(Mesogastropoda) Отряд Мезогастроподы, Order Mesogastropoda 5 семейств


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA)
         Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу брюхоногих моллюсков. Почти у всех у них хорошо развита раковина; у огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Типично для всех переднежаберных то, что жаберная полость направлена вперед и лежит на спинной стороне животного, причем соответственно вперед направлена и вершина настоящей жабры, или ктенидия.
ОТРЯД MESOGASTROPODA
         У представителей отряда Mesogastropoda в огромном большинстве случаев имеется лишь одно предсердие и лишь одна почка, а что касается органов дыхания, то у водных обитателей они представлены вторичными жабрами, развивающимися на нижней поверхности мантии, а у наземных видов жабры редуцированы и дыхание осуществляется через поверхность мантийной полости. Также в строении нервной системы, радулы и половых органов (причем в большинстве случаев полы разделены) эти улитки представляют более высокую ступень организации, чем представители древних брюхоногих (Archaeogastropoda). У них также обычно сохраняется крышечка, иногда весьма сложного строения.
         Наиболее богаты видами наземных Mesogastropoda тропические и субтропические страны.
         Некоторые относящиеся к этой группе улитки приспособились к жизни на деревьях, как, например, живущие на Филиппинских островах некоторые представители рода Pterocyclus, обладающие в связи с этим крайне тонкой и нежной раковиной.
         Несколько больше, чем о тропических улитках, мы знаем о европейских формах наземных переднежаберных, которые в своем распространении на север в Европе заходят гораздо дальше, чем в какой-либо другой части света. Среди опавшей листвы, в лесах под поваленными стволами деревьев, а также во мху или на известковых почвах среди камней можно находить этих маленьких улиток, наличие у которых крышечки показывает на их принадлежность к переднежаберным.
         Одни из них живут под опавшей листвой и ползают, опираясь на всю подошву ноги, как например широко распространенная Acme polita или другой более южный вид Acme lineata; другие, как например циклостомы (Cyclostoma elegans), встречающиеся обычно на известковой почве под камнями на хорошо прогреваемых солнцем местах, перемещаются своеобразным способом.
         Вот как описывает способ передвижения этих улиток Зимрот: «Заслуживает внимания наличие у этой улитки плоского округлого диска на конце рыльца, давшего основание для ее названия (циклостома — значит «круглорылая»). Этот диск представляет собой как бы присоску и помогает животному в его поступательном движении. Если извлечь эту зеленоватую улитку из-под опавшей листвы и, положив в стакан, наполненный влажным мхом, поманить морковью или кусочками огурца, то можно увидеть в высшей степени своеобразную форму передвижения. Одна половина подошвы плотно прилегает к стеклу и несколько расширяется. Она остается неподвижной и удерживает животное на месте, в то время как другая половина отделяется от стекла и вытягивается вперед, причем здесь не образуются правильные поперечные углубления подошвы, как у наземной легочной улитки, но возникают неправильные переливы волн сокращения, которые лучше всего можно сравнить с волнующейся под ветром поверхностью нивы; действие этих переливов лежит в основе движения у всех водных улиток. Когда же ей не удается почему-либо продвинуться вперед таким способом, она вытягивает рыльце, присасывается его дисковым придатком и, сокращая тело, подтягивается таким образом вперед».
         Кроме только что описанных наземных форм, отряд Mesogastropoda включает в себя еще большее разнообразие форм морских улиток, приспособившихся к чрезвычайно разнообразным условиям обитания: среди них мы находим и типичных обитателей прибрежной зоны, и формы, населяющие более значительные глубины, и улиток, приспособившихся к планктонному существованию, наконец, ряд форм, превратившихся в наружных или внутренностных паразитов различных морских беспозвоночных. К этому же отряду относятся и некоторые семейства пресноводных переднежаберных. Из всей этой обширной группы мы рассмотрим лишь некоторых наиболее интересных представителей отряда.
                 
         Несколько видов встречается в Байкале, а некоторые виды приспособились к жизни в пещерных водоемах. Одна такая вальвата, выделенная в самостоятельный род горация (Horatia), живет в Рионской пещере у Кутаиси. Это почти микроскопических размеров улитка (высота раковины до 1,1 мм).
         Из других представителей пресноводных переднежаберных большой интерес представляет семейство Micromelaniidae, охватывающее небольшое число родов, из которых два встречаются на Балканском полуострове, три в Каспийском море, один в солоноватых водах Индии и один род байкалия (Baicalia) в Байкале, причем последний представляет огромное разнообразие форм и делится на много подродов, каждый с многочисленными видами, размеры которых сильно варьируют — от 3 до 20 мм; остальные роды этого семейства включают каждый весьма ограниченное число видов.
         Разнообразные представители другого, тоже живущего в пресных водах семейства улиток меланиид (Melaniidae) широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, на Зондских островах, на Мадагаскаре, в Африке, Центральной и Северной Америке, тогда как у нас встречается лишь небольшое число видов этих улиток, относящихся к двум родам — меланопсис (Melanopsis) и мелания (Melania). Представители первого живут в реках, относящихся к Черноморскому бассейну, и некоторые, как например Melanopsis acicularis, живущие в бассейне Днестра, Днепра и Южного Буга, достигают значительных размеров (высота раковины до 17—20 мм). Представителем же второго рода у нас является единственный вид Melania amurensis, живущий в бассейне Амура и отличающийся относительно крупными размерами (высота раковины до 45 мм). Другие же многочисленные виды этого рода широко распространены от Африки до островов Океании. Некоторые меланиды живородящи, как например живущая в африканском озере Танганьика улитка тифобия (Tiphobia), с причудливой формой раковины, напоминающей раковины морских брюхоногих.
         Улитки бочонки, составляющие семейство долиид (Doliidae), охотятся главным образом на иглокожих, на морских звезд и на морских огурцов (голотурий), кожа которых содержит известковые включения и образует часто прочный известковый панцирь. В связи с этой особенностью добычи слюна долиид содержит кислоту. К эффектнейшим открытиям нужно отнести случай, когда Трошель, взяв в руки Dolium, увидел, что улитка выбросила струю слюны, причем мрамор, на который она попала, вдруг зашипел. Так же изумительно было открытие, что слюнные железы долиид имеют особое приспособление, вырабатывающее серную кислоту, и что в их слюне содержится от 3 до 4% свободной серной кислоты; в слюне долиума были найдены также и другие кислоты, например аспарагиновая. В дальнейшем было доказано, что кислота приводит иглокожих в состояние оцепенения. Таким образом, тут достигается сразу двойная цель: ошеломление врага и разрушение его защитного покрова. Хотя серная кислота и не кажется тут наиболее подходящим средством, поскольку она, соединяясь с известью, дает трудно растворимый сульфат, однако она делает покров, защищающий звезду или морского ежа, хрупким и рассыпающимся и уже не представляющим препятствий для действия радулы.
         К долиидам можно отнести, пожалуй, и грушевидную улитку, или пирулу (Pyrula), хотя она и отличается от них. Нога у нее маленькая, но зато ее пятнистая мантия, сильно завернутая на раковину, расширена почти в горизонтальном направлении, т. е. в одной плоскости с подошвой, и это расширение мантии наряду с ногой служит как опора при ползании. Грушевидная улитка живет в Ост- и Вест-Индии. Род Dolium также встречается в этих обеих областях, с ними связаны через Средиземное море и африканские формы. Сходное распространение обнаруживают и близкие к ним улитки тритониум (Tritonium); но они имеют замечательную особенность: их различные виды распространены одновременно и в Ост- и в Вест-Индии. Связь между обеими областями, очевидно, поддерживается очень крупными плавающими личинками с длинными лопастными велумами. Личинки тритониума достигают в длину больше 1 см, а личинки долиума легко распознаются по их раковине, особенно по ее рогатой верхушке. Известно с достоверностью, что эти личинки встречаются в южной части Индийского и в Атлантическом океане.
        
         К отряду Mesogastropoda относится также своеобразная группа переднежаберных, носящая название безъязычных (Aglossa); у этих улиток мы не находим ни челюстей, ни радулы, а у принадлежащих к этой же группе некоторых паразитных форм редуцируются и раковина, и крышечка, причем и все их анатомическое строение носит яркие черты приспособления к паразитическому существованию. Например, Stilifer brychius (рис. 32) и некоторые другие виды этого рода обладают длинным хоботком, с помощью которого они сосут соки из полости тела иглокожих, сидя на поверхности их кожи. Это настоящие эктопаразиты; их раковина и внутренние органы не подверглись редукции. У других представителей семейства наблюдается дальнейшее развитие облика паразитов. У этих форм наблюдается редукция не только органов чувств, но также и ноги с крышечкой, различных частей пищеварительного аппарата и даже таких органов, как сердце и почки. Зато хобот достигает здесь огромных по отношению ко всему телу размеров, а вокруг его основания развивается подобие воротника, как, например, у улитки мукроналии (Mucronalia), живущей у берегов Японии. У другого представителя того же семейства — улитки стилифер (Stilifer), живущей в Тихом и Индийском океанах, у основания хобота образуется кожная складка, которая охватывает раковину, покрывая часть ее наподобие ложной мантии. У третьего рода (Gasterosiphon), живущего в Индийском океане, раковина уже целиком покрыта такой ложной мантией, которая срастается в трубку (сифон), прободающую кожу хозяина.