(Polyplacophora) Класс Полиплакофоры, Панцирные моллюски, Хитоны, Class Polyplacophora (Loricata) 1 отряд
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ (LORICATA)
К панцирным моллюскам относятся своеобразные морские животные, населяющие главным образом приливо-отливную зону различных морей, и все их строение носит яркие черты приспособленности к своеобразным условиям жизни в этой среде, к жизни под ударами волн морского прибоя. Их обтекаемая сверху форма тела и их способность плотно присасываться к поверхности камней дают им возможность выдерживать натиск самых сильных волн.
Большинство представителей этого класса имеет удлиненноовальную форму тела, выпуклая спинная сторона которого прикрыта раковиной; раковина состоит из восьми пластинок, черепицеобразно налегающих одна на другую. При отрывании моллюска от субстрата он обычно свертывается кольцом на брюшную сторону, выставляя наружу покрытую раковиной более защищенную часть своего тела. Что касается нижней, брюшной стороны, то она, наоборот, представляется как бы срезанной в одной плоскости, и здесь прежде всего бросается в глаза мускулистая нога с плоской подошвой: нога двумя глубокими продольными бороздками отчленяется от боковых частей тела. Нога служит не только органом передвижения, но также и для плотного прикрепления животного к камням, скалам, известковым водорослям и тому подобным предметам. На переднем конце выделяется голова в виде полукруглого диска, отделенного от ноги поперечной бороздкой. В центре головного диска лежит рот, а сзади, над ногой, заднепроходное отверстие. В продольных бороздках, которые можно рассматривать как мантийную полость, с каждой стороны расположен более или менее длинный ряд жабр, и в эти же бороздки открывается пара половых и одна пара выделительных отверстий. Что касается самой мантии, этого типичного для моллюсков органа, то у панцирных моллюсков она образуется всей той частью их кожного покрова, которая находится между жаберными бороздками и краем раковины на спинной стороне. Эта часть поверхности покрыта известковыми иглами, что характерно как одна из черт сходства этих моллюсков с беспанцирными. Однако, в отличие от последних, мантия здесь относительно хорошо развита и разделена на верхнюю и нижнюю половины, граница между которыми и составляет внешнее очертание тела. У большинства форм, нижняя поверхность мантии обычно плотно прижимается к поверхности того предмета, на котором находится животное, и способствует более плотному прикреплению его, что очень существенно для донных обитателей зоны морского прибоя.
Панцирные моллюски в общем много крупнее беспанцирных, и, хотя их самые мелкие формы меньше сантиметра, некоторые наиболее крупные представители этого класса достигают размеров в 20—30 см и значительного веса — до нескольких килограммов.
Во внутреннем строении обеих групп также наблюдаются как черты сходства, так и черты отличия. Нервная система панцирных моллюсков состоит из четырех продольных стволов, соединенных поперечными перемычками; спереди эти стволы замыкаются нервным кольцом, окружающим глотку. Однако здесь нет обособленного головного мозга, и соответствующая ему по положению верхняя часть глоточного кольца мало отличается по характеру своего строения от других участков нервных стволов. Рот ведет в объемистую глотку, в которой лежат язык и радула — орган, похожий на рашпиль и состоящий из множества расположенных рядами зубчиков. Посредством этих зубчиков моллюск захватывает различные мелкие пищевые частицы, как например водоросли, корненожек и др., соскабливая их с поверхности скал или камней, на которых он сидит. Кишка здесь имеет иное строение, чем у беспанцирных. Она сильно вытянута, образует много извивов и снабжена парой крупных пищеварительных желез. Кровеносная система устроена весьма сложно, и, кроме сердца, имеется сеть кровеносных сосудов и полостей с весьма сложным циклом кровообращения. Сердце лежит на средней линии спинной стороны под последней пластинкой раковины и имеет вид вытянутого мешка, в который с обеих сторон открывается пара предсердий. Околосердечная сумка (перикардий) отделена от половой железы, а последняя отграничена от почек. От половой железы, также лежащей на спинной стороне, отходят два канала, через которые выводятся наружу зрелые половые продукты — яйца или сперматозоиды. Почки имеют довольно сложное строение и одним своим концом сообщаются с околосердечной сумкой, а другим открываются наружу по бокам тела.
Раковина панцирных моллюсков, как и у других представителей типа, выделяется мантией, и каждая из восьми образующих ее пластинок состоит из нескольких слоев. Внутренние слои построены на 98% из углекислого кальция и имеют лишь прослойки из органического вещества; самый наружный тонкий слой, так называемый периостракум, состоит, наоборот, целиком из органического вещества конхина, обладает эластичностью и противостоит действию слабых кислот и щелочей, предохраняя известковую часть раковины от разрушения. Раковинные пластинки пронизаны множеством каналов, в которых расположены своеобразные органы чувств, а края этих пластинок более или менее погружены в кожный покров спины. У многих форм нижний слой раковинных пластинок выступает из-под верхних слоев, образуя крыловидные или другой формы выросты, служащие для прикрепления мускулатуры. Все эти черты, типичные для большинства представителей класса, подверглись у ряда форм изменениям, выражающимся прежде всего в некоторой редукции раковины, пластинки которой уменьшаются в размерах и частично или полностью обрастают сверху мантией. Так, например, урода Криптоплакс отдельные пластинки раковины хорошо видны снаружи, но они уменьшены в размерах и отодвинуты одна от другой, а все тело животного напоминает по форме червя, так как сильно сужено и вытянуто в длину; узкая нога теряет форму широкого мясистого диска, как у других панцирных моллюсков, и приобретает сходство с ногой беспанцирных.
У других форм, как, например, у изображенного на таблице одного из представителей рода Криптохитон, мантия целиком обрастает раковину, так что последняя совершенно невидима снаружи. При этом наблюдается и некоторое упрощение всей формы тела, так как исчезает ясная граница между его верхней и нижней сторонами и оно приближается по форме к яйцу, которое лишь слегка сплющено на брюшной стороне. У всех остальных представителей класса, которых насчитывается несколько сот видов и которые объединены во множество родов, мантия как бы особым кантом по краю тела ясно подразделяется на нижнюю плоскую ее часть (между краевым кантом и жаберной бороздкой) и верхнюю выпуклую (между краевым кантом и раковиной). Мантию часто называют пояском благодаря ее форме и положению вокруг тела. Кроме раковины, мантией образуются также и все те разнообразные кожные включения, которые для панцирных моллюсков так же характерны, как и для беспанцирных, и которые подобно раковине состоят частью из органического вещества конхина и частью из извести, причем наблюдается чрезвычайное разнообразие в соотношении того и другого. Интересно, что на нижней стороне пояска развиваются чаще всего ромбовидные, плоские, как бы фарфоровые пластинки с острыми краями, которые располагаются красивой мозаикой, причем некоторые из них лежат косо к поверхности тела, выступая наружу своими краями. Зацепляясь своими краями за поверхность субстрата, они служат для более прочного закрепления моллюска на поверхности камней или скал и как нельзя лучше приспособлены к этой роли. Другие кожные включения мантии, которые развиваются преимущественно на ее верхней поверхности, имеют форму цилиндрических шипиков или тонких щетинок, причем закругленное основание некоторых из них часто бывает окружено кольцом из конхина, через которое проходит волокнистый тяж, связанный с нервом. Такие шипики имеют значение органов чувств.
Переходя к рассмотрению органов чувств, прежде всего приходится отметить отсутствие органов равновесия — статоцистов, глаз на голове и головных щупалец. Для определения качества воды, приносящей к жабрам необходимый для дыхания кислород, животному служат чувствительные клетки кожи, находящиеся на стенках жаберных бороздок и на самих жабрах; в глотке помещается хорошо развитый орган вкуса; наконец, у тех форм, у которых верхние слои раковинных пластинок пронизаны каналами, имеются своеобразные органы чувств, носящие название эстетов — выросты мантийного покрова, которые проникают в эти каналы до их наружных отверстий и оканчиваются округлой конхиновой крышечкой, замыкающей канал. От более широких каналов ответвляется несколько узких, каждый из которых заполнен одной большой клеткой; они также оканчиваются отверстиями, закрытыми конхиновыми крышечками. Как предполагают, эти органы служат для восприятия давления воды, хотя точно их значение еще не выяснено. Характерно для панцирных моллюсков развитие совершенно своеобразных раковинных глаз, представляющих собой в основном как бы видоизмененные эстеты, у которых толстая конхиновая крышечка заменена тонким, тоже конхиновым покровом; под этим покровом лежит прозрачная светопреломляющая линза, находятся светочувствительные клетки и отлагается красящее вещество — пигмент. По мере роста раковинных пластинок у их края постоянно образуются новые глаза, и это продолжается почти в течение всей жизни животного. Число глаз у одной особи может превосходить 11 тыс.
Наибольшей интенсивности окраска достигает на верхней поверхности тела, которая часто окрашена в охряно-желтые или коричневые тона, но наряду с этим можно видеть разнообразный узор из пятен всех цветов радуги: зеленых, красных и др., что в сочетании со скульптурой раковинных пластинок придает животному очень красивый вид. Окраска некоторых форм прекрасно скрывает их в окружающей обстановке, как, например, живущего в Средиземном море красного хитона (Chiton rubicundus), который совершенно неотличим от красных водорослей (кораллин), на которых он живет на глубине 50—60 м.
Будучи тесно связаны с дном, эти животные населяют все моря нормальной океанской солености, встречаясь на разных глубинах — от береговой линии до глубины в 4 тыс. м и более. При этом они всегда живут лишь на твердом грунте и этим существенно отличаются от беспанцирных, некоторые формы которых, наоборот, зарываются в ил. Большинство видов этого класса населяет зону прибоя, и лишь немногие обитают в глубинах моря, причем большинство таких форм составляют мелкие виды с довольно примитивным строением. В зоне прилива, наоборот, встречаются наиболее крупные формы, у которых можно видеть самое мощное развитие раковины и мантии, самые длинные цилиндрические иглы и, наконец, самое сильное развитие пластинок, служащих для прикрепления кожной мускулатуры. Развитие последней имеет особенное значение в связи с необходимостью противостоять действию волн и крепко присасываться к поверхности камней или скал. Нога и нижняя сторона мантии плотно прижимаются при этом к поверхности камня и играют роль мощной присоски. Чем сильнее бушует прибой, тем крепче присасывается моллюск; если все же волны срывают его, он сворачивается кольцом на брюшную сторону, подобно мокрице, и развертывается после этого лишь через продолжительное время. Исключение в группе панцирных моллюсков представляют по своему образу жизни лишь червеобразные Cryptoplacidae, которые живут в щелях на коралловых рифах, обнаруживая в этом отношении некоторое сходство с образом жизни многих беспанцирных. За исключением двух видов, относящихся к роду Cryptoplax, которые живут у берегов Японии, представители этой группы встречаются лишь в тропических морях — в Вест-Индии и в западной части Тихого океана, омывающего юго-восточное побережье Азии и прилегающие к нему острова.
Большинство панцирных моллюсков — малоподвижные животные, но встречаются среди них и такие формы, которые передвигаются относительно быстро. Фишер указывает, что он наблюдал однажды, как хитон (Chiton fulvus) быстро полз вверх по якорной цепи, но не отмечает, однако, более точно, какова же была эта скорость. Возможно, что наше представление о подвижности панцирных моллюсков вообще неправильно, так как они, по-видимому, ночные животные и более подвижны ночью, чем днем.
Многие из панцирных моллюсков живут у верхней границы зоны прилива и без вреда переносят пребывание вне воды. Возможно, что при этом они сами набирают воздух в жаберную полость; по крайней мере, по свидетельству Блэнвиля, можно видеть, как сильное внешнее раздражение вызывает у этих форм выбрасывание воды и воздуха из жаберных бороздок. Хэдлей указывает, что один австралийский хитон живет у самой верхней границы зоны прилива, где вода может покрывать его только случайно.
Пища панцирных моллюсков, обитающих в зоне прилива и на малых глубинах, обычно состоит из растений, которыми обрастают скалы; по крайней мере в их кишечнике часто находят диатомовые водоросли, а у одного крупного экземпляра криптохитона Стеллера (Cryptochiton stelleri), обитающего в Беринговом море, Миддендорф находил в кишке даже нити водорослей длиной до дюйма. Наряду с растительноядными известны некоторые виды, питающиеся морскими корненожками, а один глубоководный вид (Hanleya abyssorum) поедает губок.
Наличие органа чувств, лежащего под радулой, указывает на некоторую способность моллюсков к вкусовому отбору.
Н. Зимрот полагает, что у некоторых форм в связи с этим возникает и специальная приспособленность к определенной пище, и связывает с этим тот факт, что некоторые панцирные моллюски встречаются, по-видимому, только на определенных видах ракушек, как, например, один вид хэтоплевры (Chaetopleura bullata), который живет на раковинах Spondylus calcifer, или ишнохитон малый (Ischnochiton exiquus), попадающийся на морской жемчужнице. Однако совершенно не доказано, что эта связь с определенными видами ракушек обусловлена тем, что лишь на их раковинах указанные виды находят необходимую им пищу.
Панцирные моллюски — раздельнополые животные, за исключением, может быть, лишь одного вида. При простоте строения органов размножения и отсутствии специальных приспособлений к внутреннему оплодотворению возможность последнего здесь, как правило, исключена. Оба пола выделяют свои продукты в воду, где и происходит оплодотворение яиц. Однако среди панцирных моллюсков имеется один живородящий вид (Lorica (Callistochiton) viviparus), у которого яйца развиваются в половых органах самки. Как происходит при этом оплодотворение яиц, остается неизвестно. Яйца имеют округлую форму и покрыты нежной оболочкой, усаженной у некоторых видов выпуклостями или шипами. Они склеиваются слизью и откладываются в виде длинных шнуров «икры», которые, однако, быстро разбиваются волнами на отдельные куски. У одного вида ишнохитона (Ischnochiton magdalensis) такие шнуры достигают 77 мм длины и содержат свыше миллиона яиц. Период размножения у разных видов падает на разные месяцы; несколько изменяются, вероятно, сроки размножения и в разных географических районах. Некоторые формы, живущие у берегов Калифорнии, откладывают «икру» уже в феврале—марте, другие — в мае—июне; у большинства европейских форм, для которых известны сроки их размножения, последнее захватывает или весну, или также и лето. Интересно, что некоторые виды выбрасывают половые продукты лишь ночью, другие по утрам и притом лишь в спокойной воде, в период между отливным и приливным течением.
Наряду с этой типичной для панцирных моллюсков формой размножения среди них есть целый ряд видов, которые держат отложенную икру в жаберных бороздках, так что последние превращаются таким образом в выводковые камеры, внутри которых и развивается молодь. Интересно, что в связи с этим приспособлением, выработавшимся путем естественного отбора, резко уменьшается число яиц, откладываемых самкой, так как при развитии в жаберных бороздках резко сокращается и процент гибели зародышей. Тогда как у видов, откладывающих яйца прямо в воду, число яиц в кладках чаще всего достигает в среднем 1400—1600 штук, у видов, выращивающих молодь под прикрытием тела матери, наблюдалось не свыше 200, а у некоторых лишь по 80 зародышей в каждой из двух жаберных бороздок. Из яйца развивается личинка, у которой еще до вылупления по бокам тела образуются личиночные глазки, на спинной стороне — зачатки раковинных пластинок, а на брюшной стороне — зачаток ноги. После некоторого периода свободного существования в виде плавающей личинки молодой моллюск падает на дно и постепенно приобретает характерную для взрослого форму, причем параллельно исчезают характерные для личинки органы, как, например, личиночные глаза и др.
К сожалению, как и в отношении большинства морских животных, нам еще очень мало известны быстрота роста панцирных моллюсков, продолжительность их жизни, возраст, в котором они достигают половой зрелости. Имеются лишь немногие отрывочные данные для нескольких видов. Криптохитон Стеллера растет довольно быстро и уже на четвертом году достигает размера в 270—330 мм, а половозрелым становится уже на втором году жизни. У одного из видов хитонов (Chiton tuberculatus) установлена возможность определения возраста по годичным следам нарастания, сохраняющимся на раковинных пластинках; таким методом на большом количестве особей этого вида определена средняя продолжительность жизни этих хитонов в 8—9 лет, хотя некоторые экземпляры доживают и до 12 лет. Интересно, что самки этого вида отмирают несколько раньше самцов, но вообще смертность сильно возрастает уже на седьмом году жизни. Старых хитонов часто легко можно отличить от более молодых также по степени разрушения их раковины от механического действия волн и песчинок, которые волны несут с собой, а также от разрушающего действия различных организмов, которые поселяются на моллюсках. Такое разрушающее действие оказывают, например, некоторые водоросли, которые проникают даже в пустые каналы эстетов, и некоторые сверлящие животные. Вообще раковины хитонов обрастают часто разнообразными сидячими формами, населяющими вместе с ними приливо-отливную зону моря; здесь можно находить различных мшанок, сидячие формы многощетинковых кольчецов, усоногих ракообразных, как например морских желудей, и др. На одном экземпляре хитона (Chiton tuberculatus) наблюдалось однажды 125 экземпляров морского желудя, которые густо покрывали спину животного. Наблюдались также случаи прятания в жаберных бороздках крупных хитонов некоторых ракообразных из группы равноногих раков. Некоторые паразитические одноклеточные частью живут в полости этих бороздок, частью проникают в их стенки и разрушают кожный покров.
Однако в общем панцирные моллюски имеют относительно мало врагов и, вероятно, спасаются от нападения многих хищников главным образом благодаря очень плотному присасыванию к поверхности камней или скал; у некоторых видов способность присасывания соединяется со скрытым образом жизни в щелях между камнями (как например виды Schizochiton), или в щелях коралловых рифов (как виды Cryptoplax), или среди разветвлений известковых водорослей литотамниев (как виды Trachydermon и др.).
Жизнь у верхней границы приливо-отливной зоны в самой полосе прибоя также ограничивает число возможных врагов. Известны лишь единичные случаи находок хитонов в желудке некоторых рыб, например камбал.
Некоторые панцирные моллюски употребляются в пищу человеком, как например один из хитонов (Chiton tuberculatus) на Бермудских островах, криптохитон Стеллера (Cryptochiton stelleri) и иглобоки (Acanthopleura). В пищу идет мясистая нога, а в некоторых случаях и икра этих моллюсков. Блэнвиль указывает, что в старину их употребляли также как амулеты, якобы приносящие исполнение всех желаний.
Из представителей класса панцирных моллюсков, встречающихся в пределах СССР, наиболее крупные формы живут в дальневосточных морях. Так, в Беринговом, Охотском и Японском морях на скалах и на каменистых грунтах живет крупный криптохитон Стеллера (Cryptochiton stelleri), достигающий длины 150—180 мм. Его спина, целиком обросшая мантией, под которой лежат пластинки раковины, окрашена в темно-коричневый цвет, и этот общий тон окраски как нельзя лучше соответствует цвету скал, на которых он сидит. В ряде пунктов в определенное время года (весной или осенью) этот вид в массовом количестве поднимается в приливо-отливную зону. С другой стороны, в Беринговом и Японском морях встречаются также и мелкие хитоны, как например формы, живущие среди известковых красных водорослей и тоже окрашенные в красный цвет.
Ряд видов хитонов встречается также и в наших северных морях. В Кольском заливе часто можно находить на зарослях известковой водоросли литотамний небольших (около 12 мм) хитонов красного цвета (Trachydermon ruber), с беловатыми пятнами, которых очень трудно отличить среди ветвлений водоросли, дающей им приют. Сходной окраской обладает и другой, тоже часто встречающийся здесь на литотамнии вид — Tonicella marmorea, который населяет также и прибрежную зону Белого моря. На каменистом и ракушечном грунтах, а отчасти и на литотамнии как в Белом море, так и в Кольском заливе встречается также белый хитон (Trachydermon albus) с более удлиненным телом; наконец, к числу обычных для Кольского залива форм должен быть отнесен и один представитель рода Lepidopleurus (Lepidopleurus arcticus) с темно-желтой раковиной, живущий на различных грунтах.
Фауна Черного моря весьма бедна панцирными моллюсками. Более обычен здесь один вид хитона (Chiton polii), живущий под прибрежными камнями и среди ракушника. Кроме того, встречается еще несколько видов (Acanthochites fascularis и др.).
