(Cyanobacteria Stanier ex Cavalier-Smith, 2002) Тип Цианобактерии, Оксифотобактерии, Сине-зелёные водоросли, Цианопрокариоты, Цианеи, Phylum Cyanobacteria Stanier ex Cavalier-Smith, 2002 (Cyanobacterias, Cyanobacteriota, Cyanophyta, Blue-green algae) 1 класс
Синонимы:
Cyanobacteria Stanier, 1973
Cyanobacteriota
Cyanophyta
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Цианобактерии, или Синезелёные водоросли, или Цианопрокариоты, или Цианеи, или Оксифотобактерии (Cyanobacteria) — тип крупных грамотрицательных бактерий, которые получают необходимую им энергию через фотосинтез, сопровождающейся выделением кислорода.
Название типа Cyanobacteria происходит от греческого слова κυανος (kyanos) — «синий», «голубой» и
древнегреческого слова βακτηριον (baktirion) — «палочка», «бактерия». Цианобактерий также иногда называют синезелёными водорослями, ссылаясь на внешний вид и экологическую нишу этих организмов, однако сейчас термин «водоросли» обычно ограничивается эукариотическими представителями группы.
Найденные окаменелые следы цианобактерий (строматолиты) имеют, как считается, возраст до 2,8 млрд лет, хотя недавно полученные данные ставят под сомнение это утверждение. Сразу после возникновения, они стали доминирующей группой фотосинтезирующих организмов, производя кислород, углеводы и другие органические соединения. Именно благодаря этим организмам изменился качественный состав атмосферы Земли, в которой постепенно накопился кислород и стало меньше углекислого газа. Также именно представители этой группы были захвачены в результате эндосимбиоза, став хлоропластами растений и других автотрофных эукариот, позволяя им осуществлять фотосинтез.
Цианобактерии — это крупнейшая и важнейшая по влиянию на биосферу группа живых организмов на Земле — 90% живой массы всей биосферы.
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Синезелёные водоросли окрашенные преимущественно в голубовато-зелёный цвет, в экстремальных условиях чаще имеют окраску с различными оттенками красного цвета. Зелёного оттенка клеткам предаёт хлорофилл «а». Красный или голубой цвет обусловлен наличием значительного количества фикобилиновых пигментов — фикоцианина, алофикоцианина (синий пигмент) и фикоэритрина (красный пигмент). Каротиноиды представлены только β-каротином, ксантофилом (лютеин и зеаксантин) и специфическим ксантофилом синезелёных водорослей — преимущественно осцилоксантином, миксоксантином, афаницином и афанизофилом. Почти у всех цианобактерий основным продуктом ассимиляции является гликогеноподибный полисахарид — крахмал синезелёных водорослей. Кроме углеводов, большинство синезелёных водорослей запасает также цианофицин и волютин. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
В состав цианобактерий входят морские, пресноводные и почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Они составляют значительную долю океанического фитопланктона. Цианобактерии способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Цианобактерии — главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение этих бактерий обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов. Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление.
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
В соответствии с «Справочником Берджи по бактериологической систематике» цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков. Хроококковые (Chroococcales) и плеврокапсовые (Pleurocapsales) объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки осциллаториевые (Oscillatoriales), ностоковые (Nostocales), стигонемовые (Stigonematales) входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales. «Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев). Внесистематической группой цианобактерий считаются «прохлорофиты» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла а какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).