(Proteobacteria Stackebrandt et al., 1986) Тип Протеобактерии, Псевдомонадоты, Phylum Proteobacteria Stackebrandt et al., 1986 (Proteobacterias, Proteobacteriota, Pseudomonadota) 5 классов
Синонимы:
Pseudomonadota Garrity et al., 2021
Proteobacteria Garrity et al., 2005
Proteobacteria Cavalier-Smith, 2002
Proteobacteria Gray & Herwig, 1996
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2021 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Тип Протеобактерии (Proteobacteria), переименованно в Псевдомонадота (Pseudomonadota Garrity et al., 2021) в 2021 г., — это наиболее многочисленная группа грамотрицательных бактерий (1534 вида или примерно треть от всех известных видов бактерий), насчитывающая большое количество патогенов (кишечная палочка (Escherichia coli), сальмонелла (Salmonella), вибрион (Vibrio), чумная палочка (Yersinia pestis), Helicobacter pylori), а так же бактерий, отвечающих за фиксацию азота и других свободно живущих организмов.
Карл Вёзе выделил эту группу в 1987 году и шутливо назвал её «пурпурные бактерии и их родственники». Группа была выделена на основании анализа нуклеотидных последовательностей 16S рРНК, названа в честь древнегреческого бога Протея, умевшего менять форму по собственному желанию (в названии протеобактерий отражено большое разнообразие биохимических, физиологических и морфологических свойств, присущих этой группе).
Протеобактерии являются весьма неоднородной группой, в эту группу включены как симбионты эукариот, так и большое число патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, фото- и хемотрофные виды бактерий, как автотрофы, так и гетеротрофы. Все протеобактерии грамотрицательны, внешняя мембрана построена из липополисахарида. Группа включает как облигатно, так и факультативно аэробные и анаэробные бактерии. Также отличны типы движения, в группу входят как бактерии, имеющие жгутики, так и неподвижные бактерии и бактерии, имеющие т. н. «скользящий» тип движения. Морфологически группа также неоднородна: сюда входят и палочковидные бактерии, и кокки, и спиралевидные бактерии.
На основании правил номенклатуры бактерий, таксон протеобактерии является нелегитимным ввиду отсутствия определённого типового нижнего таксона.
Протеобактерии делятся на классы, обозначенные буквами греческого алфавита: Alpha-, Beta-, Gamma-, Delta- и Epsilonproteobacteria. Деление на классы также произведено на основании анализа 16S рРНК. Классы альфа-, бета-, дельта- и эпсилон-протеобактерий являются монофилитическими. Род Acidithiobacillus из класса Gammaproteobacteria был перенесён в класс Acidithiobacillia в 2013. Согласно последним данным, этот род парафилетичен по отношению к бета-протеобактериям. Относительно недавно был описан шестой класс — зета-протеобактерии (Zetaproteobacteria), представителем которого пока является единственный вид (выделенный в чистой культуре) — Mariprofundus ferrooxydans, железоокисляющий нейтрофильный хемолитоавтотроф, впервые обнаруженный около вулкана Лоихи в 1996 году.
В класс альфа-протеобактерии включено большое количество фототрофов, также он включает симбионтов эукариот (Rhizobium), облигатных внутриклеточных паразитов (риккетсии, вольбахии), уксуснокислых бактерий (Acetobacter, Gluconacetobacter), бактерий, способных к спиртовому брожению (Zymomonas mobilis), метилотрофов (Methylobacteriaceae). Предположительный предок митохондрий также происходит из этой группы.
В класс бета-протеобактерии входят аэробные и факультативно-анаэробные бактерии. Сюда входят и хемоорганогетеротрофы, и хемолитоавтотрофы (например, нитрификаторы I стадии Nitrosomonadaceae, тионовые бактерии Thiobacillus), фототрофные роды (Rhodocyclus и Rubrivivax). Также в эту группу включены возбудители инфекций: Burkholderia mallei (возбудитель сапа) и Burkholderia pseudomallei (возбудитель мелиоидоза), Bordetella pertussis (возбудитель коклюша) и род Neisseria (возбудители менингита и гонореи).
В класс гамма-протеобактерии входят как фототрофные бактерии (например, Chromatium — пурпурные серные аноксигенные бактерии), метанотрофы (например, Methylococcus capsulatus), так и бактерии, важные с клинической и научной точки зрения — семейства Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pseudomonadaceae, Francisellaceae, Legionellaceae и Pasteurellaceae. В эту группу входят такие возбудители особо опасных инфекций: Yersinia pestis, Francisella tularensis, Haemophilus influenzae, Legionella pneumophila и Vibrio cholerae, а также такой важный с научной точки зрения модельный организм, как Escherichia coli.
Группа дельта-протеобактерии включает такие известные бактерии, как способные к скользящему движению и образующие многоклеточные плодовые тела миксобактерии, так и известные сульфат-редуцирующие бактерии (Desulfovibrio, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema) и серобактерии (Desulfuromonas). Сюда также входят анаэробные железобактерии (Geobacter). Сюда также входят известные бактерии-хищники рода Bdellovibrio, облигатные внутриклеточные бактерии рода Lawsonia, хемолитотрофы рода Hippea, способные использовать серу и водород в качестве источника энергии. В класс входят как аэробные, так и анаэробные бактерии, факультативные анаэробы не известны в этом классе. Большинство анаэробов способно использовать неорганические акцепторы электрона, осуществляя таким образом анаэробное дыхание. Представители класса играют важную роль в круговороте элементов в природе.
В класс эпсилон-протеобактерии входит порядок Campylobacterales с семействами Campylobacteraceae и Helicobacteraceae, в том числе важный с геохимической точки зрения род Sulfurospirillum, возбудитель язвы человека Helicobacter pylori. Также сюда входят симбионты пищеварительного тракта жвачных животных Wolinella.