(Placozoa) Тип Плакозои, Пластинчатые, Phylum Placozoa 1 класс
Информация из Интернета
Пластинчатые — тип многоклеточных животных, включающий в себя единственный вид Trichoplax adhaerens (впрочем, видовое разнообразие Placozoa, по-видимому, гораздо больше). Это маленькие бесцветные организмы, распространённые в спокойных морских водах на небольших глубинах в тропиках и субтропиках; кроме того, их выращивают в лабораториях по всему миру.
Питаются пластинчатые водорослями и другими микроскопическими пищевыми частицами. Тело Trichoplax представляет собой пластинку диаметром 2—3 мм, состоящую из трёх клеточных слоёв и четырёх (по последним данным, шести) типов клеток. Несмотря на крайнюю простоту организации трихоплакса, в его ядерном геноме обнаружено множество генов, кодирующих белки, необходимые для развития и функционирования высших животных (например, белки, необходимые для развития и работы нервной системы). Эволюционные связи Trichoplax и природа его простоты (первичность или вторичность) в настоящее время не ясны.
Впервые трихоплакс был обнаружен австрийским зоологом Францем Шульце в 1883 году на стенках морского аквариума при Зоологическом институте университета Граца, содержавшего образцы растений и животных, найденные в Триестском заливе Адриатического моря. Шульце назвал этот странный организм в виде беловатых пластинок непостоянной формы Trichoplax adhaerens.
Название рода образовано от древнегреческих слов θριξ (thrix) — «волос» (родительный падеж τριχος (trihos) — «щетина») и πλαξ (plax) — «пластинка», указывая на внешний вид, а в качестве видового названия взято латинское слово adhaerens — «прилипающий», указывая на поведение данного организма. При этом Шульце обнаружил, что сторона тела животного, обращённая к субстрату (вентральная), покрыта высоким ресничным эпителием, а противоположная (дорсальная) сторона покрыта плоским ресничным эпителием (применение термина «эпителий» в случае трихоплакса не совсем корректно; см. ниже).
Вскоре после опубликования работ Шульце итальянский учёный Ф. Монтичелли обнаружил близкую к трихоплаксу форму в морском аквариуме Неаполитанской биологической станции и назвал её Treptoplax reptans. Основным отличием Treptoplax reptans от Trichoplax adhaerens было отсутствие ресничек на дорсальной стороне. Впрочем, после Монтичелли Treptoplax никто не находил, и само существование этого организма вызывает сомнение: Монтичелли мог просто не заметить редко расположенные реснички на дорсальной стороне трихоплакса на гистологических срезах.
Открытие Trichoplax adhaerens вызвало бурный интерес, и вскоре было опубликовано несколько новых работ по его морфологии и биологии. Многие биологи рассматривали трихоплакса как промежуточную форму между одноклеточными и многоклеточными организмами. Некоторые считали его близким к предкам бескишечных турбеллярий (Acoela).
В 1907 году авторитетный немецкий исследователь Т. Крумбах обнаружил в своём аквариуме трихоплакса именно тогда, когда содержащиеся в нём гидроидные медузы Eleutheria krohni достигли половой зрелости. Это совпадение позволило Крумбаху сделать вывод о том, что Trichoplax adhaerens — это не самостоятельный биологический вид, а аберрантная планула Eleutheria krohni. К тому моменту половое размножение у трихоплакса описано не было, и, ввиду авторитетности Крумбаха, его выводы были восприняты без должной критики и начали публиковаться как факт во многих зоологических изданиях (хотя уже в 1912 году Г. Шуботц провёл гистологический анализ строения и клеточного состава Trichoplax adhaerens и планул Eleutheria krohni и показал, что между данными организмами никакого сходства нет). Из-за этого в течение последующих 60 лет трихоплакс практически не исследовался; после статьи Ф. Шульце 1914 года в зоологических журналах почти полвека не появлялось ни одной статьи, посвящённой изучению трихоплакса.
Возобновились исследования трихоплакса в 1960-е годы. В 1963 и 1966 годах были опубликованы статьи супругов В. и Г. Куль из Франкфуртского университета, посвящённые передвижению и регенерации трихоплакса. Несколько позже культивированием Trichoplax adhaerens занялись А. В. Иванов и другие советские биологи, изучавшие его строение и биологию.
В 1971 году К. Грелль описал яйцеклетки у Trichoplax adhaerens и изучил его строение на электронно-микроскопическом уровне. Он также разработал методы культивирования трихоплакса в чашках Петри. Существование яйцеклеток у Trichoplax adhaerens послужило доказательством самостоятельности его как биологического вида. Грелль предложил выделить Trichoplax adhaerens в отдельный тип Placozoa. После этого начали активно исследоваться цитологические, молекулярно-биологические, поведенческие и другие особенности трихоплакса. В 2006 и 2008 годах соответственно его митохондриальный и ядерный геномы были секвенированы.
Уплощённое, лишённое симметрии тело Trichoplax достигает 2—3 мм в диаметре и всего лишь 25 мкм в толщину. В теле Trichoplax выделяют всего 4 типа клеток, организованных в три слоя: верхний и нижний слои клеток, а также разделяющая их соединительная ткань. Наружный слой клеток очень похож на эпителий из-за наличия типичных клеточных контактов между соседними клетками (ленточных десмосом в апикальной области клеток, связанных с пучками актиновых филаментов, а также контактов, похожих на септированные десмосомы), поэтому он больше напоминает эпителий Metazoa (многоклеточных), чем пинакодерму губок. Однако его не подстилает базальная пластинка, как все настоящие эпителии. Клетки верхней (дорсальной) поверхности плоские, несут по одной ресничке, их ядросодержащие части вдаются вглубь тела. В верхнем слое клеток располагаются так называемые блестящие шары (нем. Glanzkugeln — термин, введённый Ф. Шульце в 1891 году), которые представляют собой сильно преломляющие свет липидные тельца и являются остатками дегенерировавших клеток (вероятно, они происходят из клеток срединного волокнистого синцития, мигрировавших в верхний слой). Реснички располагаются на дне структурно оформленного углубления. От базального тельца каждой реснички отходят микротрубочки и пучки поперечно-исчерченных фибрилл, обеспечивающих опору реснички.
Нижняя (вентральная) поверхность обращена к субстрату, покрывающие её клетки представлены безжгутиковыми железистыми клетками и клетками, несущими по одной ресничке. Прочное прикрепление к субстрату (отсюда видовой эпитет adhaerens) обеспечивается выростами ресничных клеток, напоминающими микроворсинки. Эти клетки высокие и узкие, поэтому реснички располагаются близко друг к другу, благодаря чему на нижней поверхности тела животного образуется плотный ресничный покров, обеспечивающий локомоцию.
Пространство между верхним и нижнем слоями клеток заполнено соединительной тканью. Она представлена волокнистым синцитием, образующим сложную трёхмерную сеть; он залегает в жидкой составляющей, близкой по составу к морской воде из-за более слабых межклеточных контактов, чем у других низших многоклеточных. Её нельзя считать настоящим внеклеточным матриксом, характерным для всех остальных многоклеточных животных, потому что в ней отсутствует коллаген-протеогликан-гликопротеиновый комплекс. Многочисленные ядра мезенхимного волокнистого синцития отделяются друг от друга не мембранами, а внутриклеточными перегородками (септами). Аналогичные септы имеются в синцитиях стеклянных губок и грибов. Впрочем, по последним данным синцитиальное строение сети волокнистых клеток не подтверждается чётко. Ядра этих клеток тетраплоидны, в отличие от диплоидных ядер клеток верхнего и нижнего эпителиев. Их митохондрии связаны в единый комплекс, расположенный вблизи ядра; этот комплекс включает также пузырьки неизвестной природы. Кроме того, волокнистые клетки содержат эндосимбиотические бактерии и, в отличие от клеток верхнего и нижнего слоёв, способны к фагоцитозу. Считается, что волокнистый синцитий сократим, он содержит актин, микротрубочки и, вероятно, миозин. Вероятно, волокнистые клетки функционально соответствуют как мышечным, так и нервным клеткам. Кроме волокнистого синцития, в промежуточном слое залегают половые клетки.
При росте тела трихоплакса митозы происходят во всех трёх слоях клеточных слоях, причём клетки каждого типа, кроме железистых образуются из себе подобных (железистые клетки образуются от ресничных). Мультипотентные клетки у трихоплакса отсутствуют. Эксперименты по регенерации у трихоплакса показали наличие некоторой степени дифференцировки клеток. Так, из изолированной центральной области пластинки и краевого валика шириной около 20 мкм, образованного несколько более мелкими клетками, восстановление цельной пластинки невозможно. При искусственном соединении краевого и центрального фрагментов происходит отторжение лишнего материала, что свидетельствует о существовании определённого баланса между клетками краевой и центральной частей пластинок. Возможно, процесс деления трихоплакса запускается нарушением этого баланса. При несбалансированном росте обоих слоёв клеток проявляются определённые аномалии строения. Так, при недостатке или полном отсутствии дорсального слоя клеток формируются крупные полые шары из вентрального слоя клеток, который проявляет способность к пиноцитозу и изнутри выстилается волокнистыми клетками. Если же отсутствует вентральный эпителий, то формируются сплошные шары из дорсального эпителия, заполненные волокнистым синцитием.
Иногда в старых культурах появляются нежизнеспособные сферические формы трихоплакса. При образовании этих сферических форм дорсальный слой клеток утрачивает контакт с волокнистым синцитием, и слой соединительной ткани наполняется жидкостью. Если при этом вентральный слой клеток отделяется от субстрата, то сферическая форма трихоплакса может некоторое время плавать в культуре как маленький шарик. Выделяют два типа сферических форм: полые, наружная стенка которых представлена ресничным вентральным эпителием, а внутрь полости вдаются волокнистые клетки, причём в полости могут также содержаться ресничные дорсальные клетки; плотные, наружная стенка которых образована дорсальным эпителием, а внутренняя часть плотно набита волокнистыми клетками (кроме того, в ней может находиться компартмент вентральных клеток).
По способу перемещения трихоплакс напоминает амёбу: он медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания за счёт наличия связей между клетками верхних и нижних слоёв. Постоянные передний и задний концы тела не выражены, поэтому трихоплакс может изменять направление движения, не поворачиваясь. При попытке начать ползти в двух противоположных направлениях одновременно тело трихоплакса может разорваться на две части. Сужение и разрыв перетяжки при делении также происходит за счёт контактов между клетками в верхнем и нижнем слоях.
Trichoplax adhaerens питается водорослями и другими пищевыми частицами, находящимися на субстрате. Пищеварение внеклеточное, происходит вне тела трихоплакса, между его вентральной поверхностью и субстратом. Во время питания трихоплакс изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть, и в образовавшемся замкнутом кармане происходит переваривание пищи; этот процесс иногда называют «временной гаструляцией», причём вентральный эпителий трихоплакса функционально соответствует гастродермису стрекающих. Пищеварительные ферменты, вероятно, выделяются железистыми клетками. Продукты пищеварения поглощаются ресничными клетками, которые могут образовывать эндоцитозные окаймлённые везикулы. По-видимому, маленькое плоское тело делает возможным транспорт путём обычной диффузии, поэтому необходимости в циркуляторной системе у трихоплакса нет.
Волокнистые клетки содержат конкрементные (пищеварительные) вакуоли, в которых можно обнаружить пищевые частицы на разных стадиях переваривания. Вероятно, отростки волокнистых клеток проникают сквозь верхний слой клеток и там фагоцитируют пищевые частицы.
В 2015 году была опубликована статья, в которой сообщалось об интересной детали пищевого поведения трихоплакса. Оказалось, что чем больше водорослей оказалось в пищевом кармане трихоплакса, тем больше липофильных клеток выделяют свой секрет наружу, заставляя клетки водорослей лизироваться. Кроме того, разряжаются только те липофильные клетки, которые находятся на расстоянии 10—20 мкм от пищевой частицы. Механизмы обеспечения такой точной регуляции неизвестны.
Имеются сведения о существовании группового поведения у трихоплакса. По некоторым данным, при обитании в больших аквариумах, моделирующих естественные условия, трихоплакс существует в виде скоплений, развитие которых проходит через определённые стадии.
Trichoplax adhaerens размножается преимущественно бесполым путём (фрагментацией или почкованием). При фрагментации тело трихоплакса с помощью образующейся перетяжки разделяется на две примерно равные половинки. Процесс фрагментации может занимать несколько часов, причём между расходящимися особями длительное время сохраняется тонкий многоклеточный мостик.
При почковании округлые почки (бродяжки) диаметром 40—60 мкм образуются на дорсальной поверхности, они содержат все типы клеток, в том числе вентральные ресничные клетки и соединительную ткань. Формирование почек происходит следующим образом. Зачаток почки формируется во внутреннем слое тела из клеток, которые выселяются внутрь из верхнего и нижнего слоёв, теряя при этом реснички. В дальнейшем эти клетки образуют вентральный эпителий дочерней особи. До отделения почки эти клетки формируют реснички, направленные внутрь полости и, таким образом, меняют полярность на противоположную. По мере роста почка образует выпячивание на дорсальной стороне тела и в конце концов отшнуровывается от неё вместе с частью дорсального слоя клеток. Процесс почкования длится около 24 часов. Отделившись, покрытые ресничками почки уплывают, плавают около недели и оседают на дно. На обращённой к субстрату стороне образуется отверстие, которое постепенно расширяется, так что бродяжка становится чашеобразной, а после распластывается по субстрату и прикрепляется к нему вентральным эпителием. От краевого валика могут отделяться более мелкие почки, образованные клетками дорсального и вентрального слоёв и заполненные волокнистыми клетками. Такие более мелкие почки не способны к плаванию в толще воды и выполнению расселительной функции, они постепенно уплощаются и превращаются в молодых особей.
Достоверного описания полового процесса у трихоплакса пока нет, однако в лабораторных условиях у него были описаны яйца, а на ультраструктурном уровне — и спермии. Существование полового процесса также подтверждается распределением однонуклеотидных полиморфизмов. Яйцеклетки образуются из клеток нижнего слоя, которые дедифференцируются и погружаются в слой соединительной ткани. Клетки волокнистого синцития играют роль кормящих, часть их отростков вместе с эндосимбиотическими бактериями фагоцитируют яйцеклетки. Половые клетки у трихоплакса образуются нерегулярно; к факторам, запускающим половое размножение, можно отнести увеличение плотности популяции, нехватку пищи и повышение температуры воды до 23 °C и более. И яйцеклетки, и спермии могут формироваться на одной особи. Характер мейоза неизвестен. Яйцеклетка оплодотворяется по достижении размера в 70—120 мкм. После этого яйцо покрывается так называемой защитной «оболочкой оплодотворения» и претерпевает полное равномерное дробление. Зародыш развивается внутри материнского организма, пока последний полностью не разрушится и новый организм не выйдет наружу. В лабораторных условиях зародыши разрушаются на стадии 64 бластомеров по неизвестным причинам (материнская особь тоже гибнет), так что эмбриональное развитие трихоплакса не изучено. Возможной причиной гибели зародыша может быть неконтролируемая репликация ДНК, при которой не происходит перехода клеток из S-фазы в G2-фазу.
Долгое время вид Trichoplax adhaerens считался единственным представителем типа Placozoa, поскольку в световой микроскоп все пластинчатые из разных частей мира выглядят одинаково. Ряд недавних исследований опроверг это представление. Выяснилось, что среди пластинчатых имеет место значительное генетическое разнообразие, и по состоянию на 2015 год таксон Trichoplax adhaerens в действительности включает 19 видов (пока они именуются гаплотипами), составляющих по меньшей мере 7 хорошо обособленных клад. Описание отдельных видов в случае трихоплакса представляется чрезвычайно сложным из-за однообразной морфологии этих животных.
Об экологии и биогеографии трихоплаксов известно очень немного. Пластинчатые обнаруживаются только в спокойных прибрежных водах и избегают глубоководий, а также вод с сильными течениями. Они были найдены и в стоячих водах на глубине до 20 м. Считается, что основными факторами, ограничивающими распространение трихоплаксов, являются температура воды и её солёность. Пластинчатые были обнаружены в тропических и субстропических водах Индийского, Тихого и Атлантического океанов, а именно, вблизи Бермудских островов, в Карибском море, у побережья Восточной Австралии, в Большом Барьерном рифе, около острова Гуам, Гавайев, Японии, в Средиземном море, у островов Палау, Папуа-Новой Гвинеи, в Красном море, вблизи Вьетнама и Восточного Самоа. Члены некоторых клад распространены очень широко, в то время как ареал других клад более ограничен.
Пластинчатые предпочитают тёплую воду с температурой до 32 °С, причём иногда они обнаруживались в воде с температурой чуть выше 10 °С. Чаще всего пластинчатые встречаются в местах со спокойными водами на твёрдых субстратах (камнях, коралловых рифах, корнях мангровых деревьев). Разнообразие сред обитания пластинчатых может лежать в основе их большого видового разнообразия. Пластинчатые могут приспосабливаться к мутным водам, а также низкой солёности воды, которая, например, наблюдается в мангровых зарослях.
Численность трихоплаксов зависит от времени года. Как правило, пластинчатые наиболее многочисленны в тёплое время года (с июня по октябрь в субтропическом и умеренном поясах Северного полушария).
Наблюдения за связями трихоплаксов с другими живыми организмами показывают, что они часто ассоциированы с сидячими фильтраторами, например, сидячими инфузориями и многощетинковыми червями. Из-за малых размеров и бентосного образа жизни пластинчатые должны часто становиться жертвами хищников, однако пока известен лишь один случай поедания трихоплакса. Описаны случаи, когда потенциальные хищники (например, брюхоногие моллюски или стрекающие) быстро отскакивали после контакта с трихоплаксом, что свидетельствует о возможном существовании химических механизмов защиты у этих животных. Может быть, они опосредуются блестящими шарами, расположенными в верхнем слое клеток.
Для сбора пластинчатых из естественных местообитаний существуют два основных метода. Первый из них подразумевает сбор камней, обломков коралловых рифов и других твёрдых объектов с глубины до 5 м. Во втором методе используются обычные предметные стёкла, которые помещаются в пластиковый пакет, открытый с двух сторон, так что через него возможно течение морской воды. Пакеты со стёклами погружаются на глубину от 2 до 20 м. Вскоре стёкла покрываются налётом из водорослей, которые служат кормом для пластинчатых. В лабораторных условиях трихоплаксов кормят одноклеточными водорослями Cryptomonas и Chlorella.
Относительно простоты строения Trichoplax нет единого мнения: неизвестно, является ли она первичной, или же она является результатом вторичного упрощения. Существуют даже предположения, что трихоплакс представляет собой прогенетическую личинку какого-то полностью исчезнувшего таксона. Согласно данным анализа митохондриальной ДНК, Placozoa были первой группой, отделившейся вблизи основания эволюционного древа животных. Однако анализ нескольких ядерных генов дал противоречивые результаты. Согласно одним данным, пластинчатых следует рассматривать как базальную группу Metazoa, согласно другим — как вторую ветвь, отделившуюся от древа животных после отделения губок, согласно третьим — как сестринскую группу Bilateria (двусторонне-симметричные, билатеральные). Анализ 18S рРНК и генов Hox/ParaHox свидетельствует в пользу монофилии группы, включающей таксоны Placozoa, Cnidaria и Bilateria и названной ParaHoxozoa. Недавние палеонтологические находки, проливающие свет на модель питания крупных мягкотелых эдиакарских животных (таких, как Dickinsonia), позволяют заключить, что эти организмы близки к современным пластинчатым, хотя достоверных ископаемых остатков собственно пластинчатых не найдено.
Многие учёные рассматривали Trichoplax как промежуточное звено между одноклеточными и многоклеточными животными. Под влиянием первых сведений о трихоплаксе О. Бючли выдвинул гипотезу происхождения многоклеточных от плакулы — гипотетической двуслойной колонии. Её нижний слой был обращён к субстрату и выполнял трофическую функцию (будущая энтодерма), а верхний выполнял защитную функцию и дал начало эктодерме. С этой гипотезой хорошо согласуется пищеварительная роль вентрального эпителия Trichoplax. Однако способность волокнистых клеток к трансэпителиальному фагоцитозу больше соответствует модели фагоцителлы, предложенной И. И. Мечниковым.
Название типа Placozoa предложил К. Грелль в 1971 году. В противовес этому А. В. Иванов, отдававший предпочтение не модели плакулы, а модели фагоцителлы, предложил выделить тип Phagocytellozoa с единственным родом Trichoplax. Несколько позже Иванов (хотя и с замечаниями по поводу «неудачности» названия) признал тип Placozoa, но выделил в системе Metazoa надраздел Phagocytellozoa, включающий единственный тип Placozoa (русский эквивалент названия — Пластинчатые). Впрочем, позднейшие исследования выявили, что трихоплакс и модель фагоцителлы не имеют между собой ничего общего. Иногда род Trichoplax выделяют в отдельное семейство Trichoplacidae в составе типа Placozoa.