны и на тропических мелководьях, известны в Средиземном море, у берегов Японии и т. д.
         В холодных северных морях и в северной части бореальной зоны количество видов сердцевидок резко уменьшается, а их раковина имеет обычно почти гладкие ребра и бледную окраску. Для северных морей характерны виды из подсемейства Laevicardiinae, куда относятся роды Cerastoderma, Serripes, Clinocardium.
         Наиболее обычным видом у европейских берегов Атлантики является съедобная сердцевидка (Cerastoderma edule) с небольшой, до 5—6 см, вздутой крепкой сердцевидной раковиной, с уплощенными, почти гладкими, покрытыми мелкими чешуйками радиальными ребрами. Изменчивый вид, образует ряд подвидов. Основной подвид Cerastoderma edule edule — более округлых очертаний, с более уплощенными ребрами, особенно в средней части раковины, с хорошо развитыми чешуйками на них; обитает в обширном районе, от берегов Мурмана до Средиземного моря. Живет главным образом на песчаных отмелях приливо-отливной зоны вместе с другими типично литоральными видами — с балтийской макомой, с песчаной ракушкой, червем пескожилом и др. Встречается также на глубине до 10 м. У берегов Мурмана, на восточной и северной границе своего распространения, Cerastoderma edule edule может еще не только жить, но и размножаться, благодаря тому что летом в мелких лужах, остающихся во время отлива, вода достаточно прогревается.
         Сердцевидка Ламарка (Cerastoderma edule lamarcki) обладает более косо-овальной или даже округло-ромбической раковиной с килевым перегибом в задней части раковины, с менее уплощенными, а в задней части даже угловатыми ребрами; обитает как у берегов Европы, так и в Средиземном, Адриатическом, Черном, Азовском, Каспийском морях, часто в эстуариях, лиманах, лагунах, при солености от 2—4 до 40‰, на песчанисто-илистых и даже смешанных грунтах, до глубины 10—15 м, реже — глубже. По форме раковины и по размерам сердцевидка Ламарка очень изменчива: в Азовском, Каспийском и Аральском морях она сильно мельчает. В Балтийском море Cerastoderma edule заметно мельчает при понижении солености.
         На илистых грунтах холодных мелководий северных морей и в дальневосточных морях хорошо известен массовый вид — сердцевидка волосатая (Clinocardium ciliatum). Она имеет довольно крупную (до 5—6 см) сероватую раковину, а ее приостренные ребра несут ряды волосков. В Баренцевом море эта сердцевидка в большом количестве встречается на илисто-песчаных грунтах его юго-восточных мелководий; охотно поедается донными рыбами.
         Особого упоминания заслуживает крупная (до 8—10 см длиной) холодноводная гренландская сердцевидка (Serripes groenlandicus), с гладкой округлой раковиной и с малозаметными ребрами на переднем и заднем ее концах. Окраска взрослых темная, сероватая, а молодых более светлая, с зигзагообразным рыжеватым рисунком; такие формы ранее считали отдельным видом и называли гренландской афродитой.
         Сильная, довольно длинная, коленчатоизогнутая снизу зубчатая нога гренландской сердцевидки может вытягиваться далеко за пределы раковины. Ногу крупных сердцевидок любят откусывать многие донные рыбы Баренцева моря, поскольку сам моллюск слишком велик для них; нога у поврежденных моллюсков впоследствии регенерирует. На севере гренландских сердцевидок охотно поедают также моржи.
         Гренландская сердцевидка обитает на глубине до 75—100 м, начиная от юго-восточных мелководий Баренцева моря, во всех наших сибирских морях, водах арктического побережья Канады и в холодных районах Охотского и Берингова морей.
         Большой интерес представляет группа сильно изменчивых видов сердцевидок, обитающих в Каспийском, Аральском и опресненных участках и лиманах Азовского и Черного морей из родов Дидакна (Didacna), Монодакна (Monodacna) и Адакна (Adacna). Их нередко выделяют даже в подсемейство Limnocardiinae, поскольку они обитают в солоноватых водах; у них нет боковых зубов и наблюдается редукция кардинальных зубов. Это реликты более богатой сарматской морской фауны, обитавшей в районе наших южных морей в прежние геологические эпохи. Уже в плиоцене Понтическое озеро-море имело богатую дидакнами и монодакнами фауну.
         Все виды лимнокардиид, кроме крупных дидакн, служат пищей многим каспийским донным рыбам, в том числе осетровым.
         Виды рода Didacna — ныне эндемики Каспийского моря (т. е. обитают только в нем). У них довольно крупная (до 5—6 см) треугольно-овальная или овальная раковина, с ясным килеватым перегибом перед задней частью раковины, с плоскими радиальными ребрами, с двумя, реже одним, кардинальными зубами; сифоны зачаточные, синуса нет. Из нескольких ныне живущих в Каспийском море (кроме сильно опресненных районов Северного Каспия) дидакн наиболее обычны и многочисленны Didacna trigonoides, Didacna barbot de marnyi, Didacna crassa и Didacna protracta. Первая встречается преимущественно в мелководной прибрежной зоне, на песчаных и смешанных твердых грунтах, а последняя из указанных видов — на мягких заиленных грунтах, на глубине около 50 м и более.
         Монодакны обладают округло-овальной, зияющей сзади раковиной, обычно с плоскими радиальными ребрами, с небольшими сифонами и неглубоким синусом; у монодакн обычно один конусовидный кардинальный зуб, а иногда и рудимент второго (на правой створке). В Каспийском море широко распространена Monodacna caspia, особенно изобилующая в северной его части. Обитает при солености от 0,1 до 12—14‰. Встречается также в лиманах Черного моря. В Таганрогском заливе Азовского моря, при солености не более 4‰, живет более крупная (до 4 см) Monodacna colorata, которую недавно нашли и в Северном Каспии. Она акклиматизировалась в Веселовском водохранилище, и ее переселили в Цимлянское водохранилище для улучшения его кормности для рыб.
         Настоящие адакны (Adacna) имеют также не килеватую, зияющую спереди и сзади, почти гладкую, с очень низкими плоскими ребрами раковину, обычно лишенную зубов или с одним рудиментарным зубом; сифоны длинные, синус глубокий.
         В Каспийском море на илистых грунтах, на глубине до 40 м и более, обитают адакны с овально-треугольной, хрупкой, нежной раковиной — Adacna vitrea, а также Adacna minima, живущая и в Аральском море.
         Наиболее крупная из адакн — Adacna laeviuscula (до 4 см), с хрупкой, косо-овальной раковиной, живет главным образом в Северном Каспии при солености до 10‰. В Каспийском море и в лиманах Черного моря при солености до 8—14‰ живет небольшая, до 3—4 см, адакна с многочисленными раздвинутыми резкими острыми ребрами — Adacna (Hypanis) plicata.
         Особый интерес представляют близкородственные сердцевидкам виды тридакн (сем. Tridacnidae). Это типичнейшие обитатели тропических морей, особенно характерные для зоны распространения коралловых рифов в Индо-Тихоокеанской и Австралийской областях. К этому семейству относится два рода: собственно тридакна (Tridacna) и гиппопус (Hippopus), охватывающие около двух десятков видов. Поистине «царь-ракушкой» среди всех современных двустворчатых моллюсков по своим размерам и мощности раковины является гигантская тридакна (Tridacna gigas), достигающая иногда 1,4 м длины и общего веса 200 кг, причем вес только ее тела достигает 30 кг. Однако обычные размеры тридакн меньше — около 1 м, чаще 30—50 см.
         Неподвижно лежащие среди скал и кораллов, обычно обросшие различными сидячими животными, кораллами и водорослями, даже крупные тридакны не всегда заметны в воде. Человек, неосторожно бродящий по рифу, может не только тяжело пораниться об ее острые края, но и накрепко защемить ногу, попавшую между створками. Однако морские охотники-полинезийцы успевают просунуть внутрь крупной раковины руку с ножом и перерезать ее могучий мускул, прежде чем тридакна захлопнет створки.
         Обычно раковины тридакн с их крупными чешуйчатыми ребрами хорошо видны на рифе во время отлива, когда их крепко сомкнутые раковины наполовину покрыты водой. Под водой прилива раковина снова медленно приоткрывает свои створки и расправляет толстые края своей красивой разноцветной мантии, охватывающей острые, глубоко волнистые края раковины, и фильтрация воды возобновляется.
         Большой Барьерный риф в тропической части Австралии представляет собой настоящее царство тридакн. Огромные мелководные пространства океана, занятые здесь зарослями всевозможных кораллов, прогреваемые тропическим солнцем и кишащие жизнью, представляют для тридакн прекрасное место обитания.
         Однако тридакны могут жить и в более глубоких местах, на внешних краях рифов, постоянно омываемых океанским прибоем: здесь они также живут среди богатых зарослей кораллов и других животных.
         Тридакны интересны по своему внутреннему строению и по симбиозу с одноклеточными водорослями зооксантеллами, что встречается у моллюсков крайне редко.
         Тридакны обычно лежат на дне макушкой и спинной, наиболее толстой и тяжелой частью вниз, а брюшными краями раковины и своей мантии вверх, т. е. прямо противоположно тому, как живут в грунте сердцевидки и остальные двустворчатые моллюски. Поэтому у тридакн по сравнению с другими моллюсками наблюдается смещение ряда органов тела. Такое положение тридакн на грунте обеспечивает им наилучшие условия питания. Ротовое отверстие у тридакн очень маленькое; передний замыкательный мускул редуцирован. Мантия сросшаяся и имеет изнутри сверху лишь два отверстия — вдыхательную щель спереди и выдыхательное отверстие в ее средней части. Нога и биссус выходят внизу через третье отверстие мантии в щель под макушкой между створками раковины. Лопасть наружного края мантии очень сильно утолщается, иногда даже не помещаясь из-за этого в раковине, когда ее створки смыкаются. Эта внутренняя лопасть края мантии всегда сильно освещается солнцем и ярко пигментирована. Она окрашена в зеленый, синий, пурпурный и даже черный цвет, часто с пятнами иной окраски.
         Интереснейшее явление представляет собой симбиоз тридакны с одноклеточной мелкой (около 7 мк) водорослью зооксантеллой. Ткань наружного края мантии тридакн буквально набита этими водорослями, они имеются также в других частях мантии, в тканях мускула и даже в крови, но в значительно меньшем количестве. Хотя тридакна и является фильтратором, она, несомненно, питается и своими собственными зооксантеллами, которые «разводит» главным образом в хорошо освещенных тканях наружных краев своей мантии. Зооксантеллы на разных стадиях переваривания всегда имеются в кишечнике и в желудке тридакн.
         С незапамятных времен раковины и мясо тридакн использовались народами Океании, полинезийцами и другими жителями тропических островов. Крепкая раковина тридакн заменяла им в какой-то мере камень, которого эти народы, как жители коралловых островов, не знали. Из нее делались тесла, топоры, рыболовные крючки и пр., сама раковина использовалась как сосуд для воды, пальмового вина. Из ее створок выпиливались круги, имевшие значение монеты: на один такой круг можно было купить несколько сот кокосовых орехов. Теперь же тридакны служат лишь любимым украшением садов и дворов местных жителей на островах Фиджи, Таити и др.
         По своему образу жизни среди тридакн различают свободно лежащих на дне, куда относятся более крупные формы (Tridacna derasa, Tridacna gigas, Hippopus hippopus и др.); все они могут сильно обрастать другими животными и водорослями. Другие, более мелкие, как, например, Tridacna crocea, имеют сильный биссус и широкое отверстие для его выхода между створками раковины на спинной стороне. Погружаясь в расселины между кораллами, механически «вбуравливаясь» в щели, эти тридакны образуют углубления, где и сидят макушкой вниз, время от времени механически расширяя их и прикрепляясь внутри этих углублений своим биссусом.