(Parameciidae) Семейство Парамецииды, Family Parameciidae


Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ИНФУЗОРИЯ ТУФЕЛЬКА (PARAMECIUM CAUDATUM)
         Чтобы ознакомиться со строением и образом жизни этих интересных одноклеточных организмов, обратимся сначала к одному характерному примеру. Возьмем широко распространенных в мелких пресноводных водоемах инфузорий туфелек (виды рода Paramecium). Этих инфузорий очень легко развести в небольших аквариумах, если залить прудовой водой обычное луговое сено. В таких настойках развивается множество различных видов простейших и почти всегда развиваются инфузории туфельки. При помощи обычного учебного микроскопа можно рассмотреть многое из того, о чем будет дальше рассказано.
         Среди простейших инфузории туфельки являются довольно крупными организмами. Длина тела их около 0,16—0,2 мм.
         Откуда взялось название «инфузория туфелька»? Вы не будете удивлены, если взглянете под микроскопом на живую инфузорию или даже на ее изображение (рис. 85).
                 
         Действительно, форма тела этой инфузории напоминает изящную дамскую туфельку.
         Инфузория туфелька находится в непрерывном довольно быстром движении. Скорость его (при комнатной температуре) около 2,0—2,5 мм/сек. Для такого маленького животного это большая скорость! Ведь это означает, что за секунду туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10—15 раз. Траектория движения туфельки довольно сложна. Она движется передним концом прямо вперед и при этом вращается вправо вдоль продольной оси тела.
         Столь активное движение туфельки зависит от работы большого количества тончайших волосковидных придатков — ресничек, которые покрывают все тело инфузории. Количество ресничек у одной особи инфузории туфельки равняется 10—15 тыс.!
         Каждая ресничка совершает очень частые веслообразные движения — при комнатной температуре до 30 биений в секунду. Во время удара назад ресничка держится в выпрямленном положении. При возвращении же ее в исходную позицию (при движении вниз) она движется в 3—5 раз медленнее и описывает полукруг.
         При плавании туфельки движения многочисленных покрывающих ее тело ресничек суммируются. Действия отдельных ресничек оказываются согласованными, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех ресничек. Волна колебания начинается у переднего конца тела и распространяется назад. Одновременно вдоль тела туфельки проходят 2—3 волны сокращения. Таким образом, весь ресничный аппарат инфузории представляет собой как бы единое функциональное физиологическое целое, действия отдельных структурных единиц которого (ресничек) тесно связаны (координированы) между собой.
         Строение каждой отдельной реснички туфельки, как показали электронномикроскопические исследования, является весьма сложным.
         Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы (мы видели это уже на примере амебы), реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения.
         Изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей называют таксисами. У инфузорий легко наблюдать различные таксисы. Если в каплю, где плавают туфельки, поместить какое-либо неблагоприятно действующее на них вещество (например, кристаллик поваренной соли), то туфельки уплывают (как бы убегают) от этого неблагоприятного для них фактора (рис. 86).
         Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под него пузырек углекислого газа (СO₂), то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом.
         Очень наглядно явление таксиса проявляется у туфелек под влиянием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки, пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать следующую картину: все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде, двинутся в направлении катода, в области которого и образуют густое скопление.
         Движение инфузорий, определяемое направлением электрического тока, носит название гальванотаксиса. Различные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды.
         Все цитоплазматическое тело инфузории отчетливо распадается на 2 слоя: наружный — более светлый (эктоплазма) и внутренний — более темный и зернистый (эндоплазма). Самый поверхностный слой эктоплазмы образует наружную очень тонкую и вместе с тем прочную и эластичную оболочку — пелликулу, которая играет важную роль в сохранении постоянства формы тела инфузории.
         В наружном слое (в эктоплазме) тела живой туфельки хорошо видны многочисленные коротенькие палочки, расположенные перпендикулярно к поверхности (рис. 85,7). Эти образования носят название трихоцисты. Функция их очень интересна и связана с защитой простейшего. При механическом, химическом или каком-либо ином сильном раздражении трихоцисты с силой выбрасываются наружу, превращаясь в тонкие длинные нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку. Трихоцисты представляют собой мощную защиту. Они располагаются закономерно между ресничками, так что число трихоцист приблизительно соответствует числу ресничек. На месте использованных («выстреленных») трихоцист в эктоплазме туфельки развиваются новые.
         На одной стороне, приблизительно по середине тела (рис. 85,5), у туфельки имеется довольно глубокая впадина. Это ротовая впадина, или перистом. По стенкам перистома, так же как и по поверхности тела, расположены реснички. Они развиты здесь гораздо более мощно, чем на всей остальной поверхности тела. Эти тесно расположенные реснички собраны в две группы. Функция этих особо дифференцированных ресничек связана не с движением, а с питанием (рис. 87).
         Как и чем питаются туфельки, как осуществляется у них пищеварение?
         Туфельки относятся к числу инфузорий, основную пищу которых составляют бактерии. Наряду с бактериями они могут заглатывать и любые другие взвешенные в воде частицы независимо от их питательности. Околоротовые реснички создают непрерывный ток воды со взвешенными в ней частицами в направлении ротового отверстия, которое расположено в глубине перистома. Мелкие пищевые частицы (чаще всего бактерии) проникают через рот в небольшую трубковидную глотку и скапливаются на дне ее, на границе с эндоплазмой. Ротовое отверстие всегда открыто. Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что инфузория туфелька — одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом.
         Скопившийся на дне глотки пищевой комочек в дальнейшем отрывается от дна глотки и вместе с небольшим количеством жидкости поступает в эндоплазму, образуя пищеварительную вакуолю. Последняя не остается на месте своего образования, а, попадая в токи эндоплазмы, проделывает в теле туфельки довольно сложный и закономерный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли (рис. 88). Во время этого довольно длительного (при комнатной температуре занимающего около часа) путешествия пищеварительной вакуоли внутри ее происходит ряд изменений, связанных с перевариванием находящейся в ней пищи.
         Здесь, так же как у амеб и некоторых жгутиконосцев, происходит типичное внутриклеточное пищеварение. Из окружающей пищеварительную вакуолю эндоплазмы в нее поступают пищеварительные ферменты, которые воздействуют на пищевые частицы. Продукты переваривания пищи всасываются через стенку пищеварительной вакуоли в эндоплазму.
         По ходу циклоза пищеварительной вакуоли в ней сменяется несколько фаз пищеварения. В первые моменты после образования вакуоли заполняющая ее жидкость мало отличается от жидкости окружающей среды. Вскоре начинается поступление из эндоплазмы в вакуолю пищеварительных ферментов и реакция среды внутри нее становится резко кислой. Это легко обнаружить, добавляя к пище какой-либо индикатор, цвет которого меняется в зависимости от реакции (кислой, нейтральной или щелочной) среды. В этой кислой среде проходят первые фазы пищеварения. Затем картина меняется и реакция внутри пищеварительных вакуолей становится слабощелочной. В этих условиях и протекают дальнейшие этапы внутриклеточного пищеварения. Кислая фаза обычно более короткая, чем щелочная; она длится примерно 0,16—0,25 часть всего срока пребывания пищеварительной вакуоли в теле инфузории. Однако соотношение кислой и щелочной фаз может варьировать в довольно широких пределах в зависимости от характера пищи.
         Путь пищеварительной вакуоли в эндоплазме заканчивается тем, что она приближается к поверхности тела и через пелликулу содержимое ее, состоящее из жидкости и непереваренных остатков пищи, выбрасывается наружу — происходит дефекация. Этот процесс, в отличие от амеб, у которых дефекация может происходить в любом месте, у туфелек, как и у других инфузорий, строго приурочен к определенному участку тела, расположенному на брюшной стороне (брюшной условно называют ту поверхность животного, на которой помещается околоротовое углубление), примерно посередине между перистомом и задним концом тела.
         Таким образом, внутриклеточное пищеварение представляет собой сложный процесс, слагающийся из нескольких последовательно сменяющих друг друга фаз.
         Кроме пищеварительных вакуолей, в теле инфузории туфельки имеются выполняющие также очень важные жизненные функции сократительные вакуоли. У туфельки их две, они расположены в передней и задней трети тела. Каждая из вакуолей состоит из центрального резервуара и приводящих каналов (5—7), которые расположены радиально вокруг центрального резервуара. Цикл работы сократительной вакуоли начинается с того, что приводящие каналы заполняются жидкостью и становятся хорошо видимыми (рис. 89). Затем жидкое содержимое их изливается в центральный резервуар, сами каналы после опорожнения становятся на некоторое время невидимыми. Последний этап цикла работы сократительной вакуоли заключается в том, что жидкость из центрального резервуара изливается через особую пору в пелликуле наружу. После этого центральный резервуар на короткий срок перестает быть видимым. В это время приводящие каналы вновь начинают заполняться жидкостью и весь цикл начинается сначала. Обычно передняя и задняя сократительные вакуоли работают последовательно, как бы по очереди. Каков темп пульсации вакуолей? Какое количество жидкости выводится ими наружу? Частота сокращения сократительной вакуоли в большой степени зависит от условий внешней среды, и особенно от температуры и осмотического давления. При комнатной температуре у туфельки сократительная вакуоля проделывает весь цикл пульсации за 10—15 секунд. У морских и паразитических инфузорий темп пульсации сократительных вакуолей обычно значительно ниже, чем у пресноводных.
         Подсчеты показывают, что примерно за 30—45 минут у туфельки через сократительные вакуоли выводится объем жидкости, равный объему тела инфузории. Таким образом, благодаря деятельности сократительных вакуолей через тело инфузории осуществляется непрерывный ток воды, поступающей снаружи через ротовое отверстие (вместе с пищеварительными вакуолями), а также осмотически непосредственно через пелликулу. Сократительные вакуоли играют важную роль в регулировании тока воды, проходящего через тело инфузории, в регулировании осмотического давления. Этот процесс здесь протекает в принципе так же, как у амеб, только структура сократительной вакуоли намного сложнее.
         В течение долгих лет среди ученых, занимающихся изучением простейших, шел спор по вопросу о том, имеются ли в цитоплазме какие-нибудь структуры, связанные с появлением сократительной вакуоли, или же она образуется всякий раз заново. На живой инфузории никаких особых структур, которые предшествовали бы ее образованию, наблюдать не удается. После того как произойдет сокращение вакуоли — систола, в цитоплазме на месте бывшей вакуоли не видно решительно никаких структур. Затем заново появляются прозрачный пузырек или приводящие каналы, которые начинают увеличиваться в размерах. Однако никакой связи вновь возникающей вакуоли с существовавшей ранее не обнаруживается. Создается впечатление, что преемственности между следующими друг за другом циклами сократительной вакуоли нет и всякая новая сократительная вакуоля образуется в цитоплазме заново. Однако специальные методы исследования показали, что на самом деле это не так. Применение электронной микроскопии, дающей очень большое увеличение (до 100 тыс. раз), убедительно показало, что у инфузории на том участке, где формируются сократительные вакуоли, имеется особо дифференцированная цитоплазма, состоящая из переплетения тончайших трубочек. Таким образом, оказалось, что сократительная вакуоля возникает в цитоплазме не на «пустом месте», а на основе предшествующего особого органоида клетки, функцией которого является формирование сократительной вакуоли.
         Как и у всех простейших, у инфузорий имеется клеточное ядро. Однако по строению ядерного аппарата инфузории резко отличаются от всех других групп простейших.
         Ядерный аппарат инфузорий характеризуется своим дуализмом. Это означает, что у инфузорий имеется два разных типа ядер — большие ядра, или макронуклеусы, и малые ядра, или микронуклеусы. Посмотрим, какое строение имеет ядерный аппарат у инфузории туфельки (рис. 85).
         В центре тела инфузории (на уровне перистома) помещается большое массивное ядро яйцевидной или бобовидной формы. Это макронуклеус. В тесном соседстве с ним расположено второе ядро во много раз меньших размеров, обычно довольно тесно прилежащее к макронуклеусу. Это микронуклеус. Различие между этими двумя ядрами не сводится только к размерам, оно более значительно, глубоко затрагивает их структуру.
         Макронуклеус по сравнению с микронуклеусом гораздо богаче особым ядерным веществом (хроматином, или, точнее, дезоксирибонуклеиновой кислотой, сокращенно ДНК), входящим в состав хромосом.
         Исследования последних лет показали, что макронуклеус обладает в несколько десятков (а у некоторых инфузорий и сотен) раз большим числом хромосом, чем микронуклеусы. Макронуклеус является совсем своеобразным типом многохромосомных (полиплоидных) ядер. Таким образом, различие между микро- и макронуклеусами затрагивает их хромосомный состав, отчего и зависит большее или меньшее богатство их ядерным веществом — хроматином.
         У одного из наиболее обычных видов инфузории — туфельки (Paramecium caudatum) — имеется один макронуклеус (сокращенно Ма) и один микронуклеус (сокращенно Mi). Такая структура ядерного аппарата свойственна многим инфузориям. У других может быть по нескольку Ма и Mi. Но характерная особенность всех инфузорий — дифференцировка ядер на две качественно различные группы, на Ma и Mi, или, другими словами, явление ядерного дуализма. Из этого правила существует, может быть, одно исключение — у морских инфузорий рода Stephanopogon ядерный дуализм не обнаружен. Этот случай требует дальнейших исследований.
                 
         Как размножаются инфузории? Обратимся в качестве примера опять к инфузории туфельке. Если отсадить в небольшой сосуд (микроаквариум) один-единственный экземпляр туфельки, то уже через сутки там окажется две, а нередко и четыре инфузории. Как это происходит? После некоторого периода активного плавания и питания инфузория несколько вытягивается в длину. Затем точно по середине тела появляется все углубляющаяся поперечная перетяжка (рис. 90). В конце концов инфузория как бы перешнуровывается пополам и из одной особи получаются две, первоначально несколько меньших размеров, чем материнская особь. Весь процесс деления занимает при комнатной температуре около часа. Изучение внутренних процессов показывает, что еще до того, как появляется поперечная перетяжка, начинается процесс деления ядерного аппарата. Первым делится Mi и лишь после него — Ма. Мы не будем здесь останавливаться на детальном рассмотрении процессов ядерного деления и лишь отметим, что Mi делится путем митоза, тогда как деление Ма по внешности напоминает прямое деление ядра — амитоз. Этот бесполый процесс размножения инфузории туфельки, как мы видим, сходен с бесполым размножением амеб и жгутиконосцев. В отличие от них инфузории в процессе бесполого размножения делятся всегда поперек, тогда как у жгутиконосцев плоскость деления параллельна продольной оси тела.
         Во время деления происходит глубокая внутренняя перестройка тела инфузории. Образуется два новых перистома, две глотки и два ротовых отверстия. К этому же времени приурочено деление базальных ядер ресничек, за счет которых образуются новые реснички. Если бы при размножении число ресничек не возрастало, то в результате каждого деления дочерние особи получили бы примерно половину числа ресничек материнской особи, что привело бы к полному «облысению» инфузорий. На самом деле этого не происходит.
         Время от времени у большинства инфузорий, в том числе и у туфелек, наблюдается особая и чрезвычайно своеобразная форма полового процесса, которая получила название конъюгации. Мы не будем здесь детально разбирать все те сложные ядерные изменения, которые сопровождают этот процесс, а отметим только самое главное. Конъюгация протекает следующим образом (рис. 91). Две инфузории сближаются, тесно прикладываются друг к другу брюшными сторонами и в таком виде плавают довольно длительное время вместе (у туфельки примерно в течение 12 часов при комнатной температуре). Затем конъюганты расходятся. Что же происходит в теле инфузории во время конъюгации? Сущность этих процессов сводится к следующему (рис. 91). Большое ядро (макронуклеус) разрушается и постепенно растворяется в цитоплазме. Микронуклеусы сначала делятся, часть ядер, образующихся в результате деления, разрушается (см. рис. 91). В каждом из конъюгантов сохраняется по два ядра. Одно из этих ядер остается на месте в той особи, в которой оно образовалось (стационарное ядро), другое же активно перемещается в партнера по конъюгации (мигрирующее ядро) и сливается с его стационарным ядром. Таким образом, в каждом из конъюгантов на этой стадии имеется по одному ядру, образовавшемуся в результате слияния стационарного и мигрирующего ядер. Это сложное ядро получает название синкарион. Образование синкариона представляет собой не что иное, как процесс оплодотворения. И у многоклеточных существенным моментом оплодотворения является слияние ядер половых клеток. У инфузорий половые клетки не образуются, имеются лишь половые ядра, которые и сливаются между собой. Таким образом происходит взаимное перекрестное оплодотворение.

         Вскоре после образования синкариона конъюганты расходятся. По строению своего ядерного аппарата они на этой стадии еще очень существенно отличаются от обычных так называемых нейтральных (не конъюгирующих) инфузорий, так как у них имеется лишь по одному ядру. В дальнейшем за счет синкариона происходит восстановление нормального ядерного аппарата. Синкарион делится (один или несколько раз). Часть продуктов этого деления путем сложных преобразований, связанных с увеличением числа хромосом и обогащением хроматином, превращается в макронуклеусы. Другие сохраняют структуру, характерную для микронуклеусов. Таким путем восстанавливается характерный и типичный для инфузорий ядерный аппарат, после чего инфузории приступают к бесполому размножению путем деления.
         Таким образом, процесс конъюгации включает в себя два существенно важных биологических момента: оплодотворение и восстановление нового макронуклеуса за счет синкариона.
         В чем заключается биологическое значение конъюгации, какую роль играет она в жизни инфузорий? Мы не можем назвать ее размножением, ибо при этом увеличения числа особей не происходит. Поставленные выше вопросы послужили материалом для многочисленных экспериментальных исследований, осуществлявшихся во многих странах. Основной результат этих исследований сводится к следующему. Во-первых, конъюгация, как и всякий другой половой процесс, при котором происходит объединение в одном организме двух наследственных начал (отцовского и материнского), ведет к повышению наследственной изменчивости, наследственного многообразия. Повышение наследственной изменчивости увеличивает приспособительные возможности организма к условиям окружающей среды. Второй биологически важной стороной конъюгации является развитие нового макронуклеуса за счет продуктов деления синкариона и одновременно с этим разрушение старого. Экспериментальные данные показывают, что именно макронуклеус играет исключительно важную роль в жизни инфузорий. Им контролируются все основные жизненные процессы и определяется важнейший из них — образование (синтез) белка, составляющего основную часть протоплазмы живой клетки. При длительном бесполом размножении путем деления происходит как бы своеобразный процесс «старения» макронуклеуса, а вместе с тем и всей клетки: снижается активность процесса обмена веществ, снижается темп деления. После конъюгации (в процессе которой, как мы видели, старый макронуклеус разрушается) происходит восстановление уровня обмена веществ и темпа деления. Поскольку при конъюгации происходит процесс оплодотворения, который у большинства других организмов связан с размножением и появлением нового поколения, у инфузорий особь, образовавшуюся после конъюгации, тоже можно рассматривать как новое половое поколение, которое возникает здесь как бы за счет «омолаживания» старого.
         На примере инфузории туфельки мы познакомились с типичным представителем обширного класса инфузорий. Однако класс этот характерен чрезвычайным разнообразием видов как по строению, так и по образу жизни. Познакомимся ближе с некоторыми наиболее характерными и интересными формами.
         У инфузории туфельки реснички равномерно покрывают всю поверхность тела. Это характерная черта строения отряда равноресничных инфузорий (Holotricha). Многим инфузориям свойствен иной характер развития ресничного покрова. Дело в том, что реснички инфузорий способны, соединяясь вместе, образовывать более сложные комплексы. Например, нередко наблюдается, что расположенные в один или два ряда близко друг к другу реснички соединяются (слипаются) вместе, образуя пластинку, которая, так же как и реснички, способна к биению. Такие пластинчатые сократимые образования получили название мембранелл (если они короткие) или мембран (если они длинные). В других случаях соединяются вместе реснички, расположенные тесным пучком. Эти образования — цирры — напоминают кисточку, отдельные волоски которой слеплены друг с другом. Разного рода сложные ресничные образования характерны для многих инфузорий. Очень часто ресничный покров развивается не равномерно, а лишь на некоторых участках тела.