(Mononegavirales) Отряд Мононегавирусы, Order Mononegavirales 4 семейства


Информация из Интернета  

         Мононегавирусы (Mononegavirales) — порядок вирусов, содержащих одноцепочечную (–)РНК. Выделен в 1990 году, первым среди порядков вирусов, в составе 3 семейств (Filoviridae, Paramyxoviridae и Rhabdoviridae), в дальнейшем объём порядка был увеличен.
         Название порядка Mononegavirales происходит от греческого слова μονος (monos) — «одинокий», «единственный» и латинских слов negare — «отрицать», «отказывать» и virus — «вирус» (или таксономического суффикса -virales, обозначающего вирусный порядок), указывая на линейный, одноцепочечный геном большинства мононегавирусов и на отрицательную полярность этих геномов.
         Некоторый представители порядка Мононегавирусы вызывают серьёзные заболевания у людей, например, вирус Эбола, респираторно-синцитиальный вирус человека, вирус кори, вирус эпидемического паротита, вирус Нипах и вирус бешенства. Многие патогены животных и растений, также являются представителями этого порядка.
         Вирусные частицы связываются с рецепторами на поверхности клеток, например, с сиаловой кислотой; вирусная оболочка и плазматическая мембрана сливаются и вирус попадает внутрь клетки. В цитоплазме вирусная частица распадается, освобождая генетический материал.
         Геном вирусов имеет отрицательную полярность и не кодирует белков. мРНК синтезируется РНК-зависимой РНК-полимеразой (RDRP). Таким образом, для синтеза вирусных белков в вирионе обязательно должна содержаться РНК-зависимая РНК-полимераза.
         РНК-зависимая РНК-полимераза связывается с единственным промотором на 3'-конце геномной РНК и начинает транскрипцию. В промежутках между генами РНК-зависимая РНК-полимераза делает «остановки» и освобождает отдельные мРНК. Подобная особенность синтеза (+)РНК приводит к тому, что продукты генов, находящихся ближе к 3'-концу генома, синтезируются в большем количестве, чем в случае генов на 5'-конце. Расположение генов в направлении от 3' к 5'-концу является способом регуляции транскрипции, — гены белков нуклеокапсида, которых вирусам требуется больше, находятся на 3'-конце, ген РНК-зависимой РНК-полимеразы — на 5'-конце.
         В цитоплазме клетки начинается трансляция вирусных белков на синтезированных мРНК на рибосомах хозяина. В некоторых случаях РНК-зависимая РНК-полимераза синтезирует полные копии (+)-антигеномов, которые затем транскрибируются в (–)-геномные РНК.
         Синтезированные вирусные белки и геномные (–)РНК в ходе самосборки объединяются в вирусные частицы и накапливаются вблизи плазматической мембраны. Вирионы отпочковываются от клетки, при этом получают оболочки, состоящие из фрагментов плазматической мембраны хозяина. Новые вирионы заражают другие клетки, цикл размножения повторяется.
         Вирус является членом порядка Mononegavirales, если:
         • его геном представляет собой линейную, как правило (но не всегда) несегментированную, одноцепочечную неинфекционную РНК отрицательной полярности; обладает обратно-комплементарными 3' и 5' концами; и не ковалентно связан с белком;
         • его геном имеет характерный порядок генов 3'-UTR — гены основного белка — гены белков оболочки — ген РНК-зависимой РНК-полимеразы — 5'-UTR (3'-NPMGL-5') (однако есть некоторые исключения);
         • он продуцирует 5—10 различных мРНК из своего генома посредством последовательной полярной транскрипции с одного промотора, расположенного на 3'-конце генома; мРНК появляются на 5'-конце в процессе полиаденилирования;
         • он реплицируется путем синтеза полных антигеном;
         • он формирует инфекционные спиральные рибонуклеокапсиды как матрицы для синтеза мРНК, антигеномов и геномов;
         • он кодирует РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp, L), которая высоко гомологична у других мононегавирусов;
         • как правило (но не всегда) образуются вирионы в оболочке с молекулярной массой 300—1,000 x 10⁶; S_20W из 550 → 1,045; плавучая плотность в CsCl 1,18—1,22 г/см³ .
         Мононегавирусы имеют историю, насчитывающую несколько десятков миллионов лет. Мононегавирусные «окаменелости» были обнаружены в форме мононегавирусных генов или фрагментов генов, интегрированных в геномы млекопитающих. Например, «окаменелости» генов вируса были обнаружены в геномах летучих мышей, рыб, даманов, сумчатых, приматов, грызунов, жвачных животных и слонов. Гены филовируса (Filoviridae) были обнаружены в «окаменелых» геномах летучих мышей, грызунов, землероек, тенреков (щетинистых ежей) и сумчатых. В геноме рыбок данио был обнаружен «ископаемый» вирус Midway. Наконец, рабдовирусные (Rhabdoviridae) «окаменелости» были обнаружены в геномах ракообразных, комаров, клещей и растений.