(Thecosomata) Отряд Текосоматы, Раковинные крылоногие моллюски, Order Thecosomata 5 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)
Заднежаберные значительно уступают переднежаберным улиткам в многообразии форм, но все же составляют довольно богатую видами группу брюхоногих. Наиболее примитивные по своей организации представители этого подкласса сохранили в некоторых чертах сходство с переднежаберными. Это сходство выражается не только в чисто внешних признаках формы тела или в наличии у них спирально закрученной раковины с более или менее возвышающимся завитком, но и в некоторых анатомических чертах строения их нервной системы, жаберного аппарата и в других признаках. Однако большая часть видов заднежаберных довольно далеко уклонилась в своей эволюции от исходных форм своих предков, которые, как можно предполагать, имели типичные черты переднежаберных.
У очень многих заднежаберных раковина обрастает мантией и в той или иной степени подвергается редукции. Крышечка, запирающая устье, есть только у очень немногих более примитивных видов. Нога видоизменяется очень сильно у многих представителей подкласса. Резким изменениям подвергается также строение органов дыхания. Чаще всего в различных местах тела заднежаберных расположены кожные выросты — вторичные жабры, развившиеся взамен утраченных настоящих ктенидиев. Такие вторичные жабры чаще всего образуются симметрично или вокруг заднепроходного отверстия, или по бокам спины, или на нижней стороне особого утолщения мантии на спине животного. У заднежаберных может быть отмечена общая характерная черта во внешней форме их тела: некоторая тенденция возврата к билатеральной симметрии; эта черта проявляется не только у плавающих форм, ведущих планктонный образ жизни, но и у форм, которые живут на морском дне и передвигаются ползая, как другие улитки. Заднепроходное отверстие у некоторых заднежаберных находится на средней линии спины и около него симметрично располагаются вторичные жабры; симметрично разрастаются параподии; все тело у одних видов сильно вытянуто в длину и сжато с боков, а у других, наоборот, сплющено в направлении от спины к брюху и приобретает общее внешнее сходство с формой тела плоских червей турбеллярий.
В этом отряде крылоногих значительно меньше разнообразия форм. Это стоит в связи и с более однородным характером среды, которую населяют эти улитки, так как все они ведут планктонный образ жизни. Характерным анатомическим признаком улиток этого отряда служит развитие пары более или менее крупных плавников, которые образуются из верхней части ноги. У всех у них также хорошо развиты органы равновесия — статоцисты, которые имеют большое значение для этих животных, свободно плавающих в водной толще. Все крылоногие — гермафродиты, причем мужские половые продукты созревают раньше, чем женские (протерандрический гермафродитизм).
Среди представителей этого отряда в процессе его эволюции обособились две ветви.
Одни формы, в большинстве сохранившие свойственную и их предкам раковину, приспособились исключительно к питанию морским микропланктоном, что отразилось на ряде черт их организации. В месте соединения обоих плавников у них лежит ротовое отверстие, окруженное губообразными лопастями ноги. Самая голова с парой щупалец слабо обособлена от туловища, челюстной аппарат и радула развиты относительно слабо, но в желудке имеются пластинки, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм, относящихся к этой группе, вместо раковины бывает стекловидно-прозрачный хрящевой домик.
Другая группа крылоногих, наоборот, совершенно утратила раковину и приспособилась к хищному способу питания тоже планктонными, но более крупными животными.
Крылоногие встречаются во всех морях, но наибольшее разнообразие их форм принадлежит тропическим морям. Они не держатся только у поверхности моря, но совершают обычно суточные миграции с одних глубин на другие. Прозрачность их тела не столь совершенна, как у Phyllirrhoe. Некоторым из них свойственна также окраска или в блеклых, или в ярко-красных тонах.
Группа крылоногих, сохранивших раковину, — подотряд Thecosomata — включает около 15 родов улиток. У всех у них приспособление к питанию микропланктоном выражено в образовании весьма совершенного аппарата, служащего для улавливания мельчайших планктонных организмов. На заднем крае плавника здесь находится «мерцательное поле», т. е. участок, покрытый мерцательным эпителием, суживающийся по направлению к туловищу и доходящий до самого рта. Движением ресничек мелкие планктонные организмы и подгоняются ко рту.
У относящейся к этой группе улитки спирателлы, или лимацины (Spiratella, или Limacina), тонкая, почти прозрачная раковина спирально закручена на левую сторону. Раковина эта может закрываться крышечкой, которая лежит на задней лопасти ноги. Из относящегося к этому роду небольшого числа видов в наших северных водах встречаются два вида: один из них (Limacina helicina) относится к числу холодноводных форм и встречается как в Арктике, так и в Антарктике, тогда как другой (Limacina retroversa) бывает у нас в Баренцевом море гостем, приносимым Гольфстримом из Атлантического океана. У других крылоногих этой группы мы встречаем уже более или менее отличную от лимацины форму раковины: она может быть конической, как например у улитки крезеис (Creseis), иногда слегка закрученной вперед или другой формы. Окраска некоторых из этих улиток весьма своеобразна. У улитки каволинии (Cavolinia tridentata) раковина коричневатого цвета, по краю крыловидных придатков ноги проходит тускло-лиловая каемка, обрамляющая коричневые поля — общую основную окраску этих придатков. Каволинии очень подвижные животные. 3имрот наблюдал, как некоторые из них, устав плавать, опускались на дно, но затем опять быстро поднимались, делая около 110—115 ударов в минуту своими плавательными лопастями.
Каволинии откладывают яйца в простых стекловидно-прозрачных оболочках, причем яйцевые шнуры не приклеиваются, как у других морских брюхоногих, к камням и другим предметам, а свободно плавают на волнах, пока в них не разовьются зародыши, которые затем выходят из яйцевых оболочек и продолжают свободное существование в планктоне. По наблюдениям Гегенбауера, Cavolinia tridentata откладывает в течение двух дней около 200 яиц, тогда как другой вид — Cavolinia gibbosa — 60—80 штук. Столько же откладывает и крылоногая улитка. На седьмой или восьмой день развития зародыш с ресничным кольцом на переднем и заднем концах тела уже покидает свою яйцевую оболочку и, кружась внутри яйцевого шнура, ищет из него выхода, чтобы начать свободное существование. Венчик ресничек на переднем конце приобретает форму овала с двумя вырезами, благодаря чему появляется уже знакомая нам у других брюхоногих форма двухлопастного паруса.
К группе раковинных крылоногих обычно относят и ряд таких форм, которые занимают как бы промежуточное положение между этой группой и теми крылоногими, которые утратили раковину. Сюда можно отнести те виды, которые лишены настоящей раковины, но у которых развилась вторичная, «ложная» внутренняя раковина (псевдоконха), состоящая из «хрящевой» ткани. Сюда относится, например, улитка цимбулия (Cymbulia peronii), у которой плотная студенистая раковина в форме деревянного башмака покрыта мантией, улитка глеба (Gleba cordata) и немногие другие. Улитка глеба — одна из самых крупных представителей крылоногих. Немногие виды этого рода населяют тропическую зону Атлантики, а также встречаются и в Средиземном море. Характерно для этих форм особенно мощное развитие плавников, причем они срастаются сзади; у улитки цимбулии в месте сращения их от заднего края отходит длинный придаток с тонким жгутообразным концом. Характерно для этих форм также образование хобота, на конце которого находится рот. Хобот этот отличается большой подвижностью, но совсем не служит целям поимки добычи, так как эти улитки питаются микропланктоном; последний улавливается таким же ловчим ресничным аппаратом, как и у других питающихся микропланктоном крылоногих.
