(Picornavirales) Отряд Пикорнавирусы, Order Picornavirales 7 семейств


Информация из Интернета  

         Пикорнавирусы (Picornavirales) — порядок икосаэдрических вирусов высших позвоночных, насекомых, водорослей или растений с геном из одной или нескольких одноцепочечных РНК.
         Название порядка Picornavirales происходит от испанского слова pico — «маленький», «малая величина», RNA, сокращенное от английских слов Ribonucleic acid — рибонуклеиновая кислота (РНК) и латинского слова virus — «вирус» (или таксономического суффикса -virales, обозначающего вирусный порядок), ссылаясь на небольшие размеры капсида и генома этих вирусов.
         Семьи в этом порядке имеют ряд общих черт:
         Вирионы без оболочки, икосаэдрические, диаметром около 30 нанометров.
         Капсид имеет структуру «псевдо Т = 3» и состоит из 60 протомеров, каждый из которых состоит из трех одинаковых по размеру, но неидентичных бочек .
         Геном состоит из одной или нескольких одноцепочечных РНК, которые служат непосредственно в качестве мРНК , не перекрывая открытые рамки считывания.
         Геном имеет небольшой белок VPg, ковалентно связанный с его 5'-концом, и обычно полиаденилированный 3'-конец .
         Каждая геномная РНК транслируется в полипротеин(ы) с образованием зрелых вирусных белков через одну или несколько кодируемых вирусом протеиназ.
         Отличительной чертой Picornavirales является консервативный модуль доменов последовательностей Hel-Pro-Pol, типично (от амино- до карбокси-конца полипротеина):
         • Хеликазная принадлежность к надсемейству III
         • [VPg кодируется между этими двумя доменами]
         • Химотрипсин-подобные протеиназы, где каталитический остаток обычно представляет собой цистеин , а не серин,
         • Полимеразная принадлежность к надсемейства I; этот консервативный модуль является отличительной чертой Picornavirales
         Эволюция пикорно-подобных вирусов, по-видимому, предшествовала разделению эукариот на существующие основные группы.
         Таксономия Picornavirales была реорганизована Международным комитетом по таксономии вирусов в его 9-м отчете в 2011 году. Порядок содержит шесть семейств и два неопределённых рода. Семейства Caliciviridae и Potyviridae не были включены в этот порядок, поскольку они различались по некоторым ключевым признакам (симметрия капсида, отсутствие сохранения в модуле последовательности и т. д.).
         Семейство Пикорнавирусы (Picornaviridae) объединяет маленькие икосаэдрические вирусы высших позвоночных, содержащих одноцепочечную геномную РНК положительной полярности (то есть той же полярности, что и мРНК). Размер капсида составляет около 27—30 нм, размер генома — около 7—8 тысяч оснований. Размножение пикорнавирусов происходит в цитоплазме заражённой клетки.
         Среди пикорнавирусов лучше изучены энтеровирусы, обитающие в кишечнике человека и животных. Многие из них, например вирус полиомиелита, могут подавлять центральную нервную систему. К пикорнавирусам относятся также вирус ящура, мышиного энцефалита, гепатита А, риновирусы (вызывающие катар верхних дыхательных путей у человека и животных), вирус желтой мозаики турнепса и другие.
         Геномная РНК пикорнавирусов содержит в большинстве случаев одну открытую рамку считывания под контролем IRES — участка внутренней посадки рибосомы. Трансляция вирусной РНК приводит к образованию гигантского белка-предшественника, который ещё до завершения синтеза нарезается вирусными протеазами, с образованием зрелых вирусных белков. К 5'-концу вирусной РНК ковалентно прикреплён маленький белок — VPg (от английских слов viral protein genome linked, вирусный белок, соединенный с геномом). 3'-конец полиаденилирован (содержит несколько десятков остатков аденина, подобно клеточным мРНК). На 5'- и 3'-концах вирусной РНК располагаются так называемые цис-репликативные элементы (OriL и OriR, соответственно — от английских слов origin — начало, Left — левый, Right — правый) — последовательности, необходимые для репликации генома.
         Геном пикорнавирусов кодирует около десятка белков, обеспечивающих репликацию вирусной РНК, перепрограммирование клетки, сборку зрелых вирионов. Кодирующую область генома довольно условно делят на три участка: P1 — кодирует структурные белки VP1, VP2, VP3, VP4, из которых строится вирусная частица. P2 и P3 — кодируют белки, необходимые для перепрограммирования клетки и репликации:
         • 2А — негомологичен у представителей разных родов пикорнавирусов. Например, у афто- и кардиовирусов — это пептид, который вызывает ко-трансляционный разрыв в синтезируемой белковой цепи полипротеина, а у энтеро- и риновирусов — сериновая протеаза.
         • 2B и 3A — небольшие гидрофобные белки, принимающие участие в вызываемом пикорнавирусами изменении мембран клетки.
         • 2С — этот белок имеет гомологию с хеликазами, входит в состав пикорнавирусного репликативного комплекса.
         • 3B — это VPg, белок прикрепляющийся к 5'-концу вирусной РНК.
         • 3С — цистеиновая протеаза, разрезающая полипротеин.
         • 3D — РНК-полимераза, белок синтезирующий вирусную РНК.
         • L — лидерный белок также негомологичен у представителей разных родов, у ряда пикорнавирусов отсутствует. У афтовирусов он является протеазой, отщепляющей себя от полипротеина, у кардиовирусов и Teschovirus лишен энзиматической активности.