(Onychophora) Класс Онихофоры, Первичнотрахейные, Class Onychophora (Protracheata) [Peripatus]


Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)
КЛАСС ПЕРВНЧНОТРАХЕЙНЫЕ (PROTRACHEATA)
         Первичнотрахейные — исключительно своеобразная группа беспозвоночных, которую прежде включали в качестве отдельного класса в тип членистоногих, а теперь выделяют в особый тип онихофор.
         Всем собирателям насекомых хорошо известно, что очень многих редких жуков легче всего собрать, сворачивая лежащие на земле крупные камни, бревна и т. п.: под ними всегда можно встретить и разных насекомых, и мокриц, и многоножек, и других привлекаемых теплом и влагой беспозвоночных. При таком способе сбора в лесах Южной Африки или Центральной Америки легко увидеть и несколько напоминающих крупных голых гусениц, но несущих на переднем конце тела похожие на щупальца улитки крупные усики червеобразных животных, известных под сборным названием перипатов или онихофор. Несколько напоминают они и уже знакомых читателю кольчатых червей.
         Излюбленные места обитания онихофор — подстилка влажных тропических и субтропических лесов, полости под лежащими на земле корягами и камнями, влажные подушки покрывающих камни мхов и т. д. В более сухих местах онихофоры зарываются в землю.
         Все современные онихофоры — наземные животные, нуждающиеся, однако, в постоянно высокой влажности окружающего их воздуха, избегающие малейшего дуновения ветра, усиливающего испарение. Этим они напоминают и перешедших к наземному образу жизни кольчатых червей, и многих многоножек, на которых онихофоры тоже несколько похожи. Еще недавно многие зоологи считали, что онихофоры могут рассматриваться как группа животных, переходная между кольчатыми червями и трахейнодышащими членистоногими. Однако теперь этот взгляд не разделяется большинством специалистов, так как выяснилось, что онихофоры — особая ветвь животного мира, отделившаяся от общих с кольчецами и членистоногими предков; многие признаки, прослеживаемые у перипатов, несомненно, были свойственны и предкам наземных членистоногих.
         Червеобразно вытянутое тело онихофор покрыто мягкой, нежной, несколько шагренированной кутикулой, образующей большое число поперечных морщинистых складок, которые, однако, не соответствуют сегментам, а лишь способствуют змееобразным изгибаниям туловища. Членистость тела легко прослеживается по числу пар многочисленных ног, которых нет только на самом заднем конце не разделенного на отделы туловища.
         Голова неясно обособлена и несет три пары придатков. Первая пара придатков головы — довольно длинные усики (рис. 440), направленные вперед и вверх и несколько расходящиеся в стороны. Складчатость покровов усиков создает впечатление, будто они состоят из многочисленных колечек, в действительности же усики нечленистые. Усиками перипаты ощупывают свой путь, передвигаясь в темноте. Позади усиков у большинства онихофор на спинной поверхности головы располагаются бокаловидные просто устроенные глаза, напоминающие глаза полихет. Зрение помогает этим избегающим света животным прятаться в укрытия, обеспечивающие нахождение во влажной атмосфере.
         Ротовое отверстие онихофор находится на нижней стороне головы, и с ним связаны две другие пары головных придатков, развивающихся из таких же зачатков, как и туловищные ножки. По бокам ротового отверстия находится пара мускулистых бугорков, несущих плотные, склеротизованные раздвоенные крючковидные пластинки, служащие для жевания, — это единственная пара челюстей перипатов. По бокам от них, но уже не в ротовой полости, располагается пара сосочков, на которых открываются отверстия особых желез. Если к перипату неожиданно прикоснуться, он, защищаясь, выбрасывает из отверстий этих желез слизистую жидкость. Эта способность помогает онихофорам овладевать и добычей: несмотря на крайнюю медлительность движений и мирную внешность, перипаты — активные и прожорливые хищники.

         Передвигаются онихофоры медленно и выбрасывают на встречающуюся на их пути добычу — мелких насекомых, пауков и т. п. — струю липкой слизи, приклеивающую жертву и сковывающую ее движения. Таких «оплеванных» животных медлительные перипаты легко настигают и легко с ними расправляются.
         Скорость движения перипатов незначительна — у африканских видов она порядка 40—70 см в минуту (при длине гела 4—6 см). Двигаются перипаты по поверхности почвы или по стволам деревьев с помощью своих многочисленных ног — у разных видов от 14 до 40 пар. Каждая нога представляет собой в сущности вырост стенки тела, нерасчлененный и заканчивающийся двумя слабыми коготками (отсюда название типа: Onychophora означает «несущий коготки»).
         Многие перипаты зарываются в землю и способны к передвижению в почве. В этом случае они меняют толщину и длину разных участков своего тела, как это делают, зарываясь в землю, дождевые черви.
         У основания конечностей онихофор открываются выводные отверстия выделительной системы — посегментно расположенных трубочек, через которые, как через метанефридии кольчатых червей, выводятся наружу продукты белкового обмена, растворенные в воде.
         Покровы онихофор очень тонкие, толщина кутикулы не превышает 1 микрона, и она проницаема для газов. Поступление кислорода происходит частично непосредственно через кутикулу (кожное дыхание), частично через трубчатые трахеи. Трахеи собраны в многочисленные пучки, открывающиеся каждый самостоятельным отверстием без замыкательного аппарата. Между собой эти пучки, заходящие довольно глубоко во внутренние ткани животного, не соединяются. На каждом сегменте у американского вида Peripatus edwardsi насчитывается около 75 пучков трахей!
         Обилие незакрывающихся дыхалец и проницаемость самих покровов не только для газов, но и для испарения обусловливают чувствительность онихофор к высыханию, связь их с влажными, защищенными от движения воздуха укрытиями.
         Английские исследователи Мэнтон и Рамзей проделали убедительный опыт с африканским видом Peripatopsis moseleyi. Они помещали животных в камеру, через которую со скоростью 7 м/сек пропускали сухой воздух. Перипаты за 15 минут потеряли 39% веса за счет испарения, тогда как имеющие примерно такую же форму и вес дождевые черви, известные своей влаголюбивостью и чувствительностью к сухости воздуха, — только 18%.
         Под кутикулой у онихофор расположен кожно-мускульный мешок, не только не разделенный на такие пучки, как у членистоногих, но даже не имеющий сегментации, свойственной кольчецам, — по своему характеру он больше похож на мышечную систему низших червей, например плоских. Мышцы наружного слоя кольцевые, внутреннего — продольные. Поочередные сокращения этих мышц и позволяют перипатам менять толщину своего тела при зарывании в землю.
         Кишечник онихофор устроен просто. Из ротовой полости, в которую открывается пара слюнных желез, пища попадает в глотку и затем в короткий пищевод, переходящий в длинную, тянущуюся почти вдоль всего тела среднюю кишку. Задняя кишка очень короткая, анальное отверстие находится на заднем конце тела. Перипаты очень прожорливы: поедание сочных насекомых восполняет расход влаги организмом, и нередко кишечник при вскрытии оказывается туго набитым пищей.
         Кровеносная система онихофор очень сходна с таковой членистоногих: она представлена только трубчатым спинным сосудом (сердцем), в который гемолимфа поступает через расположенные соответственно конечностям парные отверстия на его боках.
         Нервная система у перипатов состоит из двух надглоточных узлов и парных нервных тяжей, идущих вдоль брюшной поверхности, в которых, в сущности, нельзя выделить отдельные ганглии. Позади анального отверстия оба ствола соединяются друг с другом (как у плоских червей!) и между стволами имеется много комиссур — значительно больше, чем сегментов. Половая система устроена своеобразно, что связано и со способом осеменения, и со способностью многих видов к настоящему живорождению.
         В состав мужской половой системы входят парные семенники, каждый с объемистым семенным пузырьком, парные семепроводы, открывающиеся в непарный семеизвергательный канал, с которым связана парная придаточная железа, вырабатывающая сперматофоры. Женская половая система у этих раздельнополых животных состоит из парных яичников, переходящих в яйцеводы, расширенные отделы которых образуют матки. В матках либо дозревают яйца (у яйцекладущих онихофор), либо созревают зародыши, прикрепляющиеся особыми плацентами к стенке матки и питающиеся выделениями матки.
         Процесс спаривания и оплодотворения у разных форм происходит неодинаково. У африканских видов рода Peripatopsis в период размножения самец прикрепляет к поверхности тела самки несколько мелких сперматофоров. Сперматозоиды из сперматофоров через трещины покровов проникают в полость тела, и оплодотворение яиц происходит, очевидно, еще в яичнике — в яйцеводы поступают уже оплодотворенные яйца. У других форм, имеющих специальные семеприемники (у самок), оплодотворение происходит, вероятно, иначе: самец откладывает на почву сперматофор или каплю семенной жидкости, а самка подбирает своим половым отверстием мужские половые продукты с поверхности субстрата. У этих видов самцы мельче и имеют меньше сегментов, чем самки.
         Тип онихофор (представленный единственным классом Protracheata и одним отрядом с тем же названием) разделяется на два семейства. Семейство Peripatopsidae характеризуется тем, что у его представителей половое отверстие открывается между последними ногами или позади них. Окраска представителей этого семейства зеленая или синевато-зеленая; чисто почвенные и пещерные виды белые, непигментированные. Виды другого семейства — Peripatidae — отличаются тем, что у них половое отверстие находится между ногами предпоследней пары, а общий тон тела красновато-бурый. Среди перипатопсид виды рода Symperipatus и некоторые виды из рода Ooperipatus, распространенные в Австралии и на Новой Гвинее, откладывают довольно крупные, защищенные твердой оболочкой яйца. У видов родов Eoperipatus (Юго-Восточная Азия), Opisthopatus (Южная Африка) развитие яиц происходит в матке, но за счет запасов питательных веществ в желтке самого яйца, что может рассматриваться как пример яйцеживорождения. А имеющие мелкие яйца с пустыми желточными мешками представители рода Peripatopsis, тоже южноафриканские, характеризуются настоящим живорождением с образованием плаценты в матке. Для представителей семейства Peripatidae характерно живорождение.
         Онихофоры распространены на всех материках южного полушария (рис. 441), на островах Малайского архипелага, Новой Гвинее, Новой Зеландии. В северное полушарие они проникают недалеко — в Центральную Америку и Мексику, как и многие представители неотропической фауны, например из сумчатых — опоссум. Здесь встречается самый крупный вид онихофор — Peripatus edwardsi, достигающий длины 10 см. Довольно далеко в северное полушарие вклиниваются перипатиды и в Юго-Восточной Азии: Typhloperipatus williamsoni, как и многие животные, характерные для Индо-Малайскон подобласти, в Ассаме доходит до Гималаев.
         Так как онихофоры — типично наземные животные, погибающие при погружении в морскую воду и не выносящие дефицита влаги в воздухе, нет сомнения в том, что их распространение свидетельствует о большой древности группы и о более широком распространении в прошлом. Можно полагать, что в дотретичные эпохи онихофоры заселяли и северное полушарие. Только более широким прежним распространением можно объяснить то, что на разных континентах обитают близкородственные формы. Так, южноафриканский Opisthopatus близок к чилийскому Metaperipatus, а другой южноафриканский род — Peripatopsis — близок к новогвинейскому Paraperipatus.
         Интересно, что каждое семейство характеризуется своими особенностями распространения. Перипатопсиды встречаются дальше на юге, чем тяготеющие к экватору перипатиды (рис. 441). Преобладание перипатопсид в древнетропических областях (Нотогее), а перипатид в неотропической области (Неогее), как и более примитивные способы размножения, указывает на большую примитивность перипатопсид.
         На онихофорах хорошо прослеживаются закономерности эволюционных изменений, возникающих в связи с изменениями среды обитания. Шведский зоолог Пер Бринк обнаружил в пещере возле Столовой горы в Южной Африке бесцветный беловатый и слепой вид Peripatopsis alba, только окраской и отсутствием глаз отличающийся от распространенного в этой местности вида Peripatopsis balfouri. Несомненно, что Peripatopsis alba произошел от Peripatopsis balfouri.
         Как уже указывалось, онихофоры хотя и влаголюбивы, но представляют типично наземную (не водную) группу животных. Однако их далекие предки, жившие многие миллионы лет тому назад, были морскими обитателями, чему есть надежные доказательства. В 1911 году Уолкотт описал из среднекембрийских отложений Северной Америки интересное животное, названное им Aysheaia pedunculata, похожее на перипата. В 1930 году Хетчинсон доказал, что Aysheaia действительно очень близка к онихофорам, но явно была обитателем морей. Таким образом, происхождение онихофор от морских предков можно считать доказанным. Тесная связь с почвой и сходными субстратами была характерна и для предков наземных членистоногих, и для многих групп современных низших членистоногих.
         Исследование онихофор — их организации, физиологических особенностей и отношений со средой — позволяет понять, какие изменения происходили в организации членистоногих по мере перехода от жизни в воде к жизни на суше.
         Этим объясняется тот интерес, который представляет изучение такой не имеющей практического значения группы беспозвоночных, как онихофоры, в которой насчитывается всего около двух десятков видов, живущих далеко от территории СССР.