(Neogastropoda Wenz, 1938) Отряд Неогастроподы, Order Neogastropoda Wenz, 1938 (Cone snails, Conchs, Mud snails, Olive snails, Oyster drills, Tulip shells, Whelks) 27 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA)
Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу брюхоногих моллюсков. Почти у всех у них хорошо развита раковина; у огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Типично для всех переднежаберных то, что жаберная полость направлена вперед и лежит на спинной стороне животного, причем соответственно вперед направлена и вершина настоящей жабры, или ктенидия.
Нам остается рассмотреть довольно обширную группу переднежаберных, которая объединяет высших представителей этого подкласса, относящихся к обитателям морей.
Огромное большинство из них хищники, некоторые же питаются трупами разных животных.
У этих улиток перламутровая структура гипостракума давно исчезла. Рыльце вытянуто в форме хобота, а основание его глубоко впячивается в форме уха; радула, строение которой можно видеть даже на упрощенном рисунке нашего изображения, носит типичные черты приспособления к плотоядному питанию; в хоботе, чаще всего в передней его части, находятся железы, которые ошибочно принимались за слюнные, но которые оказываются скорее сверлильными железами, помогающими продырявливать раковины двустворчатых моллюсков, которыми преимущественно питаются эти улитки. У всех у них хорошо развит сифон, образованный выпячиванием мантийного края. Крышечка в большинстве случаев имеется.
Все улитки, относящиеся к этому отряду, раздельнополы. Личинки приспособлены к настоящему пелагическому образу жизни и имеют хорошо развитый парус с длинными лопастями.
К этому отряду относится очень большое число форм, из которых мы рассмотрим лишь некоторые. Несмотря на то что раковины многих из этих улиток, особенно тропических видов, имеют спрос у любителей, образ жизни большинства из них нам очень мало известен, хотя мы знаем, что они ведут образ жизни хищников или пожирателей трупов, а наличие длинного сифона указывает на присущую им способность закапываться в грунт.
Наиболее хорошо известны некоторые улитки из семейства букцинид (Buccinidae), относящиеся к роду букцинум (Buccinum), который представлен и в наших северных морях несколькими видами. Один из них — Buccinum undatum — достигает размера 80 мм и широко распространен в арктических и субарктических морях где живет на сравнительно небольших глубинах — около 150 м и меньше. Этот вид весьма многочислен в Северном море и в качестве съедобного моллюска служит здесь объектом довольно значительных промыслов. Букцинум часто встречается здесь на устричных банках и вне их на небольших глубинах, причем, однако, не поднимается выше чем на глубину нескольких метров ниже уровня воды во время отливов. Питаются букцинумы как живой добычей, так и падалью, но сами в свою очередь часто становятся добычей мелких акул.
Молодь этой улитки можно находить в большом количестве летом и ранней осенью; растут они довольно медленно и, по-видимому, только на четвертый год достигают размера 55 мм и больше, когда они уже приобретают промысловую ценность. При особо благоприятных условиях букцинум достигает размера в 120 мм.
Промыслы букцинума особенно развиты в Англии, в Шотландии и Ирландии. Этих улиток употребляют и как пищу для людей (в вареном виде), и в качестве наживки для рыбной ловли. Там, где промыслы букцинума поставлены на широкую ногу, как, например, у устья Темзы и в некоторых других местах английского побережья, лов идет круглый год. С моторных ботов, выезжающих в море, спускают одновременно около 180—200 ловчих корзин с приманкой, куда и попадаются букцинумы. В других местах этих улиток ловят на крабов, которых просто привязывают на веревке.
Очень близки к семейству букцинид улитки нептуниды (Neptunidae); к этому семейству относятся самые крупные из брюхоногих моллюсков наших северных морей. Такова, например, улитка Neptunea despecta, раковина которой достигает высоты 130 мм. Эта улитка живет на глубинах от 25 до 300 м и встречается у берегов Гренландии, Шпицбергена, Новой Земли и Кольского полуострова. На раковинах как букцинума, так и нептунии часто поселяются актинии, а пустые раковины этих улиток постоянно служат приютом для раков-отшельников.
В то время как представители родов букцинид и нептунид приурочены к северным морям, многочисленные виды рода Насса (Nassa) распространены по всем морям, за исключением Северного Ледовитого океана. К широко распространенным видам этого рода относится маленькая улитка верша (Nassa reticulata), которая широко известна рыбакам нашего побережья Черного и Азовского морей под разными местными названиями: ее называют то ракушкой, то червем, то пиявкой в связи с вредом, который она приносит, чрезвычайно затрудняя рыболовство в тех местах, где ее особенно много. Эта маленькая улитка, достигающая размера 20—30 мм, обладает чрезвычайно красивой раковиной светло-желтой окраски с проходящими по желтому фону голубовато-черной и коричневой полосками, причем вся поверхность украшена слегка извилистыми продольными ребрами, которые пересекаются глубокими спиральными бороздками, иногда ярко окрашенными.
Эта улитка отличается большой подвижностью. Когда ей случается упасть на спину, она вытягивает вбок ногу, щупальца и рыльце и быстро переворачивается обратно. На Атлантическом побережье и в Средиземном море, где многочисленны нассы, можно наблюдать, как во время отлива многие из них остаются лежать на берегу, и тогда видны только их длинные сифоны, торчащие над песком и как бы обнюхивающие окружающий грунт; дело в том, что на дне дыхательной трубки находится осфрадиум — орган обоняния. Как только улитка почует добычу, она выбирается наружу и направляется к ней.
Яркое описание улитки верши дают Мейер и Мёбиус: «Улитки верши — настоящие мясоеды. Мы видели, как они нападали на живую морскую звезду, и она не могла их стряхнуть, сколько ни извивалась. Когда в аквариум бросают мясо, они очень скоро чуют его и, где бы они ни находились, тотчас же начинают двигаться, разыскивая его. Те, что сидели у поверхности воды, устремляются вниз, другие, которые ползли вверх, поворачивают обратно. Многие при этом отрывают ногу от стеклянной стенки и падают на дно: таким образом они сразу приближаются на значительную часть пути к учуянной пище и дальше ползут к ней по дну. Те, которые сидели на дне, закопавшись в ил, выбираются из него и также ползут к мясу.
Орган, которым улитка верша чует мясо, помещается, по-видимому, в дыхательной трубке. Улитки вытягивают ее и водят ею из стороны в сторону. К мясу они двигаются не прямым путем, но отклоняясь то вправо, то влево, иногда даже поворачивая обратно, но скоро замечают, что удаляются от учуянной пищи, и возвращаются к прежнему, более короткому пути. По всем их движениям можно заключить, что они руководствуются не световыми раздражениями, но раздражениями другого рода, а именно запахами, которые воздействуют на их орган обоняния. Когда улитка, наконец, прикоснется к мясу, по ее щупальцам и дыхательной трубке проходит содрогание. Светло-красная трубочка хобота высовывается изо рта и начинает сверлить кусок мяса, погружаясь в него.
Вскоре улитки верши со всего аквариума собираются тесной толпой вокруг куска мяса: каждая держится на своем участке, и только поднятый кверху сифон покачивается туда и сюда.
Иногда улитка верша пользуется своей ногой, чтобы захватить и удержать пищу. Одна насса только что нашла кусок мяса, как появилась креветка Palaemon squilla и ухватила этот же кусок своими клешнями. Тогда улитка судорожно обхватила кусок своей ногой и не выпускала его все время, пока креветка оставалась тут же и ела вместе с нею».
Улитка верша встречается повсюду в Черном море на глубинах от 5 до 20 м, а иногда и глубже. Многочисленна она и в Азовском море. Питаясь, как хищник, она может просверливать тонкие раковины двустворчатых, на которых часто можно находить следы ее работы в виде округлых отверстий. Однако устричные раковины, особенно взрослых устриц, для нее слишком толсты, и потому она едва ли причиняет вред устричным банкам. Надо отметить, что улитки верши вредят рыболовству, потому что нападают на живца (т. е. наживленную на крючья приманную рыбу) и быстро его съедают. Поэтому там, где нассы особенно многочисленны, лов крючками камбал и других рыб на глубинах, населенных этой улиткой, очень затруднителен. Интересны наблюдения, что насса различно относится к соленому и свежему живцу; первого она съедает гораздо быстрее, нежели свежего, к которому приступает только тогда, когда он начинает раскисать.
Относительно близки к описанным формам пурпурные улитки (Muricidae), раковина которых по краю устья снабжена более или менее длинным выступающим вперед желобком и, кроме того, часто бывает украшена длинными отростками. Одним из характерных для всех этих улиток признаком служит наличие особой пурпурной железы в мантии. Это хищные улитки, которые просверливают раковины других брюхоногих, или ракушек. Впрочем, один из относящихся сюда видов (Murex fortispina), живущий у берегов Каледонии, поступает иначе. Его раковина снабжена зубцами, сидящими на наружной губе устья, причем один из зубцов достигает особенно сильного развития; захватив небольшую ракушку, улитка плотно зажимает ее между этим зубцом и крышечкой, а затем с силой втягивается в свою раковину, и ракушка раздавливается, как орех. В Черном море на зарослях филофоры обитает представитель того же семейства Trophonopsis breviatus striata, с темно-красной раковиной, имеющей защитное значение.
Семейство пурпурных улиток широко распространено по всем морям земного шара и имеет своих представителей также и в наших водах.
Из дальневосточных представителей этого семейства наибольшего внимания заслуживает улитка рапана (Rapana), страшный вредитель устричных банок, в массе пожирающая устриц на устричных банках Японского моря. В сороковых годах нашего века рапана обнаружилась в Черном море, где она также вредит. Считают, что личинки рапаны проникли в этот внутренний морской бассейн на днищах кораблей, совершающих рейсы через Средиземное море. Личинки могли приютиться среди обрастателей. В настоящее время рапаны в Черном море не редкость и в ряде пунктов они, как уже сообщалось, сильно вредят устричным банкам.
К вредителям устричных промыслов на Атлантическом и Тихоокеанском побережьях Северной Америки принадлежит и другой представитель семейства — улитка устричное сверло (Urosalpinx cinerea). Несмотря на то что процесс просверливания толстой устричной раковины у этой улитки продолжается довольно долго, она приносит значительный вред, уничтожая главным образом устричную молодь. Можно было наблюдать, что одна и та же улитка нападала подряд на 5 молодых устриц, а если принять во внимание способность к быстрому размножению этого вредителя (одна самка способна произвести до 100 штук молоди за сезон размножения), то понятна значительность приносимого ею вреда. Жертвой ее становятся, кроме устриц, также и мидии, причем для того, чтобы просверлить раковину последней, улитке необходимо от 18 до 36 часов.
Пурпурные улитки в древности служили для получения краски пурпура. Теперь искусство этой добычи сохранилось только у некоторых рыбаков Средиземного моря, которые этой краской красят свои одежды. Своеобразие пурпурного вещества состоит в том, что, будучи извлечено из железы, оно имеет белый или бледно-желтый цвет, причем некоторые виды пурпура и мурекса дают разновидности оттенков. Выставленное на солнечный свет, пурпурное вещество становится сначала лимонно-, потом зеленовато-желтым; пройдя через стадию зеленого цвета, оно становится наконец лиловым и, чем дальше подвергается воздействию солнечных лучей, тем более темнеет. Тот или иной оттенок фиолетового зависит от способа наложения краски и от толщины ее слоя; таким образом, в руках умелого красильщика находится большое разнообразие тонов. Обычно красящее вещество с помощью упругой кисточки берут с того участка мантии, где оно вырабатывается, а затем непосредственно наносят его на материю, подлежащую окраске. Лаказ-Дютье, который был не только зоологом, но и художником, нашел, что пурпурное вещество могло бы найти применение в фотографии. Он проделал в этом направлении ряд опытов и пришел к выводу, что пурпур может найти применение при перенесении фотографических изображений на батист или тонкие шелковые ткани.
Пелагические личинки пурпурных улиток совершенно особенно приспособлены к своему образу жизни. Их конхиновая раковина около устьевой оторочки имеет вырез, предназначенный для длинного лопастного паруса, вследствие чего этих личинок принимали за взрослую форму и ошибочно присваивали им название рода Sinusigera.
У всех этих высших переднежаберных моллюсков (Stenoglossa) пол, по-видимому, строго разделен. Икра по большей части состоит из изящных капсул очень разнообразной формы: в виде урн, бокалов, плоских коробочек, располагающихся рядами или кучками. У букцинума они плоские, двояковыпуклые, крепкие; их большими массами прибивает к берегам, и рыбаки называют их «морским мылом». Пельзенеер доказал, что в образовании одного из видов такой кладки принимают участие выделения ножной железы. Яйца скользят вверх по упоминавшемуся генитальному желобку, ножная железа выделяет вещество, из которого образуются капсулы, а нога формирует и скрепляет их. Вероятно, большинство видов пользуется этим способом. Капсулы содержат иногда много яиц — до 80, а иногда больше. Развитие происходит очень по-разному. Так, у букцинума только наиболее сильные эмбрионы созревают до стадии велигера; обыкновенно созревает только один, который питается своими более слабыми и отстающими в росте собратьями. У нассы, наоборот, обыкновенно созревают все эмбрионы, что ведет к вредной для них тесноте, вызывающей различные деформации раковинки и крышечки.
От представителей семейства букцинид значительно отличаются по внешности улитки оливы (Oliva), которых выделяют в особое семейство Olividae. Их блестящая, как бы полированная раковина имеет короткий завиток, но ее последний оборот сильно увеличен и вытянут так, что вся раковина приобретает вальковатую форму. В отличие от букцинид, устье оливы не имеет вытянутого желобком края. Улитки эти лишены крышечки; голова их несет утолщенные у основания щупальца, на внешней стороне которых находятся глаза. Нога здесь хорошо развита, с обособленной передней частью — проподиум, а мантийный край несет щупальцеобразные придатки. Оливы живут исключительно в теплых морях, преимущественно под тропиками, и в некоторых местах встречаются в огромных количествах. Они на долгое время закапываются в мягкий грунт или песок, находясь там в вертикальном положении: наружу из субстрата слегка выступает лишь притуплённая вершинка раковины. Интересно, что у олив по шву между оборотами раковины проходит глубокий спиральный желобок, по которому, видимо, к устью подходит чистая вода, свободная от минеральной взвеси.
Так же как и оливы, исключительно в тропических морях живет улитка арфа (Harpa) с ее сильно ребристой и красиво окрашенной раковиной. Ребристость, особенно сильно выраженная на последнем обороте, представляет утолщения наружной губы, указывающие здесь на очень медленный рост раковины или на частые приостановки его. Своеобразным защитным приспособлением этой улитки оказывается способность автоматически отбрасывать задний конец ноги; это производится посредством самоампутации, и, когда при раздражении животное очень быстро втягивается в свой домик, острый край устья раковины врезается в ногу именно там, где заканчивается идущий поперек ноги синус кровеносной системы.
Улитки арфы относятся к самым красивым представителям брюхоногих.
В этом отношении с ними могут, однако, соперничать и некоторые представители семейства митрид (Mitridae), распространение которого приурочено не только к тропическим морям, но и к морям умеренного пояса. Особенно красива раковина улитки епископская шапка (Mitra episcopalis), достигающая размера 13 см. Однако представители этого семейства, встречающиеся в морях умеренного пояса, например средиземноморские виды, не достигают столь крупных размеров и яркой окраски, как обитатели тропиков.
Как ни сильно вытянута в высоту раковина некоторых митрид, еще более вытянута она у представителей семейства так называемых винтовых улиток (Terebridae), у которых она действительно напоминает по форме узкий и длинный винт, особенно когда отверстие раковины плотно закрыто крышечкой. Интересно, что глаза у некоторых из этих улиток сидят на щупальцеобразных придатках.
Наиболее богатый видами, относящийся к этому семейству род теребра (Terebra) широко распространен в теплых морях земного шара.
Своеобразной формой раковины обладают также представители многочисленного семейства улиток (Conidae) и особенно богатый видами род конус (Conus), представители которого населяют теплые моря. Ее тяжеловесная раковина начинается коротким уплощенным завитком и оканчивается узкой длинной щелью устья, причем вся раковина в целом имеет почти правильную форму конуса.
Эти улитки особенно интересны тем, что они обладают хорошо развитой ядовитой железой, которая открывается с правой стороны у основания хобота. Жителям тех мест, где водится конус, хорошо знакомо действие этой железы, и они предостерегают европейцев, занимающихся сборами улиток, о том, что укус конуса вызывает и у человека резкое воспаление на коже. По всей вероятности, этот яд скорее должен служить целям поимки добычи, чем самозащиты.
Об образе жизни этих улиток известно относительно немного. Зимрот наблюдал, как маленькая средиземноморская улитка Conus mediterraneus закапывалась в грунт. При этом работала главным образом передняя часть ноги, тогда как остальная часть ноги оставалась неподвижной. Лишь время от времени она как бы подтягивалась назад вместе со всей раковиной.
Разные виды конусов благодаря разнообразию и красоте узоров на их раковинах очень ценятся коллекционерами: за экземпляры некоторых видов германские любители платили до 20 тыс. марок и даже больше.
Большое разнообразие улиток рода конус находится в связи со способностью этих улиток к образованию местных форм. Этот род, по-видимому, находится в процессе интенсивного видообразования. Один из видов, однако, прекратил свое существование, так как он обитал лишь на одном маленьком острове Филиппинского архипелага, ставшем жертвой вулканического извержения, — интересный пример вымирания в результате действия мощных геологических факторов.
