(Anaspidea) Отряд Анаспиды, Order Anaspidea 3 семейства


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)
         Заднежаберные значительно уступают переднежаберным улиткам в многообразии форм, но все же составляют довольно богатую видами группу брюхоногих. Наиболее примитивные по своей организации представители этого подкласса сохранили в некоторых чертах сходство с переднежаберными. Это сходство выражается не только в чисто внешних признаках формы тела или в наличии у них спирально закрученной раковины с более или менее возвышающимся завитком, но и в некоторых анатомических чертах строения их нервной системы, жаберного аппарата и в других признаках. Однако большая часть видов заднежаберных довольно далеко уклонилась в своей эволюции от исходных форм своих предков, которые, как можно предполагать, имели типичные черты переднежаберных.
         У очень многих заднежаберных раковина обрастает мантией и в той или иной степени подвергается редукции. Крышечка, запирающая устье, есть только у очень немногих более примитивных видов. Нога видоизменяется очень сильно у многих представителей подкласса. Резким изменениям подвергается также строение органов дыхания. Чаще всего в различных местах тела заднежаберных расположены кожные выросты — вторичные жабры, развившиеся взамен утраченных настоящих ктенидиев. Такие вторичные жабры чаще всего образуются симметрично или вокруг заднепроходного отверстия, или по бокам спины, или на нижней стороне особого утолщения мантии на спине животного. У заднежаберных может быть отмечена общая характерная черта во внешней форме их тела: некоторая тенденция возврата к билатеральной симметрии; эта черта проявляется не только у плавающих форм, ведущих планктонный образ жизни, но и у форм, которые живут на морском дне и передвигаются ползая, как другие улитки. Заднепроходное отверстие у некоторых заднежаберных находится на средней линии спины и около него симметрично располагаются вторичные жабры; симметрично разрастаются параподии; все тело у одних видов сильно вытянуто в длину и сжато с боков, а у других, наоборот, сплющено в направлении от спины к брюху и приобретает общее внешнее сходство с формой тела плоских червей турбеллярий.
         У представителей отряда в большинстве случаев имеются раковина и жаберная полость, которая открывается на правой стороне тела. Однако среди относящихся сюда видов мы встречаем значительное разнообразие форм, различающихся не только по своему внешнему облику, но и по своему образу жизни. Мы рассмотрим наиболее характерных представителей отряда.
         Наиболее примитивными из всех заднежаберных и наиболее близкими по своему облику к переднежаберным могут считаться улитка актеон (Actaeon) и некоторые другие представители того же семейства Actaeonidae, которые сохранили не только башневидную спирально закрученную раковину, но и крышечку. Род актеон включает небольшое число видов. Наиболее известен из них Actaeon tornatilis, встречающийся на Атлантическом побережье Европы и в Средиземном море.
        
         Резко отличается от актеона по всему своему облику улитка ацера (Acera bullata) из семействa Aceridae (Akeridae). Тело этого животного удлиненно-цилиндрической формы; голова приплюснута и как бы тупо обрублена спереди. Мантия сзади несет нитевидный придаток, который может сильно вытягиваться и сокращаться. Биологическое значение этого придатка не выяснено, но по своему виду он несколько напоминает хвостовой придаток, имеющийся у некоторых киленогих улиток, например у птеротрахеи. Тонкая эластическая раковина ацеры яйцевидной формы и относительно небольших размеров, так что улитка уже не может целиком спрятаться в нее. Крупные экземпляры этого вида в вытянутом состоянии при ползании достигают размера 4 см.
         Хорошо развитая нога с широкими кругловатыми лопастяхми по бокам служит не только для ползания по субстрату, но и для плавания. Если животное спокойно лежит на дне или ползет, боковые лопасти ноги загибаются вверх и прикрывают не только бока тела, но и середину спины, находя своими краями друг на друга и закрывая также часть раковины. Но достаточно вынуть улитку из воды или чем-нибудь ее потревожить, как все туловище настолько сильно сокращается, что оказывается целиком скрытым под ножными лопастями, и животное в таком состоянии приобретает вид мягкого, покрытого слизью шарика, на котором из-под свернувшихся лопастей ноги можно видеть лишь маленький участок раковины треугольной формы. Об образе жизни этой улитки Мейер и Мёбиус приводят следующие данные. Более крупные экземпляры ацер вылавливаются в течение зимы и весны, тогда как летом, в июле, можно находить лишь молодь 3—5 мм длиной, а также пустые раковины среди отмершей растительности, из чего можно заключить, что ацеры живут лишь один год — от одной весны до другой. В Кильской бухте, где изучалась жизнь этих животных, они принадлежат к весьма обычным формам, населяющим участки дна с илистым грунтом, заросшим водорослями, и держатся обычно среди отмершей растительности, на которой они находят для себя богатую пищу. При содержании в аквариуме они охотно едят не только растения, но также и мясо.
         «Ацера, или улитка-шарик, — пишут упомянутые исследователи, — почти непрерывно находится в движении. То она ползет по дну, то поднимается по стенкам аквариума. Иногда она подвешивается снизу к поверхности воды, несколько криво изогнув при этом свое тело. При ползании она то опускает, то приподнимает голову и изгибает переднюю часть туловища то направо, то налево, а приподнятые вверх ножные лопасти то смещаются вперед вместе с нижней частью ноги, обнажая часть раковины, поверх которой они лежат, то снова, отодвигаясь назад, покрывают последнюю. Если эти последние движения становятся более частыми, чем обычно, — это признак того, что наша улитка собирается плыть, а такой способ ее передвижения можно было бы назвать полетом в воде. Ее желтая раковина скользит все быстрее и дальше то вперед, то назад; движения переднего конца тела становятся ритмическими, а разгибания и обратные загибания ножных лопастей становятся все сильнее и шире, пока, наконец, их удары не отталкивают всего тела от дна. Теперь уже животное движется, все выше и выше приподнимаясь в воде над дном и покачиваясь в разные стороны, пока не повисает довольно грациозно в прозрачной толще воды. Когда эти движения достигают предела своей интенсивности, нога делает по 2—3 сильных удара в секунду: при расхождении лопастей ноги получается вогнутая с нижней поверхности плоскость. Одновременно передний конец тела сгибается вперед или назад, и, пока это происходит, животное несколько опускается в воде, но новый удар по воде растянутых лопастей ноги скачком вновь поднимает животное вверх в косом направлении. После нескольких минут такого быстрого движения удары по воде становятся слабее и улитка начинает падать ко дну. Часто, прежде чем достигнуть последнего, она делает несколько сильных ударов, которые поднимают ее вверх, но уже не до прежней высоты. Силы ее слабеют, она падает на дно, бьет только краями лопастей вверх, несколько раз помахивает ими, а затем складывает их спокойно над раковиной и переходит к ползанию».
         В аквариумах ацеры откладывают яйца иногда уже с января, тогда как в самой Кильской бухте Мейер и Мёбиус лишь в мае и июне находили их икру в таких огромных количествах, что при помощи сачка могли собирать на водорослях полными горстями яйцевые шнуры этих улиток.
         Характерны и наиболее эффектны из отряда покрытожаберных улитки морской заяц, или аплизия (Aplysia), и близкая ей форма Dolabella; это самые крупные из всех заднежаберных. Некоторые из них достигают веса более 400 г. Род аплизия широко распространен по теплым морям земного шара; он включает довольно большое число видов.
         Чуть вогнутая раковина аплизии с тонким внутренним известковым слоем утрачивает у взрослых улиток ясную спиральную закрученность, отчетливо выраженную у молодых; ее с полным правом можно рассматривать лишь как рудимент настоящей раковины. На голове морского зайца находятся две пары чувствительных придатков, а по бокам тела приподнимаются кверху параподии, закрывая с боков середину спины. Часть ноги, которая служит для ползания, сужена и сильно вытянута в длину. Замечательно красива окраска аплизий: то она бывает темно-фиолетовой с разбросанными по этому фону круглыми белыми пятнами, то эти пятна рассеяны по охряно-желтому фону, то преобладают грязно-серые и желтоватые тона без резко очерченных пятен. Аплизии могут хорошо плавать в течение довольно долгого времени. При этом параподии расправляются в стороны и по ним пробегают спереди назад резкие волнообразные сокращения, как на грудных плавниках ската, и эти волны сокращения охватывают весь свободный край обеих параподий, затухая лишь там, где эти последние срастаются над задним краем мантии.
         Аплизия может присасываться задней частью своей ползательной подошвы к стеклянной стенке аквариума, причем тело ее свободно свешивается в воде под любым углом наклона. Так она держится довольно крепко, как если бы у нее на заднем конце ноги была присоска; однако как только улитка начинает ползать по дну, видно, что никакой присоски у нее нет. Возможность такого присасывания, по-видимому, обусловлена сокращением поперечных мускульных пучков, расположенных в плотной хвостовой части ноги, начинающейся сзади от места сращений параподий. Будучи, как и все другие заднежаберные, гермафродитами, аплизии при спаривании могут поочередно играть роль самца или самки; наблюдалось образование цепочек из копулирующих особей; в таких цепочках можно было насчитать их по двенадцати штук. Аплизии растительноядны и весьма прожорливы. Они подобно змеям глотают пищу целиком, а для размельчения заглоченной пищи у них служат твердые пластинки, выстилающие изнутри стенки мускулистого и объемистого желудка. Зубцы вывороченной вперед радулы захватывают пищу снизу, а также справа и слева и при обратном втягивании радулы тащат ее в глотку косо по диагонали вверх и назад. Если захваченный кусок пищи оказывается слишком большим, улитка изрыгает его посредством обратного движения зубцов, причем незаглоченная пища выходит в закрученном наподобие веревки виде. Как на характерную особенность аплизий можно указать на их способность выделять при раздражении красящее вещество пурпурного или белого цвета.