(Chloroflexi) Тип Хлорофлексы, Хлорофлексии, Зелёные несерные бактерии, Зелёные нитчатые бактерии, Phylum Chloroflexi 3 класса
Информация из Интернета
Тип Хлорофлексы, Хлорофлексии, Зелёные несерные бактерии, Зелёные нитчатые бактерии (Chloroflexi) — филогенетически однородная группа факультативно анаэробных фотогетеротрофных бактерий, осуществляющих аноксигенный фотосинтез, использующих H2S, H2, сахара, аминокислоты и органические кислоты в качестве доноров электронов. В отличие от зелёных серобактерий, зелёные несерные бактерии при окислении сероводорода откладывают элементарную серу вне клеток, за что и получили своё название. Следует отметить, что зелёные несерные бактерии филогенетически довольно далеко отстоят от зелёных серобактерий. Изначально к этой группе относили весь класс Chloroflexia, но позднее такие представления были пересмотрены, когда выяснилось, что микроорганизмы порядка Herpetosiphonales не способны к фотосинтезу. Согласно современным представления, к этой группе относят представителей четырёх родов.
Все организмы этой группы имеют отрицательную окраску по Граму, однако такой результат часто противоречит микроскопическим и биохимическим исследованиям. Так, некоторые Oscillochloridaceae окрашиваются грамположительно или грамвариабельно в зависимости от условий. Согласно последним молекулярно биологическим исследованиям, все представители типа Chloroflexi могут оказаться монодермными микроорганизмами, поскольку в секвенированных геномах их представителей отсутствуют белки, ответственные за синтез типичных липидов внешней мембраны, а также белки, ответственные за её биогенез. Подобные выводы подтверждаются результатами электронной микроскопии многих представителей этого типа. Полагают, что необычное окрашивание может быть связано с атипичной структурой пептидогликана и покрывающего его S-слоя. Однако клеточная стенка большинства представителей этого отдела всё ещё остаётся не исследованной и не охарактеризованной при помощи электронной микроскопии, поэтому вопрос о строении клеточной стенки этих бактерий остаётся открытым.
Зелёные несерные бактерии имеют палочковидные клетки, собранные в нити, с чехлами или без них, передвигающиеся скольжением и обладающие рядом таксисов. Длина трихомов достигает 100—300 мкм. Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. Некоторые обладают газовыми вакуолями. Запасное вещество — поли-β-гидроксиалконаты и полиглюканы. Молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 53 до 55 %. Клеточные стенки содержат значительно количество ненасыщенных и неразветвлённых жирных кислот. Вспомогательные пигменты представлены β-, γ-каротином или миксобактином. Фотосинтетический аппарат локализован в хлоросомах и на цитоплазматической мембране. Хлоросомы связаны с ЦПМ и образуют хорошо выраженные скопления. Бактериохлорофиллы (есть бактериохлорофиллы a и c) синтезируется на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода. Способны к фотоавтотрофии, но предпочитают фотогетеротрофный или иногда хемогетеротрофный образ жизни. Среди зелёных несерных бактерий есть мезофильные и термофильные формы. Растут при pH 7,0—9,0, некоторые требуют повышенной концентрации NaCl (5—12 % по массе). Все зелёные несерные бактерии обладают значительной толерантностью к H2S.
Имеют полный ЦТК и глиоксилатный шунт и могут использовать широкий набор органических субстратов. Отдельные представители для роста нуждаются в наборе витаминов. Азот потребляют в виде солей аммония и органических соединений. Представители Chloroflexus способны к ассимиляционной сульфатредукции.
Фиксация диоксида углерода осуществляется в ходе необычного цикла — 3-гидроксипропионатного пути, суммарное уравнение которого:
2СO2 + 4H+ + 3АТФ → глиоксилат
У отдельных штаммов Chloroflexus имеется и более простой цикл — восстановительный цикл дикарбоновых кислот. У ряда организмов, не имеющих глиоксилатного шунта, при росте на органических субстратах эти пути могут играть роль анаплеротических реакций. У представителей рода Oscillochloris показана фиксация углекислоты в цикле Калвина и азотофиксация. Такое существенное отличие от других микроорганизмов послужило причиной выделения их в отдельное семейство.
Следует заметить, что для многих представителей этого типа вопрос о способе питания и метаболических путях остаётся открытым, поскольку выделение нитчатых организмов в чистые культуры представляет значительную трудность из-за существования в их слизистых чехлах многочисленных микроорганизмов-спутников.
Аноксигенный фотосинтез осуществляется при помощи бактериохлорофиллов a и c. Из переносчиков найдены цитохромы c и b, менахиноны 8 и 9, FeS-белки. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света. Поскольку в цепи переноса электронов этой группы микроорганизмов отсутствует ферредоксин, они неспособны к прямому синтезу восстановительных эквивалентов. Вместо этого у них происходит обратный транспорт электронов от менахинона к НАД+ с затратой АТФ. Фотосинтез подавляется присутствием молекулярного кислорода и стимулируется его отсутствием, высокой концентрацией тиосульфата и фотолитоавтотрофными условиями.
Представители типа Chloroflexi предпочитают горячие серные и пресные воды. Chloroflexus aurantiacus наряду с термофильными цианобактериями составляет основу цианобактериальных матов.
Chloroflexia — класс фотосинтетических аноксигенных грамотрицательных бактерий. Относятся к так называемым нитчатым аноксигенным фототрофам, ранее назывались зелёными несерными бактериями. Характерной особенностью является наличие особых структур в клетке, отвечающих за фотосинтез — хлоросом. Первый представитель таксона был описан Пирсоном (Pierson B. K.) и Кастенхольцем (Castenholz R. W.) в 1974 году как Chloroflexus aurantiacus.
Все представители таксона имеют нитчатое строение, являются миксотрофами и факультативными анаэробами, фиксируют углерод в результате особого 3-гидроксипропионатного цикла. Подвижны, движение осуществляется по так называемому «скользящему» механизму. Все организмы этой группы не окрашиваются по Граму, однако такой результат часто противоречит микроскопическим и биохимическим исследованиям.
Зелёные нитчатые бактерии состоят из множества палочковидных клеток, размеры которых зависят от вида (0,5—5,5) х (2—6) мкм. Длина трихомов достигает 100—300 мкм. У некоторых видов трихомы окружены слизистым чехлом. Все описанные представители этой подгруппы имеют типичную грамотрицательную клеточную стенку, но не ригидную, а гибкую, обеспечивающую скользящее движение. Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. Кроме того, как и все нитчатые формы, зелёные скользящие бактерии размножаются путём отделения небольшой части трихома.
Первый представитель зелёных нитчатых бактерий Chloroflexus aurantiacus был выделен из термального источника, где рос, формируя плёнку толщиной несколько миллиметров. Позднее термофильные штаммы этого вида были найдены во многих нейтральных и щелочных горячих источниках с температурой от 45 до 75 °С, где условия, как правило, микроаэробные. Часто Chloroflexus образует смешанные популяции с термофильными цианобактериями рода Synechococcus. Вскоре из природных слоев пресных озер были выделены мезофильные аналоги Chloroflexus с оптимальной температурой роста 20—25 °С.
Физиолого-биохимическая характеристика зелёных нитчатых бактерий основана главным образом на данных, полученных для разных штаммов Chloroflexus aurantiacus, обнаруживших значительное метаболическое разнообразие. На свету он растёт в аэробных и анаэробных условиях в присутствии разнообразных органических соединений: сахаров, спиртов, органических кислот и аминокислот. Некоторые штаммы этого вида способны к анаэробному фотоавтотрофному росту, используя Н2 или H2S в качестве донора электронов. Окисление H2S приводит к образованию молекулярной серы и отложению ее в среде в виде аморфной массы. Молекулярная сера в очень незначительной степени затем окисляется до сульфата. Хемогетеротрофный рост также возможен в аэробных и для отдельных штаммов в анаэробных условиях. Отметим также, что у зелёных нитчатых бактерий Chloroflexus было показано, что ассимиляция углекислоты осуществляется не только в цикле Кальвина, но и необычными путями — в 3-гидрокси-пропионатном цикле и / или восстановительном цикле дикарбоновых кислот.