(Basommatophora) Отряд Базомматофоры, Сидячеглазые, Сидячеглазые улитки, Улитки с глазами у основания щупалец, Order Basommatophora 9 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA)
Легочные улитки представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих.
Все легочные улитки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в очень сильно опресненных участках.
Для всех легочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет ее кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твердую поверхность субстрата. Само перемещение улитки вперед происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперед волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры. Передвигаясь вперед, улитка вытягивает обычно свои щупальца, пользуясь ими как органами осязания.
Характерная черта строения, обусловившая само название подкласса, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в легкое, причем более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство и пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою легочную полость. Сердце легочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо.
ОТРЯД УЛИТОК С ГЛАЗАМИ У ОСНОВАНИЯ ЩУПАЛЕЦ (BASOMMATOPHORA)
Характерный признак представителей этого отряда уже указывается в самом его названии. Интересно отметить, что наиболее древние и во многих отношениях наиболее примитивные легочные принадлежат к одному из семейств этого отряда — семейству сифонариид (Siphonariidae), представители которого ведут амфибиотический образ жизни на морском побережье. Для сифонариид характерна шапочковидная раковина, очень похожая на раковину морских блюдечек, дисковидная присасывательная нога. Наряду с легким — органом дыхания, типичным для легочных, у них есть и жабры. Некоторые исследователи одну из жабр считают рудиментом настоящих жабр, т. е. ктенидиев переднежаберных; другие же полагают, что все жабры сифонариид вторичного происхождения, развившиеся в связи с переходом сифонариид к жизни в постоянно влажной среде. Представителей отряда Basommatophora можно встретить также среди населения прибойной зоны, например маленькую улитку Otina otis, живущую в Англии.
Однако большинство представителей отряда населяют пресные водоемы, и эти формы представляют для нас наибольший интерес как постоянные и обычные обитатели наших рек, озер, прудов и ручьев. В числе их мы встречаем прежде всего представителей двух родов — физа (Physa) и аплекса (Aplexa), составляющих особое семейство физид (Physidae), которые особенно характерны тем, что их раковина и все внутренние органы закручены не на правую, а на левую сторону (леотропные улитки). У физы тонкая яйцевидная раковинка с коротким завитком, прикрытая сверху длинными лопастевидными отростками мантийного края. Улитки этого рода распространены по всем частям света, а у нас представлены лишь двумя видами, один из которых (Physa fontinalis) широко распространен в небольших медленно текучих ручьях, озерах, прудах почти по всей территории СССР, тогда как другой вид (Physa acuta) населяет реки и ручьи более южных районов Европейской территории нашего Союза, встречаясь в бассейне Дона, Днепра и в Закавказье. Этот вид физы отличается и более крупными размерами (высота раковины 10—17 мм), чем первый (высота раковины 4—6 мм). Род аплекса, имеющий своих представителей в Европе, Азии и Северной Америке, представлен у нас одним видом (Aplexa hypnorum) — небольшой улиткой (высота раковины 12—15 мм), которая живет в болотах, небольших пересыхающих лужах и очень сильно заросших ручьях, встречаясь и в Европейской и в Азиатской частях СССР. Эти улитки заканчивают свой жизненный цикл в течение одного года. Их молодь можно находить осенью, в сентябре, а к весне из нее уже вырастают взрослые улитки, которые в июне приступают к усиленному размножению. Но уже к середине июля нельзя найти ни одной аплексы в тех местах, где еще в первую половину лета они встречались массами.
Гораздо богаче видами представлено у нас широко распространенное по всем частям света семейство прудовиков — самых обычных легочных улиток многих прудов, озер, стариц. Из большого числа видов, относящихся к этому семейству, наиболее известен благодаря своим крупным размерам обыкновенный прудовик (Lymnaea stagnalis), некоторые более крупные экземпляры которого достигают размера 68—70 мм. С ранней весны до поздней осени можно наблюдать этих крупных улиток преимущественно в прудах, небольших озерах или в затонах рек, где особенно в тихий солнечный день они оживленно ползают по дну или по прибрежной растительности. Особенно много их бывает в середине лета среди зарослей кувшинок, или водяных лилий, на подводных лугах роголистника, или урути, на неглубоких местах. Одни из них пасутся на зарослях этой растительности, объедая листья урути или соскабливая своей радулой с нижней поверхности листьев кувшинок водоросли, а попутно и различных мелких животных, которые могут им попасться, так как улитки эти всеядны. Другие, поднявшись к поверхности водоема и подвесившись к ней снизу широкой подошвой своей ноги, которая удерживает животное благодаря натяжению поверхностной пленки воды, медленно и плавно скользят в таком положении, оставляя за собой незаметную полоску слизи. Дыхательное отверстие улитки, ведущее в легочную полость, при этом чаще всего бывает широко открыто. Прудовик обыкновенный принадлежит к самым прожорливым обитателям пресных вод, поедая не только растения и животных, которые могут ему попасться при его медленном способе передвижения, но также и трупы. При спаривании этих улиток оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга. Икра откладывается в длинных студенистых шнурах, которые приклеиваются к самым различным предметам, находящимся под водой и имеющим гладкую твердую поверхность. Иногда икра приклеивается к раковине другой особи того же вида. Заслуживает внимания сложное строение яйцевой кладки как пример приспособления, характерного и для других пресноводных легочных улиток: это приспособление выражается в снабжении питательным материалом и защитными оболочками зародышей, которые все свое развитие проходят в этих оболочках, без стадии свободноплавающей личинки. Само яйцо улитки представляет собой сложное образование, так как яйцевая клетка погружена в массу белка, находящуюся внутри двойной оболочки. Такие яйца включены в слизистую массу, которая в свою очередь одета особой капсулой, или коконом. От внутренней стенки кокона отходит тяж, прикрепленный другим концом к наружной оболочке яйца, которое оказывается таким образом подвешенным к стенке кокона. Число яиц в каждой кладке варьирует в довольно широких пределах, так же как и сам размер яйцевого шнура. Иногда можно насчитать до 275 яиц в одной кладке. Болотный прудовик, как и другие представители рода прудовиков, отличается крайней изменчивостью, причем варьируют и размеры, и форма раковины, и толщина ее, и окраска ноги и туловища улитки. Наряду с крупными представителями этого вида известны почти карликовые формы, живущие в неблагоприятных для них по комплексу условий водоемах, как, например, одна разновидность в горном озере Гокча (Армения), достигающая всего 19,5 мм. Наряду с формами обладающими крепкой твердостенной раковиной, встречаются и формы с чрезвычайно тонкой хрупкой раковиной, которая ломается при малейшем давлении. Варьирует также и форма устья и завитка; окраска ноги и туловища изменяется от сине-черной до песчано-желтой. Эта широко проявляющаяся изменчивость вида привела в процессе его эволюции к возникновению большого числа местных разновидностей, причем и до настоящего времени далеко не во всех случаях выяснено, когда мы имеем дело с настоящими географическими подвидами на обширном ареале распространения этого вида и когда — с узко местными вариациями, связанными с определенными условиями существования в том или ином водоеме.
Наряду с обыкновенным прудовиком, постоянным обитателем наших внутренних водоемов, встречается и другой, также крайне изменчивый вид — ушастый прудовик (Radix auricularia), затем прудовик яйцевидный (Radix ovata), прудовик болотный (Stagnicola palustris) — виды, живущие в стоячих и медленно текучих водоемах, и некоторые другие. Наибольший интерес представляет небольшая улитка малый прудовик (Galba truncatula), широко распространенный по всей территории нашего Союза. Этот вид живет даже в небольших лужах, болотах и родниках, встречаясь в соответствующих условиях и по берегам рек и озер. Эта маленькая улитка, безобидная сама по себе, оказывается тем не менее одним из самых вредных обитателей наших водоемов, поскольку она служит промежуточным хозяином для опасного паразита нашего рогатого скота, а отчасти и человека — червя из класса сосальщиков — печеночного сосальщика, или фасциолы печеночной (Fasciola hepatica). Соответственно в ряде мест отмечалась прямая зависимость заражения овец и крупного рогатого скота фасциолезом от обилия в данной местности малого прудовика, так как последний бывает иногда заражен на 70%. Если принять во внимание огромные количества этого прудовика в местах водопоев скота, в небольших лужах на окраинах болот и других водоемов, становится понятным его огромное значение в распространении фасциолеза среди наших домашних животных. Поэтому как одна из важных мер борьбы с этим заболеванием рекомендуется уничтожение этой улитки, для чего весьма хорошим средством служит известкование тех водоемов, где она встречается в больших количествах. Это средство ведет к быстрой гибели улиток, тогда как при благоприятных условиях они размножаются весьма интенсивно, достигая половозрелости уже к 6—7 месяцам при общей продолжительности их жизни до 21 месяца. В яйцевой кладке малого прудовика бывает от 4 до 25 яиц, а развитие молоди улиток продолжается 10—20 дней.
Как интересную особенность некоторых прудовиков (Lymnaea profunda, Lymnaea abyssicola, Lymnaea foreli) следует отметить приспособление их к жизни на значительных глубинах в больших озерах Швейцарии. В этих условиях они уже лишены возможности подниматься на поверхность для захвата атмосферного воздуха, и их легочная полость наполнена водой. В связи с этим они дышат, используя растворенный в воде кислород.
Своеобразным приспособлением к жизни в горячих ключах на берегу Байкала отличается вид Limnaea peregra, образовавший в этих условиях особую разновидность var. geysericola.
К семейству прудовиков принадлежит и другой, тоже широко распространенный у нас род улитки — Myxas (Amphipeplea) с единственным у нас европейским видом Myxas glutinosa. Другие представители этого рода распространены в Австралии, на Филиппинских, Молуккских и Зондских островах. Это небольших размеров улитка (высота раковины до 15 мм), отличающаяся от прудовиков главным образом тем, что ее исключительно тонкая и хрупкая раковина почти сплошь покрыта мантией.
Эти улитки живут преимущественно в поемных прудах и озерах, где иногда их можно находить в огромных количествах весной и в первую половину лета.
Однако уже к середине лета прудовики исчезают, так как их жизненный цикл заканчивается в течение одного года.
Помимо прудовиков, широко распространено в наших прудах и старицах богатое видами семейство катушек (Planorbidae), представленное у нас несколькими родами, те или иные виды которых встречаются и в Европейской и в Азиатской частях Советского Союза. Другой, тоже богатый видами род этого семейства — Choanomphalus — имеет относительно ограниченный ареал распространения — Байкал и реку Ангару; наконец, на Дальнем Востоке, в пойменных озерах бассейна Амура, встречается еще один представитель этого семейства — Glyptophysa resvoi, тогда как остальные формы этого семейства распространены в Австралии, Африке, Южной Азии и в Новом Свете. Некоторые из них обладают явной левозакрученной раковиной, как, например, один африканский род (Isidora), один индийский (Camptoceras) и один род с острова Целебес (Miratesta). Последний интересен также тем, что у этого представителя легочных улиток имеется хорошо развитая жабра.
Наиболее крупна из встречающихся у нас представителей семейства катушка роговидная (Coretus corneus), часто обитающая в прудах, небольших озерах, в затонах рек. Закрученная в одной плоскости раковина этой улитки достигает в диаметре 25—32 мм и окрашена в оливково-коричневые или коричневые тона разных оттенков, а нога и туловище чаще всего сине-черного цвета. Голова несет пару длинных нитевидных щупалец, у основания которых с внутренней стороны расположена пара глаз. Одна из характерных особенностей строения состоит в том, что дыхательное и половые отверстия лежат здесь, как и у других представителей семейства, не с правой, а с левой стороны. Эта улитка обладает радулой и челюстями значительно более слабыми, нежели у прудовика; она держится большей частью у дна, где легче найти мягкую пищу — ил, отмершие растения, трупы животных. В крови у катушки содержится связывающий кислород гемоглобин, что позволяет ей реже подниматься на поверхность для дыхания атмосферным воздухом. Из других более мелких видов катушек, которые населяют наши водоемы, особенно интересен вид Planorbis vortex, как обладающий настолько тонкостенной, почти прозрачной раковиной, что через нее свободно можно наблюдать под лупой пульсацию сердца и расположение некоторых внутренних органов. Эта маленькая улитка (диаметр раковины около 9—10 мм) часто в массе попадается в стоячих водоемах, преимущественно на нижней стороне листьев кубышек и водяных лилий. Будучи в большинстве своем крайне изменчивыми, виды катушек приспособились к существованию в весьма разнообразных условиях: один из видов (Gyraulus gredleri var. borealis) встречается даже в горячих ключах на берегу Байкала при температуре 31°. Некоторые виды хорошо переносят вмерзание в лед (Planorbis planorbis) и в таком состоянии переживают зиму. Наконец, ряд видов приспособился к жизни в небольших пересыхающих лужах: улитки закапываются в ил или забираются под дернины временно залитой водой луговой растительности и, затянув устье раковины тонкой пленкой, переживают неблагоприятный для них период (таковы, например, Planorbis planorbis, Planorbis rossmaessleri, Segmentina hilida, Planorbis leucostoma).
Этой же способностью обладают и некоторые мелкие прудовики, например Radix peregra, Galba truncatula и Stagnicola palustris, a также битинии и вальваты из переднежаберных.
Заканчивая обзор пресноводных легочных улиток, остается упомянуть о весьма распространенных в наших водоемах маленьких улитках из семейства анцилид (Ancylidae), раковина которых имеет форму колпачка с невысокой вершиной, несколько наклоненной назад; иногда она, кроме того, и сдвинута вбок. Самая крупная из этих улиток, Acroloxus lacustris, достигает 7—8 мм длины, тогда как все остальные представители семейства еще меньших размеров. Acroloxus lacustris — постоянный обитатель стоячих водоемов почти на всей территории СССР и встречается обычно на стеблях и листьях водных растений, не поднимаясь, как правило, выше уровня воды. Другой вид, Ancylus fluviatilis, с яйцевидноовальной формой устья и сильно сдвинутой назад вершиной раковины, живет, наоборот, только в текучих водоемах и охватывает своим распространением реки Европейской части СССР, распространяясь и далее на запад. Наконец, несколько видов, относящихся к роду Pseudancylastrum, населяют Байкал и реку Ангару. Для всех этих улиток характерен возврат от легочного дыхания к дыханию растворенным в воде кислородом: мантийная полость у них более или менее редуцирована, но на нижнем крае мантии находится лопастевидный вырост, функционирующий как вторичная жабра.
Водные легочные улитки непосредственного значения в хозяйственной деятельности человека не имеют, но косвенное влияние некоторых их видов огромно. Они служат промежуточными хозяевами для тех или иных видов паразитических червей сосальщиков (Trematoda), а некоторые из последних наносят существенный вред нашему животноводству. О жизненном цикле печеночного сосальщика, который связан с малым прудовиком (Galba truncatula), было указано выше. Другие водные легочные улитки служат промежуточными хозяевами для паразитов и самого человека, например некоторые виды катушки (Planorbis pfeifferi), в которых проходит некоторые стадии своего развития такой опасный паразит, как кровяная двуустка (Schistosomum bovis), встречающийся не только у некоторых домашних животных и обезьян, но и у человека.