(Veneroida) Отряд Венероиды, Order Veneroida 37 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД НАСТОЯЩИЕ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ (EULAMELLIBRANCHIA)
К отряду настоящих пластинчатожаберных моллюсков относится наибольшее число видов, которые обитают как в морских, так и в пресных и солоноватых водах. Встречаются во всех морях и в океанах на самых различных глубинах — от приливо-отливной зоны и почти до самых больших глубин Мирового океана (10,8 км), в одной из глубоководных впадин в южной части Тихого океана.
Основным признаком отряда является строение их жабр, которые представляют собой две двухслойные решетчатые, сложнопродырявленные полужабры с каждой стороны тела. Каждая полужабра состоит из рядов коленчатоизогнутых жаберных нитей, соединенных между собой соединительноткаными или сосудистыми спайками и образующих внутреннюю и наружную жаберные пластинки с полостью между ними. Спайки имеются и между восходящими и нисходящими коленами самих жаберных нитей.
Замок устроен различно, но у большинства видов он так называемого гетеродонтного типа и состоит из центральных (кардинальных) и боковых зубов; характер, количество и расположение зубов могут варьировать, отдельные части замка или весь замок в целом могут быть редуцированы. Передний и задний замыкательные мускулы одинаково развиты.
Многие настоящие пластинчатожаберные моллюски являются формами инфауны, т. е. обитают в толще различных грунтов, в большей или меньшей степени закапываясь в них. Для глубоко закапывающихся форм характерны уплощенные, гладкие или очень слабо скульптированные раковины, сросшаяся мантия с отверстием для выхода ноги, длинные разделенные или сросшиеся сифоны.
Благодаря таким сифонам, находясь «в укрытии» в толще грунта (спасаясь от врагов всех двустворчатых моллюсков — морских звезд или брюхоногих моллюсков — букцинид, натицид и др.), они могут засасывать необходимую им для дыхания и питания воду из самых придонных слоев, собирать детрит с поверхности грунта.
Формы, ползающие по поверхности грунта или лишь частично и неглубоко закапывающиеся в него, относятся к так называемой онфауне. Они обычно обладают крепкой, вздутой ребристой раковиной с хорошо развитым замком; у них несросшаяся мантия, сильная нога, небольшие или даже зачаточные сифоны. Ребра укрепляют створки раковины, и различные выросты на них препятствуют «проваливанию» животных в грунт и помогают им удерживаться в самых поверхностных слоях грунта.
У форм, закапывающихся, вбуравливающихся в грунт, наблюдается ослабление и даже полная редукция замковых зубов и усиление роли внутренней связки, а сверлящие формы лишены и замка и связки.
Отряд Настоящие пластинчатожаберные включает более ста семейств и разделяется на четыре подотряда: Расщепленнозубые (Schizodonta), Разнозубые (Heterodonta) — самый большой по количеству семейств, родов и видов, Адапедонты (Adapedonta) и Аномальносвязочные (Anomalodesmata).
Обширную группу настоящих пластинчатожаберных моллюсков, целиком приспособившихся к жизни в пресной воде, составляют прежде всего моллюски из большого подотряда расщепленнозубых; из подотряда разнозубых к пресным водам приурочены моллюски из надсемейства Sphaeriacea, а также почти все виды из семейства Dreissenidae.
Кроме перловиц и беззубок, постоянными обитателями наших пресноводных водоемов являются мелкие моллюски из подотряда разнозубых, из надсемействa Sphaeriacea. Это прежде всего такие широко известные и обычные обитатели прудов, рек, озер и луж, как шаровки (Sphaerium) и горошинки (Pisidium) из семейства Sphaeriidae.
Шаровки — это мелкие двустворчатые с округлой раковинкой, которая у самых крупных видов — у речной шаровки (Sphaerium rivicola) — достигает лишь 2,5 см длины. Шаровки «живородящи»: яйца развиваются у них в особых выводковых камерах, которые образуются на внутренних жабрах, так что из материнской раковины выходят уже готовые молодые ракушки. Интересно отметить, что количество этой молоди обычно не превышает десятка, в то время как глохидии у перловиц выбрасываются сотнями. У шаровок забота о потомстве оказывается весьма эффективной, так как обеспечивает им выживание и расселение вида. Гермафродиты.
Шаровки встречаются в Европе, Азии, Америке, Африке. Из обитающих в речных водах в пределах СССР наиболее обычны речная шаровка (Sphaerium rivicola), прочная шаровка (Sphaerium solidum), некоторые разновидности роговой шаровки — Sphaerium corneum; остальные разновидности этой шаровки обитают в стоячих водоемах.
По наблюдениям в реке Эльбе, шаровка роговая может иметь две генерации в год: моллюски, родившиеся под осень, после зимнего покоя, в апреле — мае растут, в июне размножаются, а в августе отмирают. Летнее потомство этой генерации, родившееся от нее в июне, в августе — сентябре размножается, а в октябре отмирает, т. е. живет всего 5 месяцев, в то время как моллюски, родившиеся осенью, живут почти год.
Самые мелкие представители семейства горошинки (Pisidium) населяют наши пресные водоемы, как стоячие, так и проточные, почти повсеместно, от рек, озер до прудов, болот и пещер.
Горошинки чрезвычайно разнообразны и изменчивы и образуют большое количество видов и подвидов, чему, видимо, способствует изолированное их местообитание в отдельных водоемах. Наиболее обычны речная горошинка (Pisidium amnicum), блестящая горошинка (Pisidium nitidum), болотная горошинка (Pisidium casertanum) и др.
Кроме шаровок и горошинок, к Sphaeriacea также относится семейство Corbiculidae, виды которого обитают в пресных и солоноватых водах субтропиков и тропиков. Крупные виды корбикул промышляют. У нас в Закавказье и в Средней Азии в озерах, реках, оросительных каналах, а также в заливах Южного Каспия обитает западная корбикула (Corbicula fluminalis), а в Приморье — восточная корбикула (Corbicula fluminea).
Своеобразную группу представляют собой небольшие пресноводные и солоноватоводные моллюски дрейссены (Dreissena, или Dreissensia) и конгерии (Congeria) из семейства Dreissenidae. Хотя дрейссены по форме раковины напоминают мелких митилид, однако они им не родственны, а относятся к отряду настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchia). Дрейссены имеют заостренный передний конец раковины и расширенный задний. Замковых зубов нет. Внутри, в самой передней части раковины образуется перемычка (септа), к которой прикрепляется передний небольшой мускул-замыкатель. Мантия имеет отверстие для выхода ноги и образует два коротких сифона; нога с биссусом. Развитие со свободно плавающей личинкой.
Дрейссены раздельнополы. Яйца выметываются прямо в воду в небольших слизистых комочках, в которых содержится много мелких яиц. После их оплодотворения развивается личинка велигер, которая плавает короткое время, а потом оседает на дно, после чего прикрепляется биссусом к субстрату. Наличие плавающей личинки — черта, свойственная чисто морским моллюскам, и это указывает на морское происхождение дрейссен.
Речная дрейссена (Dreissena polymorpha) имеет зеленовато-желтую очень изменчивой формы раковину до 3—5 см длиной, нередко с рисунком из поперечных или зигзагообразных коричневых полосок; образует много подвидов.
Распространена речная дрейссена очень широко, обитая во многих реках, некоторых озерах Европы и Европейской части СССР вплоть до Западного Казахстана, в лиманах рек Черного моря, в опресненных участках Азовского, Каспийского морей, а также в Аральском море.
Речная дрейссена живет начиная от уреза воды до глубины около 10 м; встречается местами в громадном количестве, образуя грозди, сростки, щетки, чаще всего обрастая камни, сваи, различную подводную растительность и т. п.
Очень сильно развились поселения дрейссены в крупных водохранилищах Волги, Днепра, Дона, где она обрастает остатки затопленных деревьев, кустарников, сваи и различные гидротехнические сооружения — водотоки, трубы, проводящие воду к турбинам и для технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т. д. Все это затрудняет проход воды и требует постоянной очистки от обрастаний этих сооружений. Местами дрейссена может сплошь и в несколько слоев покрывать всякий подходящий субстрат; ее количество здесь может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м2, а вес — 7 кг на 1 м2 и более.
Большая жизнестойкость и высокая плодовитость дрейссен сильно затрудняют борьбу с ее обрастаниями. Приходится применять не только механические, но и различные химические, электрические и биологические способы.
Дрейссена живет до 7—8 лет. Половые продукты у нее созревают в апреле, после чего начинается порционное икрометание, которое продолжается все лето, благодаря чему ее личинки (велигер) наблюдаются в планктоне водохранилищ с конца мая (когда температура воды повышается до 15—20°) до глубокой осени.
В период интенсивного размножения дрейссен количество личинок велигер может доходить до 50 экземпляров в 1 м3. Молодь дрейссен, осевшая летом, хорошо растет и достигает больших размеров, чем молодь, осевшая осенью. Прирост молоди за первый год жизни может достигать 15 мм. Наилучший рост дрейссен наблюдается на глубине 1,5—2 м в более или менее защищенных местах, особенно в южных районах.
Как и многие пресноводные моллюски, речная дрейссена сохраняет свою нормальную жизнедеятельность не только в пресных водах, но и при повышении солености до 2‰, а ее разновидности из Северного Каспия живут и при более высокой солености. Дрейссены из Волги в опытах начинали отмирать при солености 6—7‰.
Кроме речной дрейссены, имеется еще ряд видов дрейссен, свойственных только Каспийскому или Аральскому морю (так называемые эндемичные формы, т. е. нигде больше не встреченные).
В Каспийском и Аральском морях все дрейссены поедаются донными рыбами.
В Каспийском море обитают: каспийская дрейссена (Dreissena caspia), с более мелкой, узкой, удлиненной раковиной, живущая при солености 5—11‰, и морская клювовидная дрейссена (Dreissena rostriformis, или Dreissena distincta), более крупная, овально-каплевидной формы, с маленькими острыми отвернутыми в разные стороны носиками, живущая при солености до 12,7‰, и др. Считают, что в настоящее время каспийская дрейссена вымерла. Другие представители Dreissenidae живут в пресных или солоноватых водах Америки, Африки, Индии.
Возвращаясь к рассмотрению чисто морских моллюсков из отряда настоящих пластинчатожаберных, начнем с наиболее массовых форм подотряда разнозубых (Heterodonta).
Одной из обычных и массовых групп двустворчатых моллюсков морей северного полушария являются различные астарты (сем. Astartidae). Для них характерна большая внутривидовая изменчивость, как и для других моллюсков, которые образовывают массовые поселения. Астарты в целом связаны с холодными или умеренными водами северного полушария, где они живут главным образом на шельфе (до глубин 200 м). Несколько видов известно также в Антарктике.
Замок у всех астарт имеет довольно сходное устройство: 2 центральных (кардинальных) зуба и по одному слабому боковому в каждой створке.
Астарты не имеют сифонов, поэтому не могут глубоко закапываться в мягкий грунт, на поверхности которого они обычно живут. Молодь всех астарт служит пищей многим донным рыбам (камбалам, треске, пикше). Астарты играют большую роль в сообществах донной фауны Северной Атлантики, наших северных и дальневосточных морей.
Наиболее характерной для краевых морей Северной Атлантики и в Баренцевом море является астарта крената — Astarte (Astarte) crenata.
Она имеет плотную желтоватую концентрически-ребристую раковину, длиной около 3 см, обычно мелкозубчатую по внутреннему краю. Живет на мягких илисто-песчаных грунтах средних глубин. Отсутствует в Белом море и сибирских морях.
Северная астарта Astarte (Tridonta) borealis имеет более крупную (до 5 см) и более тяжелую раковину, покрытую грубым коричневатым периостраком, почти без ребер. Обитает на мелководьях всех морей северного полушария, на мягких илистых грунтах, в том числе в Белом, Балтийском и в дальневосточных морях.
Близки к астартам кардиты, венерикардии и другие кардитиды (Carditidae), но они обладают более мощным замком, обычно с удлиненными задними кардинальными зубами. Живут главным образом в теплых и тропических водах. Очень красивые и ярко окрашенные раковины у представителей родов Cardita и Glans. На мелководьях Берингова и Охотского морей обитает несколько видов циклокардий: Cyclocardia borealis, Cyclocardia crebricostata, Cyclocardia paucicostata и др.
В Средиземном море и в Атлантическом океане живет интересный моллюск из семейства Glossidae — морское сердце (Isocardia cor, или Glossus rubicundus), по форме раковины действительно напоминающий человеческое сердце. Раковина тонкая, вздутая, размером до 5 см, имеет выпуклые сильно закрученные внутрь макушки.
Исландская циприна (Cyprina islandica, или Arctica islandica) из семейства Arcticidae представляет интерес как единственный современный представитель рода; тепловодный североатлантический европейский вид, обитающий в наших северных морях — в западной прибрежной части Баренцева моря, а также и в наиболее теплых районах Белого моря. Циприна имеет крупную (до 12 см) выпуклую округлую раковину, покрытую коричневым лоснящимся периостраком. Замок сложный, с хорошо развитыми кардинальными и боковыми зубами.
Благодаря своей тепловодности циприна служит хорошим показателем распространения теплых атлантических вод в Баренцевом море. В эпоху теплого Литторинового моря она была распространена шире, чем теперь, и заходила гораздо дальше на восток (до полуострова Таймыр). В настоящее время циприна является массовой, руководящей формой сообществ донной фауны с преобладанием моллюсков; они распространены на песчаных грунтах не только в наших морях, но и на мелководьях Северной Атлантики, у берегов Исландии, в датских проливах и т. д.
Мелкие циприны служат пищей ряду промысловых донных рыб; крупными питаются многие морские птицы, например серебристая чайка. Птица, нырнув, достает со дна крупную циприну, а затем, взлетев в воздух, роняет ее на прибрежные камни, о которые разбивается раковина даже крупных циприн. После этого мясо моллюсков поедается птицами.
Богатое видами (около 200) семейство Люциниды (Lucinidae) распространено главным образом в тропических морях. Они играют здесь большую роль в питании рыб, а некоторые виды используются в пищу и человеком. Много крупных и красивых видов с нежно окрашенными раковинами, как например Codakia tigerina, достигающая размера 12 см, обитает в Атлантике, в Тихом и Индийском океанах.
В Черном море встречается лишь два мелких вида — Divaricella (Lucinella) divaricata и Loripes lacteus.
В питании многих донных рыб заметное место занимают мелкие моллюски из близкородственного люцинам семейства Thyasiridae — тиазиры (Thyasira, или Axinus) и аксинопсис (Axinopsis). Они обладают хрупкой округлой раковиной, нередко с радиальной складкой, лишенной зубов, и не имеют сифонов; нога червеобразная с расширением на конце, способная очень сильно вытягиваться на расстояние в 4—5 раз большее, чем сам моллюск. При помощи такой ноги они закапываются в мягкий грунт приблизительно на глубину, равную длине своей вытянутой ноги. При этом они строят два трубчатых хода до поверхности грунта и выстилают их слизью, выделяемой ногой. Эти ходы выполняют для них роль вдыхательного и выдыхательного сифонов и прочищаются ногой.
Примером моллюсков-комменсалистов могут служить многие мелкие моллюски из Leptonidae и Montacutidae, живущие на жабрах и ножках некоторых десятиногих раков, на иглокожих, в трубках червей и т. п.
Очень красивы хамы (Chama) из семейства Chamidae, которые живут в тропических морях, прирастая одной из створок раковины к скалам и камням.
Сердцевидки, или кардиумы (сем. Cardiidae), — очень большая группа мелководных, преимущественно тропических и субтропических, форм, распадающихся на 5 подсемейств, куда относится более 20 родов и много видов. Для них характерна сердцевидная раковина с радиальными ребрами, часто украшенными шипами или чешуйками, или имеющая острое ребро («киль») на задней стороне раковины. Замок хорошо развит, обычно с двумя кардинальными и с передним и задними боковыми зубами в каждой створке, или зубы могут быть частично редуцированы, как у группы солоноватоводных Limnocardiinae и др.
Сердцевидки обладают сильной клиновидной ногой и с ее помощью не только передвигаются и быстро закапываются в грунт, но и подпрыгивают на несколько сантиметров над дном, когда им грозит опасность со стороны их врагов, в первую очередь со стороны морских звезд. Из-за своих коротких сифонов они не могут закапываться глубоко, нередко выставляя над грунтом заднюю половину раковины с опущенными сифонами.
Сердцевидки, особенно мелкие или молодые формы, охотно целиком поедаются рыбами, а у крупных форм рыбы нередко откусывают лишь их ноги.
Сердцевидки съедобны, и ряд их видов промышляют. Так, в 1962 г. в Испании их было добыто 99 тыс. ц, а в Голландии — 24 тыс. ц.
Особенно красивы и разнообразны по форме, окраске и «вооружению» ребер раковины сердцевидок, живущих в мелководных тропических районах, на коралловых рифах и у островов Тихого, Индийского и Атлантического океанов.
Красивой, нередко нежно окрашенной, неравносторонней, высокой треугольной раковиной, с килеватой, усеченной задней стороной, с ребрами, часто украшенными шиповатыми выростами, отличаются тропические сердцевидки из подсемейства Fraginae. Сюда относятся различные виды из родов Фрагум (Fragum), Коркулюм (Corculum), Hemicardia и др. Не менее красивы овально-треугольные раковины Papyridea и Trachycardium с многочисленными узкими ребрами, усаженными шипиками или чешуйками (подсемейство Trachycardiinae). Настоящие кардиумы (Cardium) из подсемейства Cardiinae отличаются вздутыми раковинами с резкими, широко раздвинутыми ребрами, по гребню которых нередко проходит дополнительное нитевидное ребрышко. Их ребра вооружены шиповатыми, загнутыми вверх выростами или чешуйками, а широкие межреберные промежутки имеют поперечную штриховатость. Обитают настоящие кардиумы в морях южной части бореальной зоны и на тропических мелководьях, известны в Средиземном море, у берегов Японии и т. д.
В холодных северных морях и в северной части бореальной зоны количество видов сердцевидок резко уменьшается, а их раковина имеет обычно почти гладкие ребра и бледную окраску. Для северных морей характерны виды из подсемейства Laevicardiinae, куда относятся роды Cerastoderma, Serripes, Clinocardium.
Наиболее обычным видом у европейских берегов Атлантики является съедобная сердцевидка (Cerastoderma edule) с небольшой, до 5—6 см, вздутой крепкой сердцевидной раковиной, с уплощенными, почти гладкими, покрытыми мелкими чешуйками радиальными ребрами. Изменчивый вид, образует ряд подвидов. Основной подвид Cerastoderma edule edule — более округлых очертаний, с более уплощенными ребрами, особенно в средней части раковины, с хорошо развитыми чешуйками на них; обитает в обширном районе, от берегов Мурмана до Средиземного моря. Живет главным образом на песчаных отмелях приливо-отливной зоны вместе с другими типично литоральными видами — с балтийской макомой, с песчаной ракушкой, червем пескожилом и др. Встречается также на глубине до 10 м. У берегов Мурмана, на восточной и северной границе своего распространения, Cerastoderma edule edule может еще не только жить, но и размножаться, благодаря тому что летом в мелких лужах, остающихся во время отлива, вода достаточно прогревается.
Сердцевидка Ламарка (Cerastoderma edule lamarcki) обладает более косо-овальной или даже округло-ромбической раковиной с килевым перегибом в задней части раковины, с менее уплощенными, а в задней части даже угловатыми ребрами; обитает как у берегов Европы, так и в Средиземном, Адриатическом, Черном, Азовском, Каспийском морях, часто в эстуариях, лиманах, лагунах, при солености от 2—4 до 40‰, на песчанисто-илистых и даже смешанных грунтах, до глубины 10—15 м, реже — глубже. По форме раковины и по размерам сердцевидка Ламарка очень изменчива: в Азовском, Каспийском и Аральском морях она сильно мельчает. В Балтийском море Cerastoderma edule заметно мельчает при понижении солености.
На илистых грунтах холодных мелководий северных морей и в дальневосточных морях хорошо известен массовый вид — сердцевидка волосатая (Clinocardium ciliatum). Она имеет довольно крупную (до 5—6 см) сероватую раковину, а ее приостренные ребра несут ряды волосков. В Баренцевом море эта сердцевидка в большом количестве встречается на илисто-песчаных грунтах его юго-восточных мелководий; охотно поедается донными рыбами.
Особого упоминания заслуживает крупная (до 8—10 см длиной) холодноводная гренландская сердцевидка (Serripes groenlandicus), с гладкой округлой раковиной и с малозаметными ребрами на переднем и заднем ее концах. Окраска взрослых темная, сероватая, а молодых более светлая, с зигзагообразным рыжеватым рисунком; такие формы ранее считали отдельным видом и называли гренландской афродитой.
Сильная, довольно длинная, коленчатоизогнутая снизу зубчатая нога гренландской сердцевидки может вытягиваться далеко за пределы раковины. Ногу крупных сердцевидок любят откусывать многие донные рыбы Баренцева моря, поскольку сам моллюск слишком велик для них; нога у поврежденных моллюсков впоследствии регенерирует. На севере гренландских сердцевидок охотно поедают также моржи.
Гренландская сердцевидка обитает на глубине до 75—100 м, начиная от юго-восточных мелководий Баренцева моря, во всех наших сибирских морях, водах арктического побережья Канады и в холодных районах Охотского и Берингова морей.
Большой интерес представляет группа сильно изменчивых видов сердцевидок, обитающих в Каспийском, Аральском и опресненных участках и лиманах Азовского и Черного морей из родов Дидакна (Didacna), Монодакна (Monodacna) и Адакна (Adacna). Их нередко выделяют даже в подсемейство Limnocardiinae, поскольку они обитают в солоноватых водах; у них нет боковых зубов и наблюдается редукция кардинальных зубов. Это реликты более богатой сарматской морской фауны, обитавшей в районе наших южных морей в прежние геологические эпохи. Уже в плиоцене Понтическое озеро-море имело богатую дидакнами и монодакнами фауну.
Все виды лимнокардиид, кроме крупных дидакн, служат пищей многим каспийским донным рыбам, в том числе осетровым.
Виды рода Didacna — ныне эндемики Каспийского моря (т. е. обитают только в нем). У них довольно крупная (до 5—6 см) треугольно-овальная или овальная раковина, с ясным килеватым перегибом перед задней частью раковины, с плоскими радиальными ребрами, с двумя, реже одним, кардинальными зубами; сифоны зачаточные, синуса нет. Из нескольких ныне живущих в Каспийском море (кроме сильно опресненных районов Северного Каспия) дидакн наиболее обычны и многочисленны Didacna trigonoides, Didacna barbot de marnyi, Didacna crassa и Didacna protracta. Первая встречается преимущественно в мелководной прибрежной зоне, на песчаных и смешанных твердых грунтах, а последняя из указанных видов — на мягких заиленных грунтах, на глубине около 50 м и более.
Монодакны обладают округло-овальной, зияющей сзади раковиной, обычно с плоскими радиальными ребрами, с небольшими сифонами и неглубоким синусом; у монодакн обычно один конусовидный кардинальный зуб, а иногда и рудимент второго (на правой створке). В Каспийском море широко распространена Monodacna caspia, особенно изобилующая в северной его части. Обитает при солености от 0,1 до 12—14‰. Встречается также в лиманах Черного моря. В Таганрогском заливе Азовского моря, при солености не более 4‰, живет более крупная (до 4 см) Monodacna colorata, которую недавно нашли и в Северном Каспии. Она акклиматизировалась в Веселовском водохранилище, и ее переселили в Цимлянское водохранилище для улучшения его кормности для рыб.
Настоящие адакны (Adacna) имеют также не килеватую, зияющую спереди и сзади, почти гладкую, с очень низкими плоскими ребрами раковину, обычно лишенную зубов или с одним рудиментарным зубом; сифоны длинные, синус глубокий.
В Каспийском море на илистых грунтах, на глубине до 40 м и более, обитают адакны с овально-треугольной, хрупкой, нежной раковиной — Adacna vitrea, а также Adacna minima, живущая и в Аральском море.
Наиболее крупная из адакн — Adacna laeviuscula (до 4 см), с хрупкой, косо-овальной раковиной, живет главным образом в Северном Каспии при солености до 10‰. В Каспийском море и в лиманах Черного моря при солености до 8—14‰ живет небольшая, до 3—4 см, адакна с многочисленными раздвинутыми резкими острыми ребрами — Adacna (Hypanis) plicata.
Особый интерес представляют близкородственные сердцевидкам виды тридакн (сем. Tridacnidae). Это типичнейшие обитатели тропических морей, особенно характерные для зоны распространения коралловых рифов в Индо-Тихоокеанской и Австралийской областях. К этому семейству относится два рода: собственно тридакна (Tridacna) и гиппопус (Hippopus), охватывающие около двух десятков видов. Поистине «царь-ракушкой» среди всех современных двустворчатых моллюсков по своим размерам и мощности раковины является гигантская тридакна (Tridacna gigas), достигающая иногда 1,4 м длины и общего веса 200 кг, причем вес только ее тела достигает 30 кг. Однако обычные размеры тридакн меньше — около 1 м, чаще 30—50 см.
Неподвижно лежащие среди скал и кораллов, обычно обросшие различными сидячими животными, кораллами и водорослями, даже крупные тридакны не всегда заметны в воде. Человек, неосторожно бродящий по рифу, может не только тяжело пораниться об ее острые края, но и накрепко защемить ногу, попавшую между створками. Однако морские охотники-полинезийцы успевают просунуть внутрь крупной раковины руку с ножом и перерезать ее могучий мускул, прежде чем тридакна захлопнет створки.
Обычно раковины тридакн с их крупными чешуйчатыми ребрами хорошо видны на рифе во время отлива, когда их крепко сомкнутые раковины наполовину покрыты водой. Под водой прилива раковина снова медленно приоткрывает свои створки и расправляет толстые края своей красивой разноцветной мантии, охватывающей острые, глубоко волнистые края раковины, и фильтрация воды возобновляется.
Большой Барьерный риф в тропической части Австралии представляет собой настоящее царство тридакн. Огромные мелководные пространства океана, занятые здесь зарослями всевозможных кораллов, прогреваемые тропическим солнцем и кишащие жизнью, представляют для тридакн прекрасное место обитания.
Однако тридакны могут жить и в более глубоких местах, на внешних краях рифов, постоянно омываемых океанским прибоем: здесь они также живут среди богатых зарослей кораллов и других животных.
Тридакны интересны по своему внутреннему строению и по симбиозу с одноклеточными водорослями зооксантеллами, что встречается у моллюсков крайне редко.
Тридакны обычно лежат на дне макушкой и спинной, наиболее толстой и тяжелой частью вниз, а брюшными краями раковины и своей мантии вверх, т. е. прямо противоположно тому, как живут в грунте сердцевидки и остальные двустворчатые моллюски. Поэтому у тридакн по сравнению с другими моллюсками наблюдается смещение ряда органов тела. Такое положение тридакн на грунте обеспечивает им наилучшие условия питания. Ротовое отверстие у тридакн очень маленькое; передний замыкательный мускул редуцирован. Мантия сросшаяся и имеет изнутри сверху лишь два отверстия — вдыхательную щель спереди и выдыхательное отверстие в ее средней части. Нога и биссус выходят внизу через третье отверстие мантии в щель под макушкой между створками раковины. Лопасть наружного края мантии очень сильно утолщается, иногда даже не помещаясь из-за этого в раковине, когда ее створки смыкаются. Эта внутренняя лопасть края мантии всегда сильно освещается солнцем и ярко пигментирована. Она окрашена в зеленый, синий, пурпурный и даже черный цвет, часто с пятнами иной окраски.
Интереснейшее явление представляет собой симбиоз тридакны с одноклеточной мелкой (около 7 мк) водорослью зооксантеллой. Ткань наружного края мантии тридакн буквально набита этими водорослями, они имеются также в других частях мантии, в тканях мускула и даже в крови, но в значительно меньшем количестве. Хотя тридакна и является фильтратором, она, несомненно, питается и своими собственными зооксантеллами, которые «разводит» главным образом в хорошо освещенных тканях наружных краев своей мантии. Зооксантеллы на разных стадиях переваривания всегда имеются в кишечнике и в желудке тридакн.
С незапамятных времен раковины и мясо тридакн использовались народами Океании, полинезийцами и другими жителями тропических островов. Крепкая раковина тридакн заменяла им в какой-то мере камень, которого эти народы, как жители коралловых островов, не знали. Из нее делались тесла, топоры, рыболовные крючки и пр., сама раковина использовалась как сосуд для воды, пальмового вина. Из ее створок выпиливались круги, имевшие значение монеты: на один такой круг можно было купить несколько сот кокосовых орехов. Теперь же тридакны служат лишь любимым украшением садов и дворов местных жителей на островах Фиджи, Таити и др.
По своему образу жизни среди тридакн различают свободно лежащих на дне, куда относятся более крупные формы (Tridacna derasa, Tridacna gigas, Hippopus hippopus и др.); все они могут сильно обрастать другими животными и водорослями. Другие, более мелкие, как, например, Tridacna crocea, имеют сильный биссус и широкое отверстие для его выхода между створками раковины на спинной стороне. Погружаясь в расселины между кораллами, механически «вбуравливаясь» в щели, эти тридакны образуют углубления, где и сидят макушкой вниз, время от времени механически расширяя их и прикрепляясь внутри этих углублений своим биссусом.
Наш обзор будет неполным, если не рассмотреть хотя бы вкратце такие богатые видами, преимущественно тропические и южнобореальные, группы разнозубых моллюсков, как семейства Венериды (Veneridae), включающее более 400 видов, и Теллиниды (Tellinidae) — более 200 видов.
Венериды (различные венусы, тапесы, венеруписы, дозинии, прототаки, мерценарии и т. д.) широко распространены в умеренно тепловодных и тропических морях, обитая на мелководьях прибрежной зоны, преимущественно на песчаных грунтах. Не обладая длинными сифонами или даже совсем лишенные их, венериды не могут глубоко закапываться и живут лишь в самом поверхностном слое грунта, активно ползая при помощи своей довольно сжатой клиновидно-топоровидной ноги. Раковины венерид очень красивы, различной величины и формы. Ребра раковин иногда могут быть пластинчатыми с бугорками и даже с причудливыми выростами, как, например, у королевского гребня — Pitar dione. Замковая пластинка крепкая, с тремя кардинальными зубами, удлиненными или в той или иной мере расщепленными, могут быть и передние боковые зубы.
Большинство венерид съедобно, и многие их виды являются промысловыми, а в последнее время венерид начали также разводить искусственно и акклиматизировать в новых для них районах.
В 1963 г. в Японии было выловлено 1370 тыс. ц различных венерид, главным образом так называемого японского петушка-венеруписа — Venerupis (Amygdalum) japonica. Этот моллюск, с продолговатой, удлиненно-овальной раковиной (длиной до 6 см), распространен по прибрежью нашего Приморья. Ряд других венеруписов и тапесов добывается в Японии, Китае, Америке, Франции и других странах; так, в Испании в 1963 г. было добыто 58 тыс. ц. В большом количестве саксидомусов (Saxidomus nuttalli и Saxidomus purpuratus) вылавливают в США и Японии; в 1963 г. их было добыто 445 тыс. ц. По Атлантическому прибрежью США главным промысловым объектом из венерид является мерценария (Mercenaria mercenaria); этого довольно крупного моллюска, до 10—12 см длиной, переселили из Атлантики на Тихоокеанское побережье, где он успешно акклиматизировался, и теперь его здесь промышляют. В Японском море, у берегов Японии и у нас в Приморье на песчаных грунтах, на глубинах от 2 до 45 м, обитает очень близкий вид мерценария Стимпсона (Mercenaria stimpsoni). Крупные особи этих мерценарий достигают 9 см, тяжелая раковина довольно высокая, треугольно-округлая, грязно-белого цвета, с многочисленными концентрическими пластинчатыми ребрами. Эту мерценарию также добывают. Промысловым моллюском в Японии является и обитающая в Приморье на песчаных грунтах на глубинах 15—50 м тихоокеанская питария (Callista brevisiphonata).
В Черном море живет несколько атлантическо-средиземноморских видов венерид. Они обитают у берегов, главным образом в зонах биоценоза песка, илистых прибрежий ракушечника (особенно) и мидиевого ила, на глубинах до 50—70 м (реже несколько глубже).
Одним из самых обычнейших, известных и массовых видов моллюсков является черноморский венус-петушок — Chione (Chamelea) gallina corrugatula.
He менее известны и обычны черноморские венеруписы — Venerupis (Polititapes) rugata proclivis и Venerupis (Polititapes) discrepans.
Очень близко к венеридам семейство петрикол (Petricolidae), к которому относится самый обычный камнеточец Черного моря, средиземноморско- атлантический вид Petricola lithophaga, сверлящий здесь известковые породы, прибрежные скалы, а также плотные глины. Благодаря такому образу жизни раковина петриколы может быть сильно деформирована. Мантия у петрикол сросшаяся, с небольшим отверстием для выхода небольшой ноги; сифоны длинные, также частично сросшиеся. Местами петриколы встречаются на берегах в огромном количестве, и поэтому берега здесь разрушаются волнами гораздо быстрее. Для сверления моллюску служит очень крепкая овально-треугольная раковина, с тонкими многочисленными мелкими радиальными гранулированными ребрами; такая структура раковины напоминает поверхность рашпиля; закрепившись ногой в какой-нибудь точке и делая вращательные движения, петрикола медленно соскабливает слой за слоем породу этими зубчиками, постепенно погружается в протачиваемый ею ход и остается в нем.
Обширная группа умеренно теплолюбивых и тропических форм, объединяемых в надсемейство Tellinacea, распадается на четыре семейства: собственно Теллины (Tellinidae), Скробикулярии (Scrobiculariidae), Донаксы (Donacidae) и Псаммобии (Sanguinolariidae). Все они имеют относительно тонкую и более легкую, чем у венерид, овальную или удлиненную раковину. Замок состоит в основном из двух центральных кардинальных зубов в каждой створке, из которых один нередко раздвоен сверху, часто есть и боковые зубы. Нога языковидная, подвижная, без биссуса. Синус глубокий, сифоны длинные, разделенные и очень подвижные. Последние очень помогают им в собирании пищи — детрита — с поверхности мягкого илисто-песчаного или песчаного грунта, когда моллюск глубоко закапывается в него. Раковина теллинид часто бывает красиво окрашена и снаружи и изнутри, как, например, у ярко-розовой тропической Pharaonella perieri или как у атлантическо-средиземноморских и живущих также и в Черном море видов: желтая — у хрупкой гастраны (Gastrana fragilis), розовые — у мелких ангулюсов — Angulus (Fabulina) fabula и Angulus (Moerella) donacinus.
Благодаря небольшим размерам и тонкой раковине почти все Tellinacea — излюбленная пища придонных рыб (камбал и др.); многие Tellinacea съедобны.
Как указывалось выше, в наших северных морях из семейства Tellinidae обитают только виды рода Macoma; у видов этого рода отсутствуют боковые зубы, и раковины их обычно белые, покрытые очень тонким серым периостраком. В морях северного полушария, в том числе и в наших северных и дальневосточных морях, наиболее широко распространена умеренно холодноводная известковая макома (Macoma calcarea). Она нередко образует здесь массовые скопления на мягких заиленных песках, на глубине до 100—120 м; ее количество может достигать нескольких сот экземпляров на 1 м2, а биомасса — нескольких сот граммов на 1 м2. Macoma calcarea входит в состав многих сообществ донной фауны, являясь их руководящей, массовой или одной из самых характерных форм.
Едва ли не самой известной формой среди маком является балтийская макома (Macoma balthica).
Эта маленькая (до 2 см), округло-треугольная, окрашенная внутри в розовый цвет макома является массовой руководящей формой биоценоза илисто-песчаных пляжей приливо-отливной зоны. Несмотря на сильное выедание ее рыбами, плотность ее поселений на литорали может доходить до нескольких тысяч экземпляров на 1 м2, а биомасса до нескольких сот граммов на 1 м2.
Балтийская макома имеет очень широкое амфибореальное географическое распространение. Это обычнейшая литоральная форма в Белом море, у берегов Мурмана и далее на запад, вдоль атлантических берегов Европы — до Франции; по Атлантическому побережью Северной Америки балтийская макома распространена от Лабрадора до штата Джорджия, в северной части Тихого океана — от Берингова моря до Японского, а по американскому побережью — до Калифорнии. В юго-восточной части Баренцева моря и в прилегающей части Карского моря она не живет в литорали, а обитает на глубине нескольких метров. В Балтийском море она заселяет всю основную часть, далеко заходя во все его заливы, и живет здесь до глубины более 100 м, являясь руководящей формой ряда сообществ его донной фауны.
Одной из самых крупных теллинид, обитающих во всех наших дальневосточных морях, а также в Чукотском море и вдоль западных берегов Северной Америки, является Angulus (Peromelia) lutea (до 10 см длиной).
Очень красивы маленькие (не более 2—3 см) округло-треугольные, с макушкой, сильно сдвинутой к заднему краю, блестящие раковинки донаксов (семейство Donacidae). Они бывают окрашены в самые различные цвета, нередко с лучистыми радиальными полосками, благодаря чему их называют морскими бабочками. Около 50 видов этого семейства — обитатели песчаных мелководий умеренной и тропической зон. У нас в Черном море живут два вида донаксов, из которых Donax (Paradonax) venustus наиболее обычен.
Значительно более крупны (до 8—10 см длиной) различные псаммобии (семейство Sanguinolariidae, или Psammobiidae, или Gariidae, или Asaphidae).
Около 100 видов этого семейства обитает главным образом на небольших глубинах и илистых грунтах, преимущественно в тропиках. Их удлиненно-округлые раковины обычно зияют спереди и сзади и окрашены в коричневые и фиолетовые тона. У берегов в южной части Охотского моря и в Японском довольно обычна оливковая кровянка (Sanguinolaria (Nuttallia) olivacea).
Из семейства Scrobiculariidae (или Semelidae) наиболее известны различные синдесмии (Abra, или Syndesmya). Из двух атлантическо-средиземноморских видов синдесмий, обитающих в Черном море, овальная синдесмия (Abra ovata) обитает также и в Азовском море. Это мелкий моллюск (до 2,5 см), с треугольно-овальной тонкой, слегка приоткрытой спереди и сзади раковиной; живет на илистых грунтах и небольших глубинах (не более 20—40 м); может выносить значительное понижение солености (до 2‰), предпочитает жить даже в более опресненных участках. Может также выносить и недостаток кислорода в воде, перенося даже временные заморы, наблюдающиеся иногда в центральной части Азовского моря (в районе, занятом биоценозом этой синдесмии).
Для улучшения кормовой базы осетровых рыб синдесмия была пересажена из Азовского моря в Каспийское. Она здесь хорошо прижилась, расселилась и теперь вошла в пищевой рацион многих каспийских донных рыб. Наибольшая плотность поселений синдесмий в Каспии достигает 7000 экземпляров на 1 м2, а биомасса — 300 г на 1 м2.
К подотряду Adapedonta относится пять надсемейств: Черенки (Solenacea) — с одним семейством, Мактры (Mactracea) — с четырьмя семействами, Мии (Myacea) — с тремя семействами, Саксикавы (Saxicavacea, или Hiatellacea) — с одним семейством и Бессвязочные (Adesmacea) — с двумя семействами. Их объединяет большая или меньшая редукция замка вплоть до потери всех зубов и усиление роли внутренней связки. Многие виды из основных семейств, относящихся к первым трем группам, являются объектами промысла, а также играют большую роль в питании рыб.
Большинство видов из этих групп — закапывающиеся формы, а бессвязочные представляют собой специализированные группы моллюсков — камнеточцев и древоточцев.
Черенки (сем. Solenidae) — типичные обитатели песчаных грунтов, в которые они закапываются при помощи своей сильной расширенной на конце ноги. Их раковины очень характерной формы: тонкостенные, вытянутые, узкие, с параллельными спинным и брюшным краями, почти прямоугольные (реже удлиненно-овальные), зияющие с обоих концов, с сильно сдвинутой на передний край макушкой.
В Черном море на глубине до 10 м живет атлантическо-средиземноморский вид обыкновенный черенок (Solen vagina, или Solen marginatus), с очень удлиненной (до 12 см) узкой прямоугольной раковиной; макушка на самом переднем конце спинного края.
Настоящие мактры (Mactridae) широко распространены на песчаных мелководьях тепловодных морей бореальной зоны, а также и в субтропической зоне; в арктических морях их нет. Замковая площадка довольно широкая, крепкая; особенно характерен замок: с одним раздвоенным лямбдовидным кардинальным зубом в левой створке, а в правой — с двумя сходящимися к макушке тонкими кардинальными зубами; позади заднего центрального зуба правой створки располагается довольно большая треугольная площадка для прикрепления внутренней связки. Обычно имеются пластинчатые (приближенные к центральным) боковые зубы.
Мактры съедобны и многие служат предметом промысла в США, Японии, Китае и т. д. Их продают в свежем, мороженом, сушеном и особенно в консервированном виде.
Так, у Атлантического побережья США в 1963 г. было добыто 860 тыс. ц мактр, главным образом Spisula solidissima.
Эта крупная (до 12—15 см) мактра обильно заселяет прибрежные песчаные пляжи, начиная почти от уреза воды. После сильных зимних штормов ее миллионами находят в выбросах на берегу, за что и называют прибойной мактрой.
В Японии очень интенсивно добывают несколько видов крупных мактр, больше всего овальную мактру — Spisula (Mactromeris) voyi, затем сахалинскую мактру, или белую ракушку — Spisula sachalinensis, полосатую мактру (Mactra sulcataria) и др.
В Приморском крае промысловые запасы сахалинской мактры весьма значительны, и при ловле драгой один промысловый бот может добыть в среднем 2—3 тыс. штук в день. Эта крупная (до 12 см) белая ракушка здесь типичный обитатель мелкозернистых песков в прибойных бухтах, где живет на глубине до 5 м или несколько глубже. Размножается в июле — августе и быстро растет, достигая к пяти годам среднего размера около 8 см; затем ее рост замедляется; живет 10—13 лет. Ее молодь развивается на больших глубинах, а затем откочевывает к берегам.
Овальная мактра обитает у берегов всех наших дальневосточных морей до глубины около 75 м, а также у Тихоокеанского побережья Канады; полосатая мактра, как и сахалинская, обитает в южной части Охотского и Японского морей, а последняя также и у берегов Китая.