(Planctomycetes) Тип Планктомицетесы, Планктомицеты, Phylum Planctomycetes 1 класс


Информация из Интернета  

         Планктомицетесы, или Планктомицеты (Planctomycetes) — тип грамотрицательных бактерий, отличающихся уникальной клеточной структурой, а именно наличием сложной системы замкнутых мембран. В частности, у некоторых представителей нуклеоид находится в ядерном тельце, окружённом двойной мембраной. Некоторые виды осуществляют анаммокс — процесс анаэробного окисления аммиака, в ходе которого образуется элементарный азот. Планктомицеты размножаются почкованием. Они имеют уникальное для бактерий строение цитоплазмы и клеточной стенки, по форме яйцевидные, и имеют «стебелек» на нерепродуктивном конце, который помогает им закрепляться на субстрате.
         Долгое время считалось, что у бактерий типа Planctomycetes в клеточной стенке отсутствует пептидогликан, характерный для клеточных стенок большинства бактерий. Вместо него, как предполагалось, клеточная стенка Planctomycetes состояла из гликопротеина, обогащённого глутаматом. В настоящее время, однако, пептидогликан обнаружен в клеточных стенках всех Planctomycetes. В мембране Planctomycetes обнаружены гопаноиды — вещества, подобные стероидам, укрепляющие плазматическую мембрану.
         Клетки бактерий типа Планктомицеты имеют характерную морфологию, а именно отличаются наличием мембраносвязанных внутренних компартментов. В клетке Planctomycetes различают парифоплазму — лишённую рибосом область, расположенную непосредственно под мембраной клетки, рибоплазму, или пиреллюсому — пространство, содержащее рибосомы, и нуклеоид, окружённый двойной мембраной (пространство, находящееся под двойной мембраной, окружающей нуклеоид, также относится к рибоплазме, а совокупность нуклеоида и окружающей его мембраны иногда называют ядерным тельцем). До открытия Poribacteria Планктомицеты считались единственными бактериями, имеющими сложную систему внутренних мембран. Реконструкция внутреннего строения Gemmata obscuriglobus при помощи трёхмерной электронной томографии не смогла дать однозначную интерпретацию устройства этих мембран. По результатам одного исследования 2013 года внутренние мембранные компартменты представляют собой густо расположенные впячивания одной и той же мембраны, и, таким образом, в клетках Planctomycetes присутствуют два характерных для грамотрицательных бактерий пространства: цитоплазма и периплазматическое пространство. Избыток впячиваний увеличивает поверхность клетки втрое по отношению к её объёму, что, возможно, связано с особенностями биосинтеза стеролов у Gemmata. Исследование 2014 года показало, однако, что мембранные компартменты Planctomycetes замкнуты, то есть не являются впячиваниями.
         Имеются свидетельства, что Gemmata obscuriglobus способна поглощать крупные молекулы в ходе процесса, который по ряду признаков напоминает эндоцитоз, свойственный эукариотам.
         Не у всех планктомицет нуклеоид окружён двойной мембраной. Так, у вида Candidatus Brocadia anammoxidans нет ядерного тельца, однако есть анаммоксосома — особая органелла, в которой происходит анаммокс, то есть анаэробное окисление аммиака с образованием азота.
         Жизненный цикл Planctomycetes состоит из чередования сидячей стадии, прикрепляющейся к субстрату при помощи стебелька, и подвижной стадии, у которой стебелёк является не продолжением клетки, а отдельным белковым придатком.
         Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей 16S рРНК показывает, что тип имеет высокий уровень гомологии с тремя другими типами — Verrucomicrobia, Chlamydiae и Lentisphaerae, образуя надтип. Изучение геномов представителей типа Planctomycetes позволяет пролить свет на происхождение метаногенеза и метилотрофии. Уникальной особенностью геномов представителей типа Планктомицеты является отсутствие оперонной структуры генов некоторых важных метаболических путей, что также не характерно для прокариот. Сравнение нуклеотидных последовательностей некоторых генов показывает больший уровень гомологии с таковыми у эукариот: например, один ген Gemmata obscuriglobus проявляет большой уровень гомологии с геном, кодирующим белок интегрин альфа-V, играющим большую роль в трансмембранной передаче сигнала у эукариот.
         Представители Planctomycetes обитают в пресных и солёных водах, являются важными членами почвенных сообществ микроорганизмов. Кроме того, они обнаруживаются в торфяных сфагновых болотах, обитают также в анаэробных источниках, богатых соединениями серы.
         Жизненный цикл представителей Планктомицет аналогичен жизненным циклам некоторых других микроорганизмов с асимметричным разделением клетки, например бактерий рода Caulobacter. Это чередование между неподвижными и движущимися клетками, плавающими с помощью жгутиков. Неподвижные клетки почкуются, образуя подвижные клетки, которые переплывают на некоторое расстояние, после чего закрепляются на месте, становясь неподвижными, и начинают размножаться.