(Cestoda) Класс Цестоды, Ленточные черви, Class Cestoda 5 отрядов


Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

КЛАСС ЦЕСТОДЫ (CESTOIDEA)
         Цестоды — слово греческого происхождения. Корень этого слова на русский язык переводится как «пояс», «лента». Отсюда русское название класса — Ленточные черви. И действительно, форма тела животных, объединяемых данным классом, в типичных случаях очень напоминает ленту.
         Все цестоды ведут паразитический образ жизни. В половозрелой стадии они обитают в теле рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Личинки же их поселяются в различных беспозвоночных, главным образом членистоногих. Есть и такие виды — это наиболее опасные паразиты, личинки которых, как и взрослые особи, обитают в организме позвоночных животных.
         В теле окончательных хозяев — у позвоночных животных и человека — половозрелые цестоды поселяются обычно в просвете кишечника, прикрепляясь передним концом к его внутренней стенке. Известно лишь несколько видов, приспособившихся к обитанию в желудке, в клоаке (у птиц) и в протоках печени. В этом отношении цестоды отличаются от родственного им класса трематод, которые, как отмечалось выше, приспособились к обитанию почти во всех органах своих хозяев.
         Давние предки цестод, как и всех других классов плоских червей, принадлежали к свободноживущим организмам. Считают, что ими были животные, близкие к современным турбелляриям.
         В процессе эволюции цестоды очень резко, пожалуй, более, чем другие группы паразитических червей, уклонились от своих прародителей. Происшедшие изменения касаются как их внешнего облика, строения, так и особенностей развития. Ниже мы будем подробнее говорить об организации и развитии цестод.
         Одна из самых характерных черт цестод как высокоспециализированной группы паразитических организмов — полная утрата ими органов пищеварения. Питание их осуществляется посредством всасывания питательных веществ поверхностными тканями тела. Далее, как и другие паразиты, цестоды обладают чрезвычайно высокой плодовитостью. С этим связано сильное развитие у цестод половой системы и их гермафродитизм. И наконец, еще одна особенность, возникшая, несомненно, в процессе приспособления ленточных червей к паразитизму, — это сложность их жизненных циклов. Сложность эта проявляется в том, что развитие цестод протекает со сменой хозяев, а ряд видов, кроме того, обладает способностью к размножению в личиночной стадии.
         Немалое число видов цестод паразитирует у человека и хозяйственно полезных животных. У человека паразитирует 32 вида цестод, у крупного рогатого скота, например, может паразитировать свыше 30 видов цестод, несколько больше у овец и коз. Поселяясь в организме человека или животного, ленточные черви во взрослой или личиночной стадии вызывают заболевание. Общее название этих заболеваний — цестодозы. Отдельные заболевания называются по родовому наименованию возбудителя.
         Многие цестодозы протекают очень тяжело, резко отражаются на состоянии организма и иногда могут кончаться смертью хозяина. Поэтому борьбе с цестодозами человека и животных, особенно домашних, уделяется большое внимание. Особенно широко проводится эта борьба в нашей стране, где она носит характер плановых общегосударственных мероприятий.
         Строение. Длинное лентовидное тело цестод подразделяется на три отдела: головку, или сколекс, шейку и стробилу, состоящую в типичных случаях из многих члеников (проглоттид).
         Головка несет на себе органы прикрепления. Это могут быть продольные щели — ботрии, присоски и хитинизированные крючья. Ботрии характерны для низших цестод. Их чаще всего две, располагаются ботрии на брюшной и спинной стороне головки. Цестоды, имеющие ботрии, как правило, лишены крючьев. Присосками — полушаровидными полыми мышечными органами — вооружены головки более высокоорганизованных ленточных червей. Присосок обычно четыре. Головка, обладающая присосками, имеет еще хоботок, который у многих цестод вооружен крючьями. У некоторых видов ленточных червей стенки присосок покрыты мелкими шипиками.
         Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается большим разнообразием, поэтому указанные органы часто используются при систематическом определении цестод.
         С помощью вооруженной головки цестоды прикрепляются к внутренней стенке кишечника хозяина.
         Шейка — короткий, более тонкий, несегментированный участок тела, соединяющий головку с начинающимися позади нее члениками. На заднем конце шейки происходит образование новых члеников. Самые молодые членики расположены около шейки, самые старые — на заднем конце паразита.
         Количество члеников, составляющих тело цестоды, колеблется в очень широких пределах. Есть цестоды, которые состоят из одного членика, таких видов очень мало; у большинства же число члеников исчисляется десятками и сотнями, у отдельных видов оно может доходить до нескольких тысяч. В соответствии с этим и общая длина тела цестод очень различна. Она колеблется от нескольких десятых долей миллиметра (например, Davainea proglottina из кишечника домашней курицы достигает длины всего лишь 0,5 мм) до двух десятков метров (некоторые лентецы).
         Снаружи тело цестод покрыто кутикулой. Под ней расположены слои мышц, круговых и продольных, — веретенообразные субкутикулярные клетки. Все эти ткани образуют кожно-мускульный мешок. Помимо указанных мышечных волокон, цестоды имеют еще лежащий глубже них слой поперечных мышечных волокон и тянущиеся в спинно-брюшном направлении мышечные пучки.
         Внутренняя часть тела ленточных червей заполнена паренхимой, в которой лежат органы нервной, выделительной и половой систем. Пищеварительные органы, свойственные предкам цестод, они, как отмечалось, утратили. Питательные вещества ленточные черви всасывают всей поверхностью тела.
         Нервная система у цестод развита слабо. Она состоит из центрального узла, расположенного в головке, и отходящих от него продольных стволов. Два из них, наиболее развитые, проходят вдоль всего тела в боковых частях члеников кнаружи от каналов выделительной системы. Продольные каналы соединяются между собой поперечными тяжами. Органы чувств у цестод отсутствуют.
         Выделительная система ленточных червей представлена множеством мелких, пронизывающих паренхиму канальцев, которые впадают в четыре главных продольных канала.
         Каждый из мелких канальцев заканчивается особыми пульсирующими клетками. Эти клетки нагнетают в канальцы образующиеся в теле червя вредные вещества.
         Продольные выделительные каналы попарно проходят по бокам тела рядом со стволами нервной системы. Один из каждой пары каналов — брюшной, широкий, другой — спинной, более узкий. В головке червя брюшной и спинной каналы соединяются друг с другом. Кроме того, каналы правой и левой стороны соединяются между собой в каждом членике, в задней его части, еще поперечной перемычкой. В последнем членике цестоды (который первый отделился от шейки) все четыре канала соединяются в один общий, который открывается наружу на конечном крае членика. После того как этот членик отпадает, каждый канал открывается наружу своим отверстием.
         Половая система цестод, за единичными исключениями, гермафродитная, т. е. каждый червь содержит в себе как мужской половой аппарат, так и женский. Органы половой системы расположены в каждом членике, и с органами данной системы соседнего членика они не связаны. Как правило, каждый членик имеет одинарный комплект половых органов, но немало и таких видов цестод, членики которых содержат удвоенный половой аппарат.
         В развитии мужских и женских органов наблюдается определенная последовательность. Обычно вначале в члениках развиваются органы мужской половой системы, затем в них же образуются органы женской системы. После оплодотворения мужская система постепенно исчезает, а по мере образования яиц начинает интенсивно развиваться матка. Конечные зрелые членики цестоды почти полностью заполнены маткой, которая содержит большое число яиц.
         Мужской половой аппарат состоит из семенников, вырабатывающих мужские половые клетки — сперматозоиды, и выводных протоков. Семенников может быть самое различное количество — от одного до нескольких сотен.
         От каждого семенника отходят семенные канальцы, сливающиеся затем в один общий канал — семяпровод. У одних видов семяпровод представляет собой более или менее прямую трубку, у других — он сильно извитой. Семяпровод оканчивается мужским половым отверстием, открывающимся обычно в половую клоаку рядом с женским половым отверстием.
         Конечная часть семяпровода, превращенная в совокупительный орган — циррус, часто бывает покрыта шипиками или щетинками. Перед циррусом трубка семяпровода образует одно или два расширения, в которых скопляются сперматозоиды. Эти расширения носят название семенных пузырьков. Циррус и один из семенных пузырьков — внутренний семенной пузырек — заключены в особую мышечную сумку, называемую половой бурсой.
         Женский половой аппарат имеет более сложное строение. Основной частью его является яичник, расположенный обычно в задней части членика и имеющий чаще всего двулопастную форму. Яичник вырабатывает женские половые клетки — яйцеклетки.
         От яичника отходит короткий яйцевод, который в свою очередь связан с трубкой влагалища. Последняя начинается женским половым отверстием, открывающимся, как и мужское отверстие, в половую клоаку. На своем пути трубка влагалища образует расширение — семеприемник. В нем хранятся сперматозоиды, полученные при совокуплении.
         Из яичника в яйцевод поступают яйцеклетки, из семеприемника — сперматозоиды, при слиянии этих половых клеток происходит процесс оплодотворения. Оплодотворенные яйцеклетки продвигаются далее по яйцеводу в следующий отдел женского полового аппарата — в оотип, представляющий собой небольшое расширение половой трубки. Сюда же впадает желточный проток и проток скорлуповой железы (тельце Мелиса).
         Желточный проток образуется от слияния мелких желточных канальцев, берущих начало от желточников. Желточники либо разбросаны по паренхиме членика, либо сконцентрированы в более или менее компактные образования, находящиеся у одних видов по бокам членика, у других — у задней его стенки возле яичника. По желточным протокам в оотип поступают питательные вещества, необходимые для формирования яиц.
         Скорлуповая железа вырабатывает продукт, который поступает в оотип и участвует в образовании скорлупы яиц. Таким образом, в оотипе завершается полное формирование яиц — они получают здесь питательные вещества (желточные клетки) и покрываются оболочками.
         От оотипа берет начало матка. В нее и поступают сформированные яйца. Форма и строение матки у цестод весьма разнообразны. У низших цестод, у лентецов например, она представляет собой извитой канал, идущий от оотипа к наружному отверстию, расположенному обычно на брюшной поверхности членика. Это так называемая открытая матка. Паразиты, обладающие такой маткой, выделяют яйца по мере их формирования. У более высокоорганизованных червей — цепней — матка не имеет наружного отверстия, она представляет собой замкнутое мешковидное образование. Такая матка заполняет собой весь зрелый членик, который, по существу, превращается в мешок, набитый яйцами. Выделение яиц происходит при разрыве стенок членика. Процесс этот совершается чаще всего во внешней среде, куда зрелые, отделившиеся от стробилы членики выходят с испражнениями хозяина.
         Развитие. Все цестоды развиваются со сменой хозяев, причем у одних групп в биологическом цикле происходит смена двух хозяев (промежуточный и окончательный), у других — трех (промежуточный, дополнительный и окончательный). У некоторых форм в жизненном цикле могут принимать участие резервуарные хозяева. Однако явление это среди цестод встречается сравнительно редко.
         Классификация. Класс цестод делится на два подкласса.
         Первый подкласс — цестодообразные (Cestodaria) — включает небольшое число видов, которые отличаются следующими важнейшими признаками: 1) тело их не поделено на членики и содержит один комплект половых органов; 2) развивающаяся в яйце личинка этих цестод, так называемая ликофора, вооружена десятью зародышевыми крючьями.
         Наиболее известным представителем данного подкласса является амфилина (Amphilina foliacea) — паразит полости тела осетровых рыб. Распространена амфилина у рыб в реках Каспийского бассейна и в реках Сибири.
         В связи с необычной для цестод локализацией этого гельминта (полость тела хозяина), а также отсутствием в его цикле развития плероцеркоида высказано предположение, что взрослая амфилина представляет собой плероцеркоид, приобретший способность размножаться половым путем. Настоящая же половозрелая форма амфилины обитала в кишечнике каких-то древних вымерших животных, видимо рептилий, питавшихся рыбами. Возможно, это были ихтиозавры.
         Предки современных осетровых рыб, широко представленные в тот период, были дополнительными хозяевами паразита. А ракообразные — промежуточные хозяева современных амфилин — выполняли эту роль в цикле паразита, по-видимому, и в древние времена.
         Второй подкласс — настоящие цестоды (Cestoda) — объединяет все остальные виды данного класса; их довольно большое количество, и они представлены разнообразными формами. Для всех их характерно расчлененное тело (за немногими исключениями), содержащее большое количество комплектов половых органов, и наличие шести зародышевых крючьев у развивающейся в яйце личинки (так называемой онкосферы).
         Подкласс подразделяется на несколько отрядов. Наибольшее число видов, в том числе обычных паразитов человека и домашних животных, представлено в двух отрядах: отряде лентецов (Pseudophyllidea) и отряде цепней (Cyclophyllidea).