(Heterostropha) Отряд Гетерострофы, Order Heterostropha 12 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA)
Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу брюхоногих моллюсков. Почти у всех у них хорошо развита раковина; у огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Типично для всех переднежаберных то, что жаберная полость направлена вперед и лежит на спинной стороне животного, причем соответственно вперед направлена и вершина настоящей жабры, или ктенидия.
У представителей отряда в огромном большинстве случаев имеется лишь одно предсердие и лишь одна почка, а что касается органов дыхания, то у водных обитателей они представлены вторичными жабрами, развивающимися на нижней поверхности мантии, а у наземных видов жабры редуцированы и дыхание осуществляется через поверхность мантийной полости. Также в строении нервной системы, радулы и половых органов (причем в большинстве случаев полы разделены) эти улитки представляют более высокую ступень организации, чем представители древних брюхоногих (Archaeogastropoda). У них также обычно сохраняется крышечка, иногда весьма сложного строения.
Наряду с живородками наши пресные водоемы населены крошечными улитками вальватами (Valvatidae), которые живут на илистом грунте, а также на водных растениях в реках, озерах и прудах. Наиболее распространена Valvata piscinalis, различные подвиды которой населяют и реки, и замкнутые водоемы; эти маленькие улитки, высота раковины которых не превышает 8 мм, утратили свойственные древним переднежаберным первичные жабры, расположенные на своде мантийной полости, но зато край последней несет у них с каждой стороны по одному щупальцеобразному отростку, причем щупальцевидный придаток, находящийся на левой стороне, усажен с обеих сторон листочками и весь орган функционирует как жабра. В отличие от раздельнополых живородок, вальваты — гермафродиты. Яйца они откладывают в коконах, которые приклеиваются к субстрату: внутри кокона находится слизистая масса, обволакивающая яйца, а последние как бы подвешены на плотных тяжах. У Valvata piscinalis, по наблюдениям А. Д. Некрасова, таких яиц в коконе бывает до 31, а у другого вида (Valvata cristata) их бывает не больше 6, чаще же 1—3 яйца. У этого последнего вида завитки раковины располагаются почти в одной плоскости, а на ряде других видов можно наблюдать все переходы от возвышающейся башнеобразной раковинки до плоско-дисковидной формы последней.
ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)
Заднежаберные значительно уступают переднежаберным улиткам в многообразии форм, но все же составляют довольно богатую видами группу брюхоногих. Наиболее примитивные по своей организации представители этого подкласса сохранили в некоторых чертах сходство с переднежаберными. Это сходство выражается не только в чисто внешних признаках формы тела или в наличии у них спирально закрученной раковины с более или менее возвышающимся завитком, но и в некоторых анатомических чертах строения их нервной системы, жаберного аппарата и в других признаках. Однако большая часть видов заднежаберных довольно далеко уклонилась в своей эволюции от исходных форм своих предков, которые, как можно предполагать, имели типичные черты переднежаберных.
У очень многих заднежаберных раковина обрастает мантией и в той или иной степени подвергается редукции. Крышечка, запирающая устье, есть только у очень немногих более примитивных видов. Нога видоизменяется очень сильно у многих представителей подкласса. Резким изменениям подвергается также строение органов дыхания. Чаще всего в различных местах тела заднежаберных расположены кожные выросты — вторичные жабры, развившиеся взамен утраченных настоящих ктенидиев. Такие вторичные жабры чаще всего образуются симметрично или вокруг заднепроходного отверстия, или по бокам спины, или на нижней стороне особого утолщения мантии на спине животного. У заднежаберных может быть отмечена общая характерная черта во внешней форме их тела: некоторая тенденция возврата к билатеральной симметрии; эта черта проявляется не только у плавающих форм, ведущих планктонный образ жизни, но и у форм, которые живут на морском дне и передвигаются ползая, как другие улитки. Заднепроходное отверстие у некоторых заднежаберных находится на средней линии спины и около него симметрично располагаются вторичные жабры; симметрично разрастаются параподии; все тело у одних видов сильно вытянуто в длину и сжато с боков, а у других, наоборот, сплющено в направлении от спины к брюху и приобретает общее внешнее сходство с формой тела плоских червей турбеллярий.
У представителей отряда в большинстве случаев имеются раковина и жаберная полость, которая открывается на правой стороне тела. Однако среди относящихся сюда видов мы встречаем значительное разнообразие форм, различающихся не только по своему внешнему облику, но и по своему образу жизни. Мы рассмотрим наиболее характерных представителей отряда.
Наиболее примитивными из всех заднежаберных и наиболее близкими по своему облику к переднежаберным могут считаться улитка актеон (Actaeon) и некоторые другие представители того же семейства Actaeonidae, которые сохранили не только башневидную спирально закрученную раковину, но и крышечку. Род актеон включает небольшое число видов. Наиболее известен из них Actaeon tornatilis, встречающийся на Атлантическом побережье Европы и в Средиземном море.
