(Diplostomatidae) Семейство Диплостоматиды, Family Diplostomatidae
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
Семейство Диплостоматиды (Diplostomatidae). Взрослые формы живут в кишечнике птиц и млекопитающих, преимущественно тех, которые питаются рыбой. Рыба участвует в биологическом цикле многих диплостоматид как дополнительный хозяин. Паразитирующие у нее метацеркарии нередко вызывают опасные заболевания, особенно среди молоди рыб, причиняя этим большой ущерб рыбному хозяйству. О двух видах таких трематод мы и расскажем детальнее. Третий вид этого семейства, с которым мы также решили познакомить читателя, интересен усложненным биологическим циклом — развитие его может протекать со сменой четырех хозяев.
Диплостома спатацеум (Diplostomum spathaceum) в половозрелой стадии паразитирует в кишечнике чаек и реже у некоторых других рыбоядных птиц.
Тело вытянутое, длиной до 0,5 см, в средней части перетянуто (это особенность всех диплостоматид), передняя часть плоская, лопатообразная, задняя — утолщенная. По бокам ротовой присоски находятся две маленькие присосочки и небольшие ушковидные выступы. Возле брюшной присоски расположен особый железистый фиксаторный орган — орган Брандеса, характерный и для других диплостоматид. Органы половой системы расположены в задней части тела.
Развитие паразита протекает следующим образом. Яйца трематоды с испражнениями чаек попадают в воду. Здесь из яйца выходит мирацидий. Поплавав в воде, он проникает в большого прудовика (Limnea stagnalis). В организме промежуточного хозяина мирацидий превращается в спороцисту, в которой образуются редии, а внутри них формируются вилохвостые церкарии. Церкарии покидают прудовика и отыскивают рыб. В организм рыбы церкарий может проникать двояким способом: или вместе с водой в пищеварительный тракт, или через жабры и кожу. В том и другом случае церкарий попадает в кровь. Током крови он заносится в глаза и проникает в хрусталик глаза, превращаясь здесь в метацеркария. В отличие от других трематод, метацеркарий диплостомы не инкапсулируется, в течение всей своей жизни он подвижен. Находясь в хрусталике, личинки затрудняют проникновение света во внутреннюю камеру глаза. При длительном паразитировании метацеркариев в глазу начинает откладываться известь, хрусталик постепенно мутнеет и приобретает молочную окраску. Глаз при этом увеличивается в размере и выпячивается из орбиты. Рыба слепнет. При небольшом количестве паразитов в глазу слепота может не наступить. Это заболевание рыб называется паразитарной катарактой. Поражаются ею главным образом карповые рыбы в самом молодом возрасте. Метацеркарий в глазу рыбы живет не менее 8 месяцев. Чаще всего больные катарактой рыбы слепнут на оба глаза. Слепая рыба не может нормально питаться, слабеет, подплывает к поверхности воды, ложится на бок и легко становится жертвой чаек и других рыбоядных птиц.
В кишечнике чайки, проглотившей зараженную личинками диплостомы рыбу, вырастают взрослые трематоды. Созревание паразитов идет очень быстро, к 4—5-му дню паразиты становятся половозрелыми.
Биологический цикл диплостомы представляет собой яркий пример приспособления паразита к проникновению в окончательного хозяина. Используя пищевые связи между хозяевами, паразит в данном случае «активно содействует» осуществлению этих связей, «гарантируя» тем самым продление своего рода.
Постодиплостома кутикульная (Postodiplostomum cuticula) вo многом сходна с диплостомой. Основное отличие паразита состоит в том, что постодиплостома не имеет на переднем конце по бокам ротовой присоски двух дополнительных присосочек и ушковидных выростов, характерных для диплостомы. По этому признаку рассматриваемая трематода причислена к другому роду. Иные также и окончательные хозяева у этой трематоды: взрослые паразиты живут в кишечнике цаплевых птиц. Так как цапли встречаются преимущественно в южных районах, то и основные места распространения постодиплостомы также связаны с южными водоемами.
Развитие постодиплостомы в общих чертах протекает таким же образом, как и развитие диплостомы. Роль первого промежуточного хозяина для нее выполняют также прудовики (Lymnea), дополнительным хозяином являются рыбы, в основном карповые. Различия касаются главным образом сроков развития паразита на отдельных стадиях в промежуточном, дополнительном и окончательном хозяевах и, что особенно существенно, иного характера повреждений, вызванных личинкой трематоды у дополнительных хозяев, т. е. у рыб. Метацеркарии постодиплостомы локализуются не в глазах рыбы, как у диплостомы, а в коже. Заражению подвергаются, как правило, мальки рыб. Церкарий внедряется в кожу малька, теряет хвост и превращается в метацеркария. Метацеркарий быстро покрывается оболочкой (инцистируется), и вокруг него (это очень характерно) откладывается черный пигмент. На теле рыбы появляется черное пятнышко, хорошо заметное невооруженным глазом. При сильном заражении таких пятен появляется много. Причем отдельные из них, когда личинки находятся рядом, сливаются, образуя большое черное пятно. Все тело больной рыбы выглядит как бы обрызганным чернилами. Отсюда названия болезни — чернопятнистая, чернильная. Болезнь очень опасна для мальков, так как вызывает их гибель. В организме цапель, которые заражаются паразитом, поедая ослабленных болезнью рыб, трематода очень быстро — на вторые-третьи сутки — достигает половой зрелости и начинает откладывать яйца. Подсчитано, что масса тела паразита за указанный срок увеличивается в 27—34 тыс. раз. Такие невероятные «рекорды» роста под силу только паразитическому организму. Срок жизни постодиплостомы в организме окончательного хозяина непродолжителен — всего 10—12 суток.
Очаги чернопятнистой болезни рыб связаны с местами поселения цапель, которые, как известно, живут колониями. В нашей стране очаги этой болезни отмечены в устьях Дуная, Днепра, Волги, Аму-Дарьи и в некоторых других местах.
Алярия алата (Alaria alata), в отличие от двух описанных выше диплостоматид, в половозрелой стадии паразитирует у млекопитающих. Трематода поселяется в кишечнике плотоядных животных — собак, волков, лисиц, енотовидных собак и др. Особенно часто встречается она у лисиц. Распространена на Евразиатском материке почти повсеместно.
Характерным признаком внешнего строения трематоды являются довольно крупные крыловидные выросты на переднем конце, послужившие, видимо, поводом для названия паразита (алярия — значит крылатая). Наиболее же примечательное у алярии — это ее биологический цикл.
Находясь в кишечнике, половозрелый червь откладывает яйца. Хотя окончательными хозяевами алярии являются вполне сухопутные животные, яйца паразита должны попасть в воду, так как промежуточные хозяева его — водные моллюски катушки (Planorbis). Яйца, не попавшие в воду, гибнут. Развитие в моллюсках идет обычным для диплостоматид путем. Церкарии начинают выделяться из моллюска через месяц или два (в зависимости от температуры внешней среды) с момента заражения их мирацидием. Дополнительные хозяева алярии — лягушки и другие амфибии в их личиночной и во взрослой стадии. Церкарий внедряется обычно в тело головастика и развивается в нем в метацеркария. Когда головастики превращаются в лягушек, личинки паразита остаются в их теле. Таким образом осуществляется выход личинок паразита из воды на сушу. Когда лягушка, зараженная личинками алярии, будет съедена окончательным хозяином, лисицей например, в теле последнего развивается взрослая алярия. Но возможен и другой путь заражения окончательного хозяина паразитом. Зараженная лягушка может быть съедена другим животным, не являющимся окончательным хозяином алярии, например змеей, ежом, хищной птицей и т. д. Попав в организм этих животных, личинки алярий не погибают там. Освободившись после переваривания из тела лягушки, личинки внедряются сквозь стенки кишечника нового хозяина и, проникнув в ткани различных органов его (главным образом в подкожную клетчатку), оседают здесь, оставаясь долгое время жизнеспособными. Как только такое животное будет съедено хищником — окончательным хозяином алярий (собакой, волком, лисицей и т. д.), личинка в его организме развивается во взрослого червя. И цикл развития паразита таким образом замыкается.
Указанные животные (змея, еж, хищная птица и др.) не являются обязательными в цикле паразита, в них не происходит развития трематоды, они лишь накопляют в себе личинок паразита, сохраняют и способствуют передаче их окончательным хозяевам. Как уже указывалось, такие животные носят название резервуарных хозяев.
Участие в жизненном цикле алярии резервуарных хозяев — одна из интересных особенностей развития этого паразита.
Другая особенность биологического цикла алярии — ее миграция в теле окончательного хозяина. Оказывается, попав в кишечник плотоядного животного, когда он съедает дополнительного или резервуарного хозяина, личинка, прежде чем стать взрослой особью, совершает долгое и сложное «путешествие» по организму своего хозяина. Сквозь стенки пищеварительного тракта она проникает в брюшную полость животного, затем в грудную и здесь внедряется в легкие. Претерпев в тканях легких определенное развитие, молодая алярия переходит в просвет бронхов, по дыхательной трубке достигает ротовой полости и оттуда снова попадает в кишечник. И уже здесь на 30—32-е сутки с момента заражения становится половозрелой.
Общая продолжительность биологического цикла алярии составляет три или немного более месяцев.
