(Turbellaria Ehrenberg, 1831) Класс Турбеллярии, Ресничные черви, Class Turbellaria Ehrenberg, 1831  (Turbellarians)  9 отрядов


Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ ТУРБЕЛЛЯРИИ (TURBELLARIA)
         Следует прежде всего подчеркнуть, что именно организация этих маленьких животных, иногда, впрочем, и довольно крупных, должна рассматриваться как типичная. Это представление далеко не случайно. Оно определяется тем фактом, что турбеллярии — свободноживущие организмы. Поэтому именно они обладают типичными для плоских червей признаками. Все остальные классы плоских червей — паразиты, а паразитизм ведет к специализованным преобразованиям организации, а нередко и к ее упрощению. Ознакомление с организацией турбеллярий важно для понимания их природы.
         Можно начать их описание с плана организации, и прежде всего перечислить их морфологические признаки. Это, несомненно, важно. Однако не менее важно понимать причины, вызвавшие к жизни ту или иную организацию живых существ. Итак, первый и главнейший признак ресничных червей — это тот, что они свободноживущие организмы. Вот что их определяет! А если это так, то для них должны быть типичны признаки, присущие свободным организмам: это прежде всего органы свободного передвижения в пространстве, способность определять в нем положение собственного тела и, наконец, способность вовремя заметить других животных — и врагов, и добычу — и вовремя среагировать на тех и на других. Для ресничных червей прежде всего характерны следующие признаки. Тело их покрыто ресничками, согласованное движение которых обеспечивает плавное передвижение в пространстве. У ресничных червей имеется особый орган равновесия — статоцист — в виде пузырька с плотным свободным ядрышком внутри, подобный тем, какие имеются у кишечнополостных; этот орган позволяет червю ориентироваться в пространстве. Переверните ресничного червя, и он тотчас повернется брюшной стороной вниз. Информацию о своем положении в пространстве ресничный плоский червь получил от статоциста. Ресничным червям присущи развитые органы обоняния (химические органы) и органы восприятия света (фоторецепторы). Химические органы представлены обонятельными ямками по бокам головы, тогда как фоторецепторы представлены глазками, расположенными на переднем крае тела. Наконец, отметим еще один признак свободного существования ресничных червей, а именно покровы их тела окрашены в различные цвета — зеленый, желтый, розовый, светло- и темно-коричневый, почти черный, красный, фиолетовый, синевато-серый и др. Таковы главные признаки ресничных червей, определяемые их свободной жизнью. На таблице 17 показаны некоторые представители ресничных червей. Кто скажет, что они некрасивы, по крайней мере по окраске?
         В остальном ресничным червям свойственны признаки плоских червей: кожно-мускульный мешок, состоящий из кожных покровов и сложной системы продольных, кольцевых, косых и спинно-брюшных мышц; паренхима, заполняющая тело; продольные нервные стволы; брюшное ротовое отверстие; слепая кишка — прямая или разветвленная на два ствола; выделительные органы в виде ветвящихся трубочек с мерцательными колбочками на концах и экскреторным наружным отверстием на заднем конце тела; мощно развитая половая система, в которой комбинируются всегда мужские и женские половые органы. Все это как бы вправлено в общий «архитектонический план» двубоковой симметрии (рис. 192).
         Ресничные черви — хищники. Они нападают на мелких животных, например мелких рачков, и высасывают их, или даже рвут нежное тельце рачков на части, или глотают целиком. Живут они в различных средах. Известны морские ресничные черви, пресноводные и, наконец, почвенные.
        
ОТРЯД ПРЯМОКИШЕЧНЫЕ ТУРБЕЛЛЯРИИ (RHABDOCOELA)
         Этот отряд представлен мелкими животными. Однако, в отличие от ацел, у прямокишечных турбеллярий имеется кишечник в виде прямой трубки, за что отряд и получил свое название. Ротовое отверстие, расположенное всегда на брюшной стороне, ведет в мускулистую глотку. Ротовое отверстие лежит то посередине брюшной стороны тела, то ближе к переднему или заднему концу его.
         У прямокишечных турбеллярий имеются фоторецепторы, т. е. органы, воспринимающие свет и обычно называемые глазами. И в самом деле, эти органы пигментированы и несут светопреломляющую линзу — своего рода хрусталик. Глаза могут, однако, и отсутствовать. Около 400 видов этого отряда живет в пресной воде, в море и частью в почве. Чтобы читатель составил себе некоторое представление о формах этого отряда, мы ограничимся характеристикой некоторых видов.
         Род Mesostomum — один из наиболее богатых видами. У представителей этого рода обычно плоское тело. Рот помещается примерно в середине брюшной стороны. Ротовая полость снабжена сильным сосущим аппаратом, с помощью которого эти маленькие хищники хватают своих жертв и высасывают их.
         Один из красивейших видов этого рода — Mesostoma ehrenbergii — достигает в длину 1 см. Назван так в честь знаменитого зоолога, опубликовавшего в первой половине XIX в. (Эренберг, 1795—1876) ценные исследования, посвященные микроскопическим животным. Вид этот можно обнаружить весной на затопленных половодьем лугах, а также в прудах с илистым грунтом и в водоемах, заросших тростником и ситником. Животное прозрачно, как стекло, и кажется, что оно такое же хрупкое!
         Наблюдая за животным, можно заметить, что в воде оно совершает медленные и, видимо, свободные колебания, оставаясь при этом подвешенным на тонкой и невидимой нити, образовавшейся из его собственных слизистых выделений (рис. 191).
         Достаточно, однако, потревожить покой животного, как тотчас турбеллярия начинает вздрагивать и изгибаться с таким же проворством, как какая-нибудь пиявка.
         Мезостома — хищник. В высшей степени интересно наблюдать, как она атакует водяную блоху — маленького пресноводного рачка. Мезостома хватает его примерно так же, как мы ловим рукой муху. При этом мезостома стремительно загибает задний конец тела до его соприкосновения с передним концом, в то время как боковые края тела прижимаются друг к другу. Рачок оказывается в живой ловушке. Он беспомощно бьется в ней некоторое время, затем утихает, а мезостома высасывает его содержимое. Маленькая трагедия заканчивается, и хищник вытягивается как бы в знак полного удовлетворения.
         Некоторые мезостомы (других видов) способны действовать, как пауки, создавая слизистую паутину, в которую попадают их жертвы.
         В средней части Европы водится другой интересный представитель того же рода — Mesostomum tetragonum. Эта мезостома достигает 7—10 мм в длину и обитает в маленьких пересыхающих или чистых, но заросших водной растительностью прудах. Она коричневого цвета, с небольшим красноватым отливом. По бокам тела развиты лопасти, волнообразно изгибающиеся от переднего к заднему концу тела. С помощью этих лопастей и ресничек, покрывающих кожу, мезостома плавает в воде.
         Одной из интересных особенностей биологии прямокишечных турбеллярий надо считать их способность жить в пересыхающих мелких водоемах. Видимо, они приспособлены к перенесению сухости. Некоторые виды были констатированы в мелких водоемах и даже маленьких лужах, на недели высыхавших жарким летом. Яйца одной из таких мезостом, извлеченные из засохшего ила и положенные затем в воду, через несколько дней стали развиваться.
         Отметим, что яйца мезостом бывают двух типов — с толстой и тонкой скорлупой. Последняя характерна для летних яиц. По-видимому, у мезостом намечается закономерная смена форм яиц: летние яйца развиваются в результате самооплодотворения мезостомы, а зимние — только в результате перекрестного оплодотворения двух особей. Яйца мезостом имеют обычно форму дисков с центральным углублением. Зимние яйца высвобождаются из тела матери только после ее смерти и могут переносить зимнюю стужу и летнюю сушь. Это приспособление имеет значение для выживания вида. Из зимних яиц рождаются зимние особи, встречающиеся ранней весной и летом. Особи зимней генерации летом откладывают яйца с тонкой скорлупкой, а в дальнейшем снова с плотной. Из летних яиц развиваются летние животные, дающие два сорта яиц — тонкоскорлуповые и толстоскорлуповые; таким образом, за зимними формами следуют летние, продуцирующие эти два сорта яиц. Когда наступают холода, из тонкоскорлуповых яиц рождаются осенние формы, развивающие зимние яйца. Из них и рождаются упомянутые выше зимние формы.
         Все, что было сказано выше, станет нам понятнее, если мы хотя бы сжато познакомимся с морфологической организацией мезостом. Как у всех турбеллярий, тело их покрыто ресничками — органом движения. Как уже было сказано выше, кишечник их представлен прямой трубкой (рис. 195). Плотные отбросы питания выбрасываются через рот, жидкие — через специальную выделительную систему — протонефридии, представленные конечными клетками с «ресничным пламенем» и отходящими от них выделительными каналами (рис. 195).
         Наиболее сложную организацию имеет половая система. Все мезостомы, да и прямокишечные турбеллярии вообще, как правило, гермафродиты, т. е. обоеполые формы.
         На рисунке 195 показана половая система Mesostoma ehrenbergii. Не вникая в подробности ее описания, укажем лишь на сложность организации половой системы и на совмещение в ней органов мужской и женской природы. На рисунке показан яичник, связанный с семеприемником. По бокам этой системы лежат семенники. От семенников идут два семяпровода, по которым сперматозоиды проникают в мужской совокупительный орган, имеющий у мезостомы форму опрокинутой реторты. Через «горлышко» этой «реторты» сперма попадает в так называемый общий проток, из которого она поступает в упомянутый семеприемник, где семя сохраняется. Яйца также проникают в семеприемник и затем, уже оплодотворенные, перемещаются через общий проток в половую клоаку. В дальнейшем яйца, достигшие клоаки, покрываются здесь желтком из желточников и скорлупой. У мезостом происходит перекрестное оплодотворение, т. е. две особи взаимно оплодотворяют друг друга. Такое оплодотворение повышает жизнеспособность потомства и обеспечивает его большее, наследственно обусловленное многообразие. Все это показывает, что половые функции у прямокишечных турбеллярий достигают высокого уровня развития.
         Следует отметить, что прямокишечным турбелляриям присуще не только половое размножение, но также и бесполое, достигаемое посредством деления особей. Вот как описывает Бреслау этот процесс у Microstomum lineare: «У микростомы деление начинается образованием поперечной перегородки, развивающейся между кожно-мускульным мешком и мышечным слоем кишечника, и притом примерно посередине тела. Последнее оказывается, таким образом, разделенным на две части, соответствующие двум будущим дочерним особям. В дальнейшем ходе процесса деления на месте возникшей перегородки тело перешнуровывается, перетяжка углубляется, так что в конце концов обе половины червя оказываются связанными только не разделившимся еще кишечником. Наконец и этот последний разделяется, и оба зооида (таково общее название образующихся подобным способом дочерних индивидуумов) оказываются свободными. Но прежде чем это произойдет, кроме описанного первого деления, подготовляются и дальнейшие. Обе дочерние особи, оставаясь еще связанными друг с другом, сами начинают делиться надвое, и из первоначально целостного животного получается цепочка из четырех зооидов, у которых, в свою очередь, развиваются поперечные перегородки, указывающие на наступление третьей и дальнейших стадий деления».
         Кроме упомянутых двух родов, к прямокишечным турбелляриям относится и ряд других. Среди них упомянем об интересных представителях рода Dalyellia, для которых характерны симбиотические отношения с зоохлореллами. Их присутствием в теле видов данного рода обусловлена зеленая окраска у Dalyellia viridis, особенно типичная для почвы луговых низин и для заболоченной воды.
        
ОТРЯД ТРЕХВЕТВИСТОКИШЕЧНЫЕ ТУРБЕЛЛЯРИИ (TRICLADIDA)
         Роды и виды этого отряда обладают, несомненно, более высокой организацией. Прежде всего формы этого отряда крупнее. Так, широко распространенная молочная планария, названная так за цвет тела, достигает 15—26 мм в длину. Имеются и более крупные формы. Расположенное на брюшной стороне тела ротовое отверстие ведет у этих форм в полость, в которой лежит выдвижная глотка, в состоянии покоя далеко оттянутая назад. Когда животное захватывает пищу, глотка наподобие хобота выдвигается наружу. Она снабжена не только собственной мускулатурой, но и собственной иннервацией. Если глотку оторвать, она продолжает двигаться и извиваться, как червь. Из глотки пища поступает в кишечник, состоящий из трех ветвей. Одна из них направлена вперед, а две — назад, справа и слева. Все они многократно делятся, и последние боковые разветвления заканчиваются слепо.
         Форма тела трикладид обычно удлиненная, даже листовидная, иногда тело расширенное в средней части или круглое, у некоторых форм лентовидное. Покровы и ткани прозрачны, но вместе с тем для трикладид достаточно характерны различные окраски, то более светлые, то более темные. Большинство форм имеет глазки, расположенные на спинной стороне переднего конца тела. Такие глазки имеют пресноводные формы и многие морские представители отряда. Однако у ряда форм имеются многочисленные мелкие глазки, распределенные по периферии переднего конца тела параллельно внешнему контуру его (рис. 191, 6). Иногда глазков нет. Глазки и органы химического чувства, также расположенные на головном конце в виде боковых ресничных ямок, иннервируются от нервных ядер «головного мозга», состоящего из скоплений нервных клеток. «Мозг» — парное образование. От него назад — справа и слева — идут нервные стволы, более мощные на брюшной стороне тела и несколько менее развитые на спинной. Из сказанного видно, что у турбеллярий развивается центральная нервная система, строго ориентированная и отличающаяся перемещением наиболее ответственных органов чувств на передний конец тела, ориентирующий животное в пространстве. Большинство трикладид размножается половым путем и обладает сложной половой системой (рис. 195), включающей женские и мужские генитальные органы.
         Наука знает свыше 500 видов этого отряда, заселяющих дно морей и пресных вод и известных также в почве. Около 100 видов трикладид живет в пресной воде. Остановимся лишь на немногих представителях этой группы турбеллярий.
         Среди трикладид имеются настоящие гиганты. Байкальский представитель этого отряда Polycotylus достигает в длину 30 см.
         Значительно уступает по размерам байкальскому поликотилусу другая трикладида — молочная планария (Dendrocoelum lacteum), которая достигает всего 15—26 мм в длину при поперечнике примерно в 6 мм. Головной конец тупо срезан, задний округлен. Тотчас позади переднего края тела расположены черные глаза. Под основанием переднего края развита присасывательная бороздка. Как и другие виды планарий, молочная планария прячется под камнями, среди листьев тростника или на нижней стороне листьев водяной лилии. Этот вид особенно хорош для изучения строения кишечника. В падающем свете он кажется почти черным, в проходящем — несколько светлее.
        
ОТРЯД МНОГОВЕТВИСТОКИШЕЧНЫЕ ТУРБЕЛЛЯРИИ (POLYCLADIDA)
         В этот отряд входит примерно 300 видов. Все они живут в море. Это довольно крупные ресничные черви, достигающие 16 см в длину. Они имеют широкое листовидное тело, обычно окрашенное в великолепные яркие цвета. Наиболее типичный признак организации этих животных — оригинальное строение кишечника. Пищеварительная система начинается мощной глоткой, которая переходит в кишечник, имеющий форму трубки с отходящими от нее по радиусам разветвленными стволами. Разумеется, и у этих форм ануса нет, однако у некоторых форм он присутствует. Личинка поликлад покрыта ресничками и способна плавать в воде. Это так называемая мюллеровская личинка, снабженная мускулистой глоткой и восемью лопастями. В дальнейшем она превращается во взрослую поликладу. Таким образом, для поликлад характерно развитие с превращением. К этой группе принадлежит ряд семейств, представленных многими родами и видами. У одних поликлад развита брюшная присоска, у других ее нет. К формам с брюшной присоской принадлежит, например, живущая в Северном и Средиземном морях Planocera folium, несущая два затылочных щупальца. К этой же группе поликлад относится в европейских морях и известная для фауны СССР Leptoplana tremellaris, способная плавать. Во время отлива она прячется в песке или под камнями, вновь появляясь с наступлением прилива. Одним из наиболее интересных представителей поликлад с брюшной присоской можно считать Thysanozoon brochii, или мохнатую планарию. Русское название обусловлено тем, что на спинной стороне этого животного (рис. 197) вся поверхность кожи покрыта своеобразными кожными сосочками. На головном конце тела развиты две похожие на уши складки, имеющие, по-видимому, значение органов осязания. Брюшная сторона тела белая. Интересно, что в спинные сосочки проникают разветвления кишечника.
         Некоторое представление о многообразии и красоте окрасок поликлад читатель получит, рассмотрев цветную таблицу 17.

         Фауна нашей страны богата представителями класса турбеллярий, и притом всех четырех охарактеризованных выше отрядов. Особенно поражает фауна турбеллярий озера Байкал, которая включает 13 родов и 90 видов, в огромном большинстве относящихся к отряду трехветвистокишечных (Tricladida). В этой группе очень резко выражен эндемизм фауны Байкала. (Эндемизм — от греческого endemos, что значит местный, постоянно живущий.) Все 13 родов и 90 видов — эндемики Байкала, т. е. нигде, кроме Байкала, не встречаются. Столь же резкий эндемизм свойствен байкальским губкам, олигохетам, брюхоногим моллюскам, некоторым группам рыб и ряду других обитателей Байкала. Эндемизм байкальской фауны — свидетельство большой ее древности и своеобразия этого самого глубокого озера в мире, его температурного режима и химических свойств воды.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
         У турбеллярий сохраняются некоторые элементы сходства с гребневиками. В частности, у бескишечных турбеллярий на одной из стадий формообразования молодого животного обнаруживаются четыре зачатка «мозга». Четыре корешка брюшных и спинных нервов наблюдаются у взрослых форм. Таким образом, у бескишечных турбеллярий обнаруживаются элементы лучевой симметрии в организации нервной системы. Известный советский специалист по турбелляриям и крупный зоолог В. Н. Беклемишев, анализируя организацию бескишечных турбеллярий, приходит к выводу, что «симметрия турбеллярий легко выводится из симметрии гребневиков». В. Н. Беклемишев, следуя в этом отношении за Графом, приходит к выводу, что и гребневики и турбеллярии, и в частности бескишечные ацелы, произошли от планулоподобных предков, т. е. форм, сходных с личинкой (планулой) кишечнополостных животных. Планула кишечнополостных — двуслойный организм, тело которого состоит из наружной эктодермы и внутренней энтодермы, образующей стенку примитивного кишечника. Тело планулы покрыто ресничками. Примерно так рисуется Графу и предок турбеллярий, отличающийся от планулоподобной формы развитием половых органов.