(Adenophorea) Класс Аденофореи, Class Adenophorea 10 отрядов


Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

         Систематика нематод. Это, пожалуй, один из наиболее сложных вопросов.
         Нематоды — это непрерывно расширяющийся поток вновь открываемых видов и родов. Приведем пример этого. В 1949 г. числилось 200 видов нематод из отряда тиленхид, среди которых много паразитов растений. Американский исследователь этих нематод Торн (Thorne, 1949) указывал, что это число, вероятно, составляет 5% числа видов названного отряда, в действительности живущих в почве и в растениях. К 1962 г. число их достигло 800 видов, т. е. с 1949 по 1961 г. было вновь открыто 600 видов тиленхид.
         Большинством ученых класс нематод делится на два подкласса — подкласс Аденофореи (Adenophorea) и подкласс Сецерненты (Secernentea).
         Главная масса аденофореи — жители бентоса морей и океанов; многие (хотя и меньшинство из них) обитают в почве и в пресных водах. Известны среди них сравнительно немногие группы, приспособленные к паразитизму в органах растений и животных. Сецерненты, напротив, в большинстве приспособлены к паразитическому существованию в тканях и в органах растений и животных.
         Остановимся на некоторых важнейших группах этих подклассов.

ПОДКЛАСС АДЕНОФОРЕИ (ADENOPHOREA)
         Большинство аденофореи, как сказано выше, живет в морях и океанах. Часть из них обитает в пресных водах и в почве. Некоторые группы представлены паразитами растений и животных.
         Большое число видов различных родов и семейств аденофорей ведет свободное существование на дне водоемов, т. е. в бентосе. Это типичные нематоды, с наиболее полной и примитивной организацией. Среди них множество очень мелких форм, длина тела которых равна долям миллиметра. Упомянутая выше Trichoderma minutum принадлежит к этому подклассу и обитает в море. Имеются среди аденофорей и относительно крупные формы. Их длина измеряется не миллиметрами, а сантиметрами, нередко десятками сантиметров. Но таких все же меньше. Основная масса аденофорей представлена более мелкими формами, достигающими длины 1—5 мм.
         Какими же признаками характеризуется подкласс аденофорей, его многочисленные свободноживущие представители? Первое — прогрессивным развитием органов чувств. На рисунке 230 показаны головные концы нескольких форм, у которых хорошо заметно прежде всего мощное развитие органов осязания, которые у морских аденофорей обычно имеют форму длинных щетинок. Каждая щетинка состоит из кутикулярного чехла, по оси которого располагается нерв (тангорецепторы). Таких тангорецепторов может быть четыре, шесть, десять, двенадцать. Очень часто по одному тангорецептору расположено по бокам головной капсулы — один справа, другой слева; кроме того, по паре рецепторов — по субвентральным и субдорсальным секторам головы (рис. 230). Всего, следовательно, шесть рецепторов. Однако это число у других форм либо возрастает до десяти (если и по бокам головы развито по два рецептора), либо падает до четырех. Развитие тангорецепторов в виде длинных щетинок очень характерно именно для свободных аденофорей. Это прямое следствие и приспособления к свободному существованию, в условиях которого подвижная морская нематода сталкивается со многими другими донными беспозвоночными, в том числе и с хищными нематодами.
         Однако длинные щетинковидные рецепторы развиты только на головных буграх, тогда как на губах развит внутренний круг рецепторов, всегда имеющих форму сосочков или очень коротких щетинок. Это круг губных рецепторов. Можно предполагать, что головные рецепторы ориентируют нематоду во внешней среде, губные — в источниках питания.
         Второе, что обращает на себя внимание, это наличие у свободных аденофорей хорошо развитых обонятельных органов — амфид. На рисунке 225 видно, что они могут быть различных типов. Нематоды воспринимают этими органами химические вещества окружающих предметов и либо уходят, либо приближаются к ним. У ряда морских форм имеются также глаза, состоящие из глазного бокала, часто окрашенного в различные цвета, и хрусталика. Предметов эти глаза, разумеется, не видят, но реагируют на свет. Впрочем, глаза скорее исключение, чем правило.
         Стома у аденофорей очень многообразна по форме и функциям. Часто она мала, просто устроена: в виде призмы, трубки или бокала, воронки и т.п. У многих форм она вооружена неподвижными острыми придатками (онхи). У других форм острые придатки подвижны. Это «зубы» и «челюсти». Пищевод простой. Стенка кишки большей частью состоит из одного слоя крупных многоугольных клеток. Прямая кишка открывается на брюшной стороне поперечной анальной щелью. Характерным признаком аденофорей надо считать развитие шейной железы, рассматриваемой как осморегуляторно-экскреторный аппарат. Чаще этот орган, представленный одной клеткой, называют просто выделительной железой. Она имеет проток, лежащий обычно на брюшной стороне тела, под пищеводом. Проток открывается в брюшную выделительную пору (рис. 223). Сама железа бывает различных типов: трубчатая, грушевидная, мешковидная. Кроме этой железы, получившей также название шейной, аденофореям присущи и другие кожные железы. Для них характерно серийное расположение прибоковых (паралатеральных) желез, лежащих рядами (нередко парными) вдоль всего тела. Эти железы имеют короткие протоки, которыми они открываются в боковых полях тела наружу. Это характерный признак аденофорей. Наконец, большинству из них, кроме почвенных и некоторых других групп, в том числе паразитических, присущи лежащие в тканях хвоста три хвостовые железы, открывающиеся наружу тремя каналами, которые впадают в хвостовую выделительную пору на конце хвоста (рис. 231). Таким образом, у аденофорей, в особенности свободных морских форм, которые должны рассматриваться как типичные нематоды, имеется очень большое число кожных желез, или, как говорят нематологи, им присущ громоздкий железистый аппарат. Несомненно, что все эти железы экскретируют, т. е. выделяют свои экскреты наружу. Некоторые специалисты не без основания рассматривают эти железы как часть выделительной системы.
         Половые органы либо парные (в том числе и мужские половые железы, или семенники), либо одинарные. Следует отметить, что кутикула аденофорей легко проницаема для растворенных в воде солей. Делятся аденофореи на два отряда: хромадорид (Chromadorida) и эноплид (Enoplida).