(Trematoda) Класс Трематоды, Сосальщики, Class Trematoda 10 отрядов
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
КЛАСС ТРЕМАТОДЫ (TREMATODA)
Название класса — трематоды (Trematoda) — заимствовано из греческого языка. Оно означает «имеющие присоски». Название подчеркивает один из характерных признаков представителей данного класса червей, а именно наличие двух присосок: ротовой, которая находится на переднем конце тела, и брюшной, расположенной обычно в средней части тела на брюшной стороне. По-русски этот класс животных называют сосальщиками.
Все представители класса трематод ведут паразитический образ жизни. Во взрослой стадии они поселяются в теле позвоночных животных и человека, в личиночной — преимущественно в беспозвоночных, главным образом в моллюсках.
Трематоды паразитируют у всех позвоночных животных — рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих — и приспособились к обитанию почти во всех органах и тканях их тела. Каждый вид червя паразитирует обычно у одного или небольшого числа видов животных и довольно строго придерживается определенной локализации (места обитания) в организме своего хозяина.
Большая часть трематод обитает в пищеварительном тракте животных и в связанных с ним железах — печени и поджелудочной железе. Некоторые группы приспособились к жизни в органах дыхания (в тканях легких, в трахее, в воздушных мешках), в органах выделения (в почках и мочеточниках), в кровеносных сосудах. Имеются формы, которые поселяются в глазах, в носовой полости, в подкожной клетчатке. Некоторые виды могут проникать даже в мозг. Ни одна группа паразитических червей не расселилась так широко по организму животного, как трематоды, и, пожалуй, ни у одной другой группы паразитических червей нет таких многочисленных и сложных приспособлений к существованию в столь разнообразных условиях. Приспособления эти проявляются и в строении тела паразитов, и в их своеобразных циклах развития.
Важнейшим приспособлением к паразитическому образу жизни у трематод, как и у других гельминтов, является их колоссальная плодовитость. Мало того, что эти черви производят огромное количество яиц, они обладают еще способностью размножаться в личиночной стадии, при этом каждая личинка, развивающаяся из яйца, превращается во множество новых зародышей. В результате все потомство взрослого червя исчисляется астрономическими числами. Огромная плодовитость трематод обеспечивает им большие возможности расселения по своим хозяевам.
С паразитическим образом жизни трематод связано и то, что все они, за очень немногими исключениями, гермафродиты, т. е. обоеполые организмы.
Среди трематод имеется немало весьма опасных паразитов человека и хозяйственно полезных животных. Поселяясь в организме этих хозяев, они могут вызывать серьезные заболевания, резко сказывающиеся на здоровье человека и состоянии животных и приводящие в некоторых случаях даже к смерти. Часто такими болезнями бывают поражены сельскохозяйственные животные, особенно овцы, крупный рогатый скот и птицы. Эти болезни приносят огромный ущерб животноводству.
Общее название болезней, вызываемых трематодами, — трематодозы. Каждый трематодоз, кроме того, имеет свое название, оно производится от родового названия (на латинском языке) трематоды, которая является возбудителем данного заболевания. Подробнее об этом мы расскажем ниже, когда будем говорить об отдельных видах трематод. Здесь же отметим, что в медицине и ветеринарии изучению трематод, как и других гельминтов, и вызываемых ими заболеваний придается очень большое значение.
Строение. Тело трематод обычно плоское, листовидное. Окраска тела невзрачная, грязно-белая, сероватая или розоватая, часто с темными пятнами.
Типичная листовидная форма тела может меняться в зависимости от места обитания паразитов. У трематод, живущих в кровеносных сосудах и в протоках желез, тело имеет удлиненную и более округлую в поперечном сечении форму; у трематод, обитающих в тканях органов и заключенных в капсулы, тело почти шарообразной формы. Листовидная форма тела свойственна паразитам, обитающим главным образом в различных отделах пищеварительного тракта. Эти трематоды плотно прилегают широкой брюшной поверхностью тела к внутренним стенкам кишечника или других отделов тракта и таким образом легко удерживаются.
Подавляющее большинство трематод — мелкие паразиты. Длина тела их измеряется в пределах от миллиметра до сантиметра и редко более. Однако, как и у каждой группы животных, здесь есть свои карлики и свои великаны. Самые мелкие трематоды измеряются несколькими десятыми долей миллиметра, например некоторые представители семейства Microphallidae. Самая длинная трематода (Nematobothrium filarina из семейства Didymosoomidae) паразитирует в ротовой полости акулы (Scyllium aquila) в крупных цистах, имеющих размер кулака. Длина этой трематоды достигает 1,5 м. Большие трематоды обитают в печени крупного рогатого скота, овец и оленей в Северной Америке (Fasciolopsis magna — до 10 см длиной при ширине 2—3 см) и в печени китов (Lecithodesmus goliath — до 9 см длиной и 1 см шириной). Все большие трематоды паразитируют у самых крупных животных, хотя строгой зависимости между размерами трематод и размерами хозяев нет.
Выше мы указывали, что в зависимости от места обитания в организме хозяина трематоды имеют различную форму тела, что является приспособлением к существованию в определенных условиях. Все другие особенности внешнего строения трематод носят также приспособительный характер. Они служат главным образом для фиксации паразита в теле животного, для перемещений по его органам или для проникновения в ткани. Рассмотрим важнейшие из них.
Как отмечалось, характерным для трематод является наличие двух присосок. С их помощью паразит прикрепляется во внутренних органах хозяина и передвигается. Присоски особенно сильно развиты у тех форм, которые обитают в просвете пищеварительного тракта, здесь как раз и необходима прочная фиксация паразита, иначе он может быть выброшен перистальтическими движениями кишечника и током пищевых масс. И наоборот, у паразитов, обитающих в замкнутых полостях органов, в воздушных мешках птиц, в тканях и капсулах, присоски очень слабо развиты, а иногда и полностью редуцированы. Фиксации паразита в теле хозяина способствуют также острые шипики на теле, которые имеются у многих видов трематод и особенно развиты у кишечных форм.
Рассмотрим кратко внутреннее строение трематод. Тело трематод покрыто плотной кутикулой. Под ней располагается субкутикулярный слой, слагающийся из редко разбросанных вытянутых клеток и мышц. Кутикула с субкутикулярным слоем и мышцами образует вместе так называемый кожно-мускульный мешок. В нем и помещаются внутренние органы, промежутки между которыми заполнены паренхимой — особой тканью, представляющей собой рыхлую массу соединительнотканых клеток.
У трематод имеются следующие системы внутренних органов: нервная, пищеварительная, выделительная и половая. В связи с паразитическим образом жизни внутренние органы трематод построены сравнительно просто, за исключением половой системы, которая получила у них очень сильное развитие.
Нервная система трематод состоит из нервных узлов, расположенных в передней части тела возле глотки, и отходящих от них нервных стволов, направляющихся в различные участки тела.
Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, которое открывается обычно на переднем конце тела, на дне присоски (ротовой). У некоторых трематод ротовое отверстие открывается на брюшной стороне тела. За ротовым отверстием следует глотка — мышечный орган округлой или овальной формы, за ней удлиненный канал пищевода, который чаще всего подразделяется на два ствола кишечника. Стволы направляются назад и заканчиваются слепо. Заднепроходного отверстия у большинства трематод нет, и пищевые остатки у них удаляются через рот.
Органы выделения представлены обычно двумя каналами, тянущимися вдоль тела. Эти каналы сливаются в непарный выделительный пузырь, который открывается на заднем конце выделительной порой.
В каждый канал впадает множество мелких ветвящихся боковых канальцев, несущих на концах так называемые пламенные клетки, которые, собственно, и выполняют функцию выделения.
Половая система в связи с сильным ее развитием занимает большую часть тела. Как указывалось, трематоды, за редкими исключениями, — обоеполые организмы. Мужской половой аппарат состоит чаще всего из двух семенников. От каждого отходят семявыносящие протоки, которые сливаются в общий семяпровод. Конечная часть семяпровода образует циррус, или совокупительный орган, заключенный обычно в особый мышечный мешок — половую бурсу. В бурсу заключена также и расширенная часть семяпровода — внутренний семенной пузырек и окружающие его здесь многочисленные простатические железы. Другое расширение семяпровода — наружный семенной пузырек — находится вне бурсы. Мужское половое отверстие открывается наружу на брюшной поверхности паразита, обычно впереди брюшной присоски.
Женский половой аппарат значительно сложнее. Он состоит из яичника, яйцевода, оотипа, матки, желточников, скорлуповой железы и семеприемника. В яичнике образуются яйцеклетки, которые по яйцеводу поступают в оотип. Сюда же по протоку скорлуповой железы поступает вещество, участвующее в образовании скорлупы яйца, а по протокам желточника — питательный материал для яиц. Часто с оотипом соединяется пузырьковидный семеприемник (он имеется не у всех трематод), в нем находится сперма, полученная от другой особи. В оотипе происходит оплодотворение яйцеклеток и формирование яиц, которые затем поступают в матку. Трубчатая, более или менее длинная матка заканчивается половым отверстием, расположенным чаще всего впереди брюшной присоски. Яйца трематод обычно очень мелкие, и увидеть их можно только с помощью микроскопа. Скорлупа яйца состоит из нескольких слоев, она может быть бесцветная или окрашенная. На одном конце яйца имеется крышечка.
Развитие. Для развития трематод характерны две особенности: смена хозяев и чередование поколений. Эти особенности несвойственны только небольшой группе трематод, отличающихся более простой организацией.
Явление смены хозяев заключается в том, что паразит в период своего биологического цикла живет и развивается в организме не у одного животного, а последовательно у двух, иные — у трех или даже у четырех животных, различных по своему систематическому положению и по экологии. Животных, у которых паразитирует взрослая форма трематоды, называют окончательными хозяевами; обычно это позвоночные — рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Животных, в теле которых развиваются личиночные стадии паразита, называют промежуточными хозяевами. У некоторых видов трематод промежуточных хозяев может быть два, в таком случае их называют: первый промежуточный хозяин и второй промежуточный хозяин. Есть и другие наименования: первый называется промежуточным, второй — дополнительным. Промежуточными хозяевами для трематод всегда являются моллюски, дополнительными могут быть моллюски, щетинконогие черви, ракообразные, насекомые, рыбы, земноводные и реже другие животные. Примеров, когда развитие паразита идет со сменой четырех хозяев, немного. В этих циклах, помимо окончательного и промежуточного, или дополнительного, хозяев, участвуют так называемые резервуарные хозяева. Они вклиниваются между промежуточным, или дополнительным, хозяином и окончательным. Резервуарный хозяин, в отличие от всех других, не является обязательным звеном в жизненном цикле паразита, развитие может быть завершено и без его участия.
Другая особенность развития трематод — чередование поколений — состоит в том, что у этих организмов размножаются не только взрослые формы, но и личинки. Взрослые формы откладывают оплодотворенные яйца, в них развиваются личинки. Эти личинки дают начало другому поколению личинок — партеногенетическому (образовавшемуся путем девственного размножения). Последние вырастают во взрослые формы.
Размножение, наблюдаемое у личинок трематод, во много раз увеличивает плодовитость паразита, что повышает возможность заражения хозяев.
В процессе развития трематоды проходят ряд последовательных стадий. Откладываемые трематодой зрелые яйца вместе с выделениями животного, у которого паразитирует червь (с экскрементами, мокротой, мочой), попадают во внешнюю среду, т. е. в воду, на землю. Здесь в яйце развивается зародыш — мирацидий. Тело его покрыто ресничками, с помощью которых мирацидий легко передвигается.
У одних видов трематод мирацидий выходит из оболочки яйца, у других остается в яйце. Дальнейшее развитие зародыша может происходить только в организме промежуточного хозяина — моллюска. Если зародыш не попадает в моллюска, то он погибает. В теле промежуточного хозяина мирацидий превращается в спороцисту — бесформенную, мешковидную, неподвижную личинку. В спороцисте из особых клеток, находящихся на внутренней поверхности стенок ее тела, образуются личинки следующей стадии — редии. Они имеют удлиненную форму, подвижны, лежат в полости тела спороцисты. В редиях в свою очередь образуются другие личинки — так называемые церкарии. Церкарии характеризуются наличием хвоста и рядом особенностей, свойственных уже половозрелым трематодам: у них имеются присоски, органы пищеварения, выделительная система и зачатки половой. У большинства церкариев имеются особые железистые клетки, называемые железами проникновения. Они выделяют вещество, способное растворять животные ткани. На переднем конце некоторых церкариев помещается твердый и острый стилет. Эти приспособления облегчают внедрение паразита в тело хозяина. Церкарии покидают моллюска и плавают в воде до встречи с окончательным хозяином, если паразит развивается со сменой двух хозяев, или с дополнительным, если для завершения цикла необходима смена трех хозяев.
Не у всех видов трематод развитие в теле промежуточного хозяина происходит так, как описано. У отдельных видов паразитов из мирацидия развивается не спороциста, а сразу редия. Иногда в спороцистах развиваются не редии, а церкарии. Размножение может протекать и таким образом, что в спороцистах развиваются не сразу редии, а сначала дочерние спороцисты, а уже в них редии. В редиях также могут развиваться не церкарии, а дочерние редии. Церкарии в этом случае развиваются в дочерних редиях. Указанные изменения в ходе развития обусловлены как особенностями самих паразитов, так и внешними условиями, главным образом температурой. Выйдя из тела промежуточного хозяина — моллюска, церкарий недолго остается во внешней среде. У одних видов трематод он оседает на водных растениях, теряет хвост и покрывается оболочкой (инцистируется), превращаясь при этом в метацеркария. С пищей или водой метацеркарий попадает в организм окончательного хозяина. Иногда церкарий проникает в тело окончательного хозяина активно, через кожу. У трематод, которым свойственна смена трех хозяев, церкарий должен попасть к дополнительному хозяину, здесь он также превращается в метацеркария. К окончательному хозяину в этом случае личинка паразита обычно попадает вместе с дополнительным хозяином, которого он поедает. В организме окончательного хозяина личинка пробирается в тот орган, где паразитируют трематоды данного вида, и развивается там в половозрелую форму. Как видно из сказанного, циклы развития трематод сложны, для завершения цикла необходимо благоприятное сочетание целого ряда моментов. Прежде всего нужно, чтобы яйцо паразита попало в воду или влажное место, иначе оно погибнет. Необходимо, чтобы мирацидий встретился с моллюском — промежуточным хозяином (причем каждому виду трематод соответствуют только определенные виды моллюсков). Выходящие из тела моллюска церкарии должны попасть в промежуточного хозяина или в окончательного. Срок жизни церкариев невелик, и поэтому решить эту задачу не так просто. Понятно, что при столь «трудной жизни» немногие личинки становятся взрослыми трематодами. Большая часть их гибнет на том или ином этапе жизненного пути. Однако в природе, если нет специального вмешательства человека, не происходит заметного уменьшения численности паразита. Больше того, не всегда применение разработанных мер борьбы с ними приводит к достаточно эффективным результатам. Объясняется такое противоречие просто: паразит, как указывалось, обладает огромной плодовитостью, усиленной во много раз размножением его в личиночной стадии. В результате в природе рассеивается колоссальное количество зародышей и, как бы много их ни гибло, какая-то часть достигает взрослой стадии и снова дает начало многочисленному потомству.
Класс трематод делится на три подкласса, представители которых четко различаются по строению, экологии и биологии.
ПОДКЛАСС АСПИДОГАСТРATA (ASPIDOGASTRATA)
Трематоды этого подкласса лишены ротовой и брюшной присосок. На брюшной поверхности их тела ткань разрастается в виде диска со складками и ямками на поверхности. Этим диском паразит присасывается к тканям хозяина. Указанная особенность отражена в названии подкласса, которое на русский язык переводится как складчатобрюхие. Во взрослой стадии аспидогастраты паразитируют у беспозвоночных — в двустворчатых моллюсках. Известно несколько видов, паразитирующих в кишечнике рыб. Развитие протекает без смены хозяев и без чередования поколений.
В подклассе только один отряд и одно семейство с небольшим количеством видов. Типичным представителем является аспидогастер конхиколя.
Аспидогастер конхиколя (Aspidogaster conchicola) впервые обнаружен и описан в 1827 г. известным русским ученым К. М. Бэром. Трематода обитает в околосердечной сумке пластинчатожаберных моллюсков (в беззубках и перловицах). Распространена в умеренных широтах Европы, Азии и Северной Америки.
Тело трематоды достигает 3 мм длины при ширине до 1 мм. Оно имеет форму наковальни. В передней части тела помещаются внутренние органы, а в задней, на брюшной стороне, расположен огромный присасывательный диск — наиболее характерный признак этой трематоды.
Развитие аспидогастера протекает в организме одного хозяина. Паразит откладывает очень крупные яйца (0,128—0,134 x 0,048—0,050 мм), в которых находится подвижная личинка. Покинув оболочки яйца, личинка здесь же, в организме моллюска, не испытывая каких-либо сложных превращений, начинает развиваться во взрослую форму. Некоторые личинки покидают моллюска и током воды переносятся к другому хозяину. В нем они заканчивают свое развитие. Молодые формы, которые не покинули своего первоначального хозяина, могут развиваться в нем до половозрелой стадии.
ПОДКЛАСС ГАСТЕРОСТОМАТА (GASTEROSTOMATA)
Как показывает название подкласса (гастеростомата в переводе на русский значит брюхоротые), ротовое отверстие у этих трематод открывается на брюшной поверхности. Кишечник мешковидный, не раздваивается. Взрослые трематоды паразитируют в пищеварительном тракте холоднокровных животных — у рыб и изредка у амфибий. Развитие протекает со сменой трех хозяев — промежуточного, дополнительного и окончательного — и с чередованием поколений.
В подклассе один отряд и несколько семейств, видовой состав сравнительно небольшой.
Наиболее распространенный и характерный представитель подкласса — буцефал изменчивый.
Буцефал изменчивый (Bucephalus polymorphus) — паразит кишечника многих хищных пресноводных рыб. Это сравнительно мелкая трематода (длина тела до 2,2 мм, ширина до 0,4 мм) с сильно развитым фиксаторным аппаратом на переднем конце тела. Аппарат представлен мощной присоской, окруженной семью мышечными пальцевидными отростками, которые могут вытягиваться и втягиваться. Ротовое отверстие находится на брюшной стороне в средней части тела. Кишечник мешковидный. Половые органы расположены в задней половине тела. Половые отверстия — близ заднего конца.
Развитие буцефала протекает со сменой трех хозяев и чередованием поколений. Яйца паразита, выделенные из организма зараженных хищных рыб (судак, налим, щука и др.), должны быть заглочены промежуточным хозяином. Эту роль выполняют пластинчатожаберные моллюски (беззубка и перловица). Из моллюска выходят церкарии. Они попадают к карповым рыбам и превращаются в метацеркариев, которые инцистируются в жабрах или под кожей. Когда рыбы (дополнительные хозяева), зараженные личинками буцефала, будут проглочены другими, хищными рыбами (окончательными хозяевами), личинка в их кишечнике вырастет во взрослую форму паразита.
ПОДКЛАСС ПРОЗОСТОМАТА (PROSOSTOMATA)
В переводе на русский язык название этого подкласса означает переднеротые. В названии отражена характерная особенность строения его представителей: ротовое отверстие трематод открывается на переднем конце тела на дне ротовой присоски. Ветвящийся кишечник состоит из двух стволов. Окончательными хозяевами трематод могут быть все позвоночные животные. Паразиты локализуются почти во всех их органах. Для развития характерно чередование поколений и разнообразие жизненных циклов — возможна смена двух, трех и четырех хозяев.
Подкласс охватывает подавляюподавляющее большинство известных видов трематод, он представлен большим количеством отрядов, семейств и родов. Среди представителей подкласса много опасных паразитов животных и человека.
Расскажем о нескольких семействах данного подкласса и отдельных его видах, которые имеют важное значение в медицине и ветеринарии и которые представляют большой интерес в биологическом отношении.
Семейство Fasciolidae. Фасциолиды — паразиты печени, реже кишечника, домашних и диких травоядных животных, а также человека. Они широко распространены во всех странах земного шара и причиняют огромный ущерб животноводству.
Самым известным видом является фасциола печеночная (Fasciola hepatica), несколько реже встречается фасциола гигантская (Fasciola gigantica). В нашей стране последняя распространена преимущественно в южных зонах (Закавказье, среднеазиатские республики, юг Казахстана, Нижнее Поволжье и др.), тогда как фасциола печеночная встречается повсеместно. Оба вида легко отличаются друг от друга по внешнему виду: фасциола печеночная меньше по размерам (длина тела до 30 мм, ширина 8—13 мм), имеет листовидную форму тела, постепенно суживающуюся к заднему концу; фасциола гигантская больших размеров (длина тела до 75 мм, ширина до 12 мм), с удлиненным телом, боковые края которого почти параллельны.
Близки к названным видам и также очень патогенны (вредоносны) упоминавшаяся уже трематода фасциолоидес (Fasciolopsis magna) — паразит печени крупного рогатого скота, овец и оленей, распространенный в Северной Америке, и фасциолапсис (Fasciolopsis buski) — паразит кишечника свиней (зарегистрирован и у человека), распространенный в странах Юго-Восточной Азии.
Остановимся подробнее на фасциоле печеночной.
Фасциола печеночная (Fasciola hepatica) обитает в половозрелой стадии в желчных ходах печени у овец, коз, крупного рогатого скота, буйволов, верблюдов, свиней, лошадей и у некоторых грызунов (зайцев, кроликов, морских свинок, нутрий и др.). Известны случаи паразитирования фасциолы у человека. Особенно сильно поражены этой трематодой овцы и крупный рогатый скот.
Заболевание, вызываемое рассматриваемым паразитом, носит название фасциолез.
Р. С. Шульц (1959) следующим образом описывает состояние животных, страдающих фасциолезом: «Вспышки заболевания большей частью бывают зимой, поздней осенью или весной в зависимости от климата, условий местности и хозяйственной обстановки. Животные начинают заметно худеть и слабеть. Шерсть становится сухой, у овец она легко выпадает, особенно на боковых стенках груди. Понемногу перечисленные признаки болезни могут охватить большую часть поголовья. При дальнейшем развитии болезни появляется отечность в подчелюстной области, на груди и на животе. Появляется расстройство пищеварения, наблюдаются поносы, иногда запоры. Область печени болезненна. Аппетит пониженный. При возрастающем истощении и водянке многие погибают, если своевременно не принять меры».
Борьбе с фасциолезом в нашей стране уделяют очень большое внимание. Работа эта проводится в больших масштабах по специально разработанному государственному плану.
Семейство Дикроцелииды (Dicrocoeliidae) объединяет много видов трематод, паразитирующих в протоках печени и в поджелудочной железе млекопитающих и птиц.
Характерным представителем семейства является дикроцелий ланцетовидный, или, как его иначе называют, двуустка ланцетовидная.
Дикроцелий ланцетовидный (Dicrocoelium lanceatum) достигает в длину не более 10 мм при максимальной ширине 2,5 мм, имеет плоское, овальное в очертании тело. Как и фасциола, паразитирует преимущественно у травоядных домашних и диких животных. Причем круг хозяев значительно шире, чем у фасциолы. Очень редко может встречаться и у человека. Распространен почти во всех странах земного шара.
Дикроцелии не вызывают у животных такого тяжелого заболевания, как фасциолы. Однако известны случаи, когда у овец и у некоторых грызунов (у зайцев, например) скоплялось по нескольку десятков тысяч паразитов. Понятно, что животные при таком заражении гибнут, если их не лечат.
Как и при фасциолезе, борьба с дикроцелиозом (заболевание, вызываемое дикроцелием) направлена главным образом на предохранение домашних животных от контакта с промежуточными хозяевами с одновременным уничтожением паразитов в организме больных животных лечебными средствами.
Эвритрема (Euritrema pancreaticum) — еще один представитель семейства дикроцелиид, о котором следует коротко упомянуть. Трематода обитает в протоках поджелудочной железы крупного рогатого скота и овец, вызывает патологические изменения в железе и иногда является причиной тяжелых заболеваний. В нашей стране особенно часто встречается в среднеазиатских республиках и на Дальнем Востоке. Промежуточными хозяевами трематоды являются наземные моллюски. Однако полностью жизненный цикл еще не расшифрован. Видимо, он протекает таким же путем, как и у дикроцелия.
Представители семейства Описторхиды (Opisthorchidae) — паразиты млекопитающих и птиц, которые питаются рыбой. Некоторые виды паразитируют у человека и вызывают опасные заболевания. Они обитают в протоках печени и в желчном пузыре. Названы так по характерной особенности их внутреннего строения, а именно по расположению семенников в задней части тела (описто — сзади, орхис — семенник). Этим они отличаются от других трематод, паразитирующих в печени, в частности от дикроцелиид, на которых внешне похожи (у дикроцелиид семенники находятся в передней части тела).
Рассмотрим подробнее двух представителей этого семейства.
Описторх сибирский, или, как его иначе называют, описторх кошачий (Opistorchis felineus), очень часто встречается в некоторых районах Западной Сибири, особенно в бассейне реки Оби и ее притоков, зарегистрирован также в Поволжье, на Украине и в Прибалтике. Помимо нашей страны, известен в некоторых странах Западной Европы. Очаги распространения описторха приурочены к берегам рек или озер, что связано с особенностями развития паразита — дополнительным хозяином его являются рыбы.
Взрослая трематода паразитирует в желчных протоках печени у кошек, собак, лисиц, песцов и соболей. Может паразитировать и у человека.
Описторхи — паразиты небольших размеров, около 1 см в длину, хвостовой конец их расширен, передний, несущий ротовую присоску, сужен. На небольшом расстоянии от ротовой присоски расположена брюшная. Тело описторха полупрозрачное, поэтому хорошо видны кишечные трубки и темная матка, наполненная огромным количеством очень мелких коричневых яиц.
Люди, страдающие описторхозом, жалуются на боли в подложечной области или в правом подреберье. Наблюдается также тошнота, нередко рвота, отрыжка, обильное слюнотечение. Постепенно развивается слабость, раздражительность, головные боли. Печень часто увеличивается и становится болезненной при прощупывании. Иногда бывает желтуха.
Большое значение в распространении описторха среди людей имеют профессиональные и бытовые навыки. Нередко люди, связанные с рыбным промыслом, едят сырую или непрожаренную рыбу. Это ведет к заражению их описторхозом. В ряде районов Сибири широко распространен обычай употреблять в пищу малосольную рыбу и так называемую «строганину» (мелко изрубленная свежемороженая рыба), что также небезопасно в отношении заражения паразитом.
Меры предохранения от заражения описторхисами очень просты: нужно употреблять в пищу только тщательно проваренную и прожаренную рыбу. Особенно строго следует держаться этого правила в местах, неблагополучных по описторхозу. В борьбе с описторхозом большое значение имеет охрана рек и озер от загрязнения испражнениями человека и животных. Нужно принимать все меры, чтобы нечистоты не попадали в воду. Это предохранит рыб от заражения личинками описторха.
Кланорх китайский (Clanorchis sinensis) по строению очень сходен с описторхом, но несколько больше его и четко отличается конфигурацией семенников (у кланорха они ветвистые, у описторха — цельнокрайние). Отличаются эти виды по географическому распространению. Описторх сибирский, как указывалось, особенно широко распространен по Оби и восточнее Енисея не встречается. Кланорх китайский обычен на Дальнем Востоке нашей страны, особенно в бассейне реки Амура, часто встречается также в Японии, Китае, Корее и других восточных странах.
Эта трематода, как и описторх, паразитирует в печени плотоядных млекопитающих и у человека и также при интенсивном заражении вызывает тяжелое заболевание (кланорхоз). Биологический цикл кланорха протекает по той же схеме, что и цикл описторха, однако в связи с иным географическим распространением паразита роль промежуточных и дополнительных хозяев для него выполняют другие виды моллюсков и рыб.
Семейство Шистозоматиды (Schistosomatidae) — своеобразная группа трематод, многими чертами отличающихся от других представителей класса.
Самым, пожалуй, характерным отличительным признаком следует считать их раздельнополость. У трематод это крайне редкое явление. Кстати, отсюда и название этих трематод: шисто — значит раздвоенный, зома — тело. Впрочем, при раздельности полов самец и самка почти постоянно находятся вместе. Самец удерживает самку в особом продольном желобке на его теле (гинекофорный канал, что в переводе значит канал, «несущий самку»). Желобок образован боковыми краями плоского тела самца, загнутыми на брюшную сторону. У некоторых видов шистозоматид этот желобок тянется вдоль всего тела, у других — занимает только часть его. Поверхность желобка обычно покрыта шипиками, которые крупнее на боковых краях. Это способствует удержанию самки. Самка обычно несколько длиннее самца, имеет нитевидное тело более или менее равной толщины на всем протяжении.
Другая особенность шистозоматид заключается в том, что они, в отличие от других трематод, не продуцируют большого количества яиц. Обычно в матке находится только одно зрелое яйцо. Оно очень крупное и у некоторых видов имеет необычную форму: у одних похоже на колбу, у других — на челнок. Независимо от формы яйца всех шистозоматид имеют острый шип на одном из полюсов или несколько сбоку. Шип облегчает проникновение яйца сквозь ткани хозяина при выходе его во внешнюю среду.
Третья отличительная черта шистозоматид — они паразитируют в крови. (Очень немногие из трематод являются обитателями кровеносной системы, подавляющее большинство их имеет иную локализацию.)
Шистозоматиды паразитируют у человека, у многих домашних и диких млекопитающих и у птиц. Большой интерес из-за своей исключительной вредоносности представляют формы шистозоматид, которые паразитируют у человека. Дело в том, что шистозомозы (заболевание, вызываемое шистозомами) человека имеют чрезвычайно широкое распространение в тропических и некоторых субтропических странах Азии, Африки и Южной Америки, являясь в отдельных районах этих стран настоящим бедствием. Небезынтересно отметить, что люди страдают здесь от шистозомозов с очень древних времен: обызвествленные яйца шистозом найдены в египетских мумиях, которые были захоронены за 1300 лет до н. э.
В странах умеренного климата люди не страдают шистозомозами. Возбудителей этого заболевания нет ни в одном районе нашей страны.
У человека паразитируют три широко распространенных вида шистозом: шистозома японская (Schistosoma japonica), шистозома Мансона (Schistosoma mansoni) и шистозома кровяная (Schistosoma haematobium). Шистозома японская встречается в странах Азии — главным образом в Японии, Китае и на Филиппинах. В Южной Америке распространена шистозома Мансона. А в странах Африки могут встречаться два вида: шистозома Мансона и шистозома кровяная.
Шистозомный дерматит распространен в США. Там он хорошо изучен. В нашей стране он отмечался на Украине, в дельте Волги, в некоторых районах Казахстана. Несомненно, что шистозомный дерматит распространен значительно шире. Практически каждый водоем в средних и южных районах нашей страны, где нет сильного тока воды и имеется скопление водоплавающих птиц, таит в себе опасность шистозомного дерматита.
Семейство Брахилемиды (Brachylaemidae). Представители его паразитируют главным образом в кишечнике птиц.
Лейкохлоридий парадоксальный (Leucochloridium paradoxum) — весьма интересный в биологическом отношении представитель этого семейства. В половозрелой форме обитает в задней кишке и клоаке ряда воробьиных птиц. Характерным признаком для внешнего вида трематоды являются огромные ротовая и брюшная присоски. При маленьких размерах паразита (длина — до 2 мм, ширина — до 1 мм) такие присоски являются вполне надежным органом фиксации даже в таком «опасном» месте, как клоака. Однако самое интересное у этой трематоды — ее биология.
Яйца паразита с экскрементами птицы попадают на траву или листья деревьев. Промежуточный хозяин лейкохлоридия — сухопутный моллюск янтарка (Succinea). Питаясь растениями, янтарка заглатывает и яйца трематоды. В теле моллюска из яйца выходит мирацидий, который превращается в спороцисту. Далее развитие идет укороченным путем: в спороцисте сразу формируются бесхвостые личинки, внешне очень похожие на взрослую форму. Они не покидают спороцисты. Спороциста же разрастается, образуя большое количество отростков, распространяющихся по телу янтарки. Отдельные из них проникают в щупальца улитки, сильно раздуваются и приобретают яркую окраску, хорошо заметную сквозь тонкую кожицу щупальца янтарки. На концах спороцисты появляются темные пятна, а на теле — темные круги. При такой окраске спороциста, а вместе с ней и щупальце моллюска становятся очень похожими на гусеницу насекомого. Сходство еще больше усиливается благодаря периодическим сократительным движениям спороцисты. Мелкие воробьиные птицы принимают щупальце моллюска с ярко окрашенной и двигающейся спороцистой за гусеницу насекомого и склевывают его, проглатывая при этом большое количество личинок лейкохлоридия, заключенных в спороцисте. Интересно, что через некоторое время у моллюска отрастает другое щупальце, в него снова проникает отросток спороцисты, также «наряженный» под личинку насекомого. И снова вместо желанной гусеницы птица примет порцию зародышей паразита. Такова довольно необычная биология этой трематоды.
Несомненно, что именно отмеченное оригинальное приспособление паразита к проникновению в окончательного хозяина дало повод назвать его paradoxum, что значит «необыкновенный», «удивительный». В родовом же названии трематоды Leucochloridium — бело-зеленый, пестрый — отражено свойство спороцисты паразита расцвечиваться разными тонами.
Семейство Диплостоматиды (Diplostomatidae). Взрослые формы живут в кишечнике птиц и млекопитающих, преимущественно тех, которые питаются рыбой. Рыба участвует в биологическом цикле многих диплостоматид как дополнительный хозяин. Паразитирующие у нее метацеркарии нередко вызывают опасные заболевания, особенно среди молоди рыб, причиняя этим большой ущерб рыбному хозяйству. О двух видах таких трематод мы и расскажем детальнее. Третий вид этого семейства, с которым мы также решили познакомить читателя, интересен усложненным биологическим циклом — развитие его может протекать со сменой четырех хозяев.
Диплостома спатацеум (Diplostomum spathaceum) в половозрелой стадии паразитирует в кишечнике чаек и реже у некоторых других рыбоядных птиц.
Тело вытянутое, длиной до 0,5 см, в средней части перетянуто (это особенность всех диплостоматид), передняя часть плоская, лопатообразная, задняя — утолщенная. По бокам ротовой присоски находятся две маленькие присосочки и небольшие ушковидные выступы. Возле брюшной присоски расположен особый железистый фиксаторный орган — орган Брандеса, характерный и для других диплостоматид. Органы половой системы расположены в задней части тела.
Развитие паразита протекает следующим образом. Яйца трематоды с испражнениями чаек попадают в воду. Здесь из яйца выходит мирацидий. Поплавав в воде, он проникает в большого прудовика (Limnea stagnalis). В организме промежуточного хозяина мирацидий превращается в спороцисту, в которой образуются редии, а внутри них формируются вилохвостые церкарии. Церкарии покидают прудовика и отыскивают рыб. В организм рыбы церкарий может проникать двояким способом: или вместе с водой в пищеварительный тракт, или через жабры и кожу. В том и другом случае церкарий попадает в кровь. Током крови он заносится в глаза и проникает в хрусталик глаза, превращаясь здесь в метацеркария. В отличие от других трематод, метацеркарий диплостомы не инкапсулируется, в течение всей своей жизни он подвижен. Находясь в хрусталике, личинки затрудняют проникновение света во внутреннюю камеру глаза. При длительном паразитировании метацеркариев в глазу начинает откладываться известь, хрусталик постепенно мутнеет и приобретает молочную окраску. Глаз при этом увеличивается в размере и выпячивается из орбиты. Рыба слепнет. При небольшом количестве паразитов в глазу слепота может не наступить. Это заболевание рыб называется паразитарной катарактой. Поражаются ею главным образом карповые рыбы в самом молодом возрасте. Метацеркарий в глазу рыбы живет не менее 8 месяцев. Чаще всего больные катарактой рыбы слепнут на оба глаза. Слепая рыба не может нормально питаться, слабеет, подплывает к поверхности воды, ложится на бок и легко становится жертвой чаек и других рыбоядных птиц.
В кишечнике чайки, проглотившей зараженную личинками диплостомы рыбу, вырастают взрослые трематоды. Созревание паразитов идет очень быстро, к 4—5-му дню паразиты становятся половозрелыми.
Биологический цикл диплостомы представляет собой яркий пример приспособления паразита к проникновению в окончательного хозяина. Используя пищевые связи между хозяевами, паразит в данном случае «активно содействует» осуществлению этих связей, «гарантируя» тем самым продление своего рода.
Постодиплостома кутикульная (Postodiplostomum cuticula) вo многом сходна с диплостомой. Основное отличие паразита состоит в том, что постодиплостома не имеет на переднем конце по бокам ротовой присоски двух дополнительных присосочек и ушковидных выростов, характерных для диплостомы. По этому признаку рассматриваемая трематода причислена к другому роду. Иные также и окончательные хозяева у этой трематоды: взрослые паразиты живут в кишечнике цаплевых птиц. Так как цапли встречаются преимущественно в южных районах, то и основные места распространения постодиплостомы также связаны с южными водоемами.
Развитие постодиплостомы в общих чертах протекает таким же образом, как и развитие диплостомы. Роль первого промежуточного хозяина для нее выполняют также прудовики (Lymnea), дополнительным хозяином являются рыбы, в основном карповые. Различия касаются главным образом сроков развития паразита на отдельных стадиях в промежуточном, дополнительном и окончательном хозяевах и, что особенно существенно, иного характера повреждений, вызванных личинкой трематоды у дополнительных хозяев, т. е. у рыб. Метацеркарии постодиплостомы локализуются не в глазах рыбы, как у диплостомы, а в коже. Заражению подвергаются, как правило, мальки рыб. Церкарий внедряется в кожу малька, теряет хвост и превращается в метацеркария. Метацеркарий быстро покрывается оболочкой (инцистируется), и вокруг него (это очень характерно) откладывается черный пигмент. На теле рыбы появляется черное пятнышко, хорошо заметное невооруженным глазом. При сильном заражении таких пятен появляется много. Причем отдельные из них, когда личинки находятся рядом, сливаются, образуя большое черное пятно. Все тело больной рыбы выглядит как бы обрызганным чернилами. Отсюда названия болезни — чернопятнистая, чернильная. Болезнь очень опасна для мальков, так как вызывает их гибель. В организме цапель, которые заражаются паразитом, поедая ослабленных болезнью рыб, трематода очень быстро — на вторые-третьи сутки — достигает половой зрелости и начинает откладывать яйца. Подсчитано, что масса тела паразита за указанный срок увеличивается в 27—34 тыс. раз. Такие невероятные «рекорды» роста под силу только паразитическому организму. Срок жизни постодиплостомы в организме окончательного хозяина непродолжителен — всего 10—12 суток.
Очаги чернопятнистой болезни рыб связаны с местами поселения цапель, которые, как известно, живут колониями. В нашей стране очаги этой болезни отмечены в устьях Дуная, Днепра, Волги, Аму-Дарьи и в некоторых других местах.
Алярия алата (Alaria alata), в отличие от двух описанных выше диплостоматид, в половозрелой стадии паразитирует у млекопитающих. Трематода поселяется в кишечнике плотоядных животных — собак, волков, лисиц, енотовидных собак и др. Особенно часто встречается она у лисиц. Распространена на Евразиатском материке почти повсеместно.
Характерным признаком внешнего строения трематоды являются довольно крупные крыловидные выросты на переднем конце, послужившие, видимо, поводом для названия паразита (алярия — значит крылатая).
Общая продолжительность биологического цикла алярии составляет три или немного более месяцев.