Приведены и проанализированы сведения по морфологии, образу жизни, размножению, географическому распространению всех видов сем. колюшковых. Рассмотрены принципы классификации родов колюшковых, их филогенетические отношения, механизмы видообразования. Даны определения видов и их краткое описание, определительные ключи родов и видов. Обсуждена роль колюшковых в экосистемах, их хозяйственное значение.

         ПРЕДИСЛОВИЕ
         Колюшковые рыбы формируют небольшое сем. Gasterosteidae, широко распространенное в морских и пресных водах Евразии и Северной Америки. Среди рыб эта филогенетически сравнительно молодая группа одна из наиболее прогрессивных, «продвинутых» групп с точки зрения анатомии, морфологии, этологии, экологии и количественного состава ДНК. Семейство включает всего 5 родов, 3 из которых монотипны и содержат по 1 виду: Culea (Culea inconstans), Apeltes (Apeltes quadracus) и Spinachia (Spinachia spinachia). 2 других рода Gasterosteus и Pungitius политипны и включают комплексы видов и форм, отношения между которыми вызывали и до сих пор вызывают споры. В этих же двух, наиболее широко распространенных родах полнее всего реализуется полиморфизм по таким признакам, как строение тазового пояса, киля на хвостовом стебле, боковых костных пластин на теле, число жаберных тычинок, брачная окраска и т. д.
         Безусловно, наиболее изученным видом среди всех представителей сем. Gasterosteidae является трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus-complex. Этот вид привлек внимание зоологов едва ли не большее, чем любой другой вид рыб мировой ихтиофауны. Из более чем 2000 работ, опубликованных в мировой литературе по колюшковым (данные на 1980 г.) и документированных Коадом (Coad, 1981) в специальном выпуске «Библиография колюшковых», свыше 80 % посвящены именно трехиглой колюшке. Не являясь важным объектом промысла, колюшки обладают рядом особенностей, которые делают их достойными особого внимания этологов, физиологов, экологов, генетиков и эволюционистов. Семейство характеризуется большим морфологическим разнообразием, и ряд видов, входящих в него, населяет разнообразные биотопы, подвергаясь различным направлениям отбора в пределах одного водоема или одного бассейна, что дает возможность эффективно исследовать механизмы отбора, генетическую дифференциацию популяций и т. п. Короткоцикловость, сравнительно легкое содержание в аквариумах и быстрое созревание колюшек дают возможность проводить различные генетические эксперименты с ними, используя методы скрещиваний. Эвригалинность многих видов колюшек позволяет изучать механизмы осморегуляции, наличие анадромных миграций — исследование гормональных регуляций как каузативных факторов миграций и других аспектов экологической физиологии. Широко известные особенности репродуктивной биологии колюшек — брачные ухаживания, постройка и охрана гнезда самцом — вызвали целую «волну» этологических исследований, одно из которых — теория «релизинг-факторов» Н. Тинбергена — революционизировало этологию животных. Кроме того, возможность сравнения репродуктивного поведения разных видов и форм колюшек позволяет выявлять тонкие механизмы репродуктивной изоляции. Обширный спектр паразитов колюшек делает их удобным объектом для ряда экспериментальных исследований в области экологической паразитологии.
         Результаты многочисленных полевых и экспериментальных исследований морфологии, биологии, генетики и систематики колюшковых, разбросанные в многочисленных работах, использовать в полном объеме весьма затруднительно. Со времени первой сводки по колюшковым (Bertin, 1925) прошло уже более 60 лет. Десять лет назад вышла капитальная сводка Вуттона (Wootton, 1976) «Биология колюшковых», львиная доля которой, однако, посвящена репродуктивной биологии и поведению трехиглой колюшки; публикации советских исследователей в ней можно пересчитать по пальцам. Совсем недавно в 1984 г. в США вышла книга «Эволюционная генетика рыб», отдельная большая глава которой «Эволюционная фенетика и генетика. Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus и родственные виды» (Bell, 1984) посвящена обзору исследований в области генетики и популяционной морфологии, выполненных на трехиглой колюшке в основном в Северной Америке и частично в западной Европе. В этой работе вообще отсутствуют ссылки на советские работы. Все три сводки не переведены на русский язык. Между тем в отечественной литературе имеется достаточно много работ по биологии колюшковых (из 9 видов колюшек в водоемах СССР обитает 6). Ряд крупных отечественных ихтиологов — К. Кесслер, Л. С. Берг, Г. У. Линдберг, Г. В. Никольский и другие внесли большой вклад в понимание систематики, экологии, распространения этой группы. Только за последние 20 лет рядом отечественных исследователей изучены отдельные аспекты экологии, морфологической изменчивости, эмбриологии, этологии, репродуктивной изоляции, паразитологии, физиологии трехиглой и девятииглой колюшек в различных водоемах СССР.
         Поскольку колюшки являются доминирующими видами в ряде пресноводных и прибрежно-морских экосистем и как таковые определяют облик этих экосистем, будучи связаны разнообразными зависимостями с рядом хозяйственно ценных видов, координированные исследования биологии колюшковых становятся чрезвычайно важными.
         Составление сводки, наиболее полно отражающей современный уровень основных зарубежных достижений в познании биологии и эволюции этой группы, а также обобщение материалов советских авторов и явились целью данной работы. Целью основной, но не единственной.
         Исследование популяционной биологии колюшковых имеет самый прямой выход на проблему формообразования (образования внутривидовых форм) животных. Решение этой проблемы важно как для фундаментальной биологии, так и для природопользования. Знание того, каким образом и как быстро возникают формы, сколь они устойчивы и взаимозаменимы, как они «уживаются» друг с другом, должно лежать в основе стратегии промыслового использования и искусственного воспроизводства хозяйственно ценных видов. Для многих проходных рыб очень интересным является вопрос: как происходит образование пресноводной формы из морской? Морфологическое разнообразие, экологическая пластичность и эврибионтность трехиглой колюшки позволили провести соответствующие эксперименты в лабораторных и природных контролируемых условиях и дать хотя бы приближенное решение этой задачи для колюшки: вселение морской формы колюшки в пресную воду сопровождается переходным физиологическим и морфологическим полиморфизмом, существующим в течение весьма короткого, с точки зрения эволюционной значимости, срока. Исследование этого феномена открывает возможности для анализа чрезвычайно интересной ситуации, когда переход из одних условий обитания в другие вызывает резкие перестройки фенотипа. Колюшки родов Gasterosteus и Pungitius являются «трудными» с точки зрения систематики и «биологической концепции» вида, поскольку одни и те же фенотипически различные формы в одних местах ведут себя как виды, а в других свободно скрещиваются и ведут себя как внутрипопуляционные группировки. Использование в собственных исследованиях автора помимо классических методов морфологии этологического и экспериментального подхода позволило выяснить причины такой своеобразной структуры.
         В последние годы запасы многих промысловых рыб находятся в напряженном состоянии и параллельно наблюдается неуклонное повышение численности малоценных рыб, к которым относятся колюшки, начинающие, видимо, использовать освободившиеся ниши. К другим факторам, способствующим успеху колюшек, относятся их устойчивость к загрязнению, эвригалинность (из-за осолонения многих южных наших водоемов сокращаются нерестилища типично пресноводных рыб), различного рода мелиоративные работы и ландшафтные перестройки (это приводит к проникновению колюшек в новые бассейны). Многие ихтиологи начинают призывать к увеличению интенсивности отлова колюшки, в первую очередь трехиглой, поскольку короткоцикловость, ранняя половозрелость, высокая воспроизводительная способность позволяют ей выдерживать интенсивные промысловые воздействия. Таким образом, уже сейчас происходит превращение колюшки из сорной в настоящую промысловую рыбу, используемую для выработки высококачественного жира, кормовой муки и пасты.
         Колюшки также могут быть использованы как виды-индикаторы неблагоприятных воздействий на экосистемы («средовые стрессы»).
         Все указанные выше вопросы разбираются в Общей части, предшествующей Систематической части. Поэтому одна из задач книги — привлечь внимание зоологов к этой группе рыб, на которой можно решать разнообразные теоретические вопросы популяционной биологии и систематики, а также использовать в биомониторинге. Кроме того, учитывая возрастание практического значения этих рыб, необходимо знание биологии и запасов колюшек в водоемах СССР.
         Всем коллегам, помогавшим мне в выполнении исследования, а также оказавшим помощь при написании этой работы, приношу искреннюю глубокую благодарность. Я глубоко признателен своим первым учителям, пробудившим интерес к этой группе рыб, а также к эволюционным и общебиологическим проблемам, М. В. Мине, С. Г. Соину, В. В. Хлебовичу, Б. М. Медникову, А. В. Яблокову. Существенную помощь при проведении исследований мне оказали сотрудники кафедры ихтиологии МГУ, и особенно Г. Г. Новиков, К. А. Савваитова, А. Н. Карпов, студентка кафедры Г. Ю. Головатюк, сотрудники лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР В. М. Захаров, В. И. Борисов и другие, сотрудники ИЭМЭЖ АН СССР В. П. Васильев, Е. Ю. Крысанов, А. С. Голубцов, Ю. А. Лабас, сотрудник ИЭФБ АН СССР Ю. В. Наточин, ИБМ ДВНЦ АН СССР В. Е. Гомелюк, КоТИНРО В. Ф. Бугаев, ИБР АН СССР А. А. Зотин, НИВЦ АН СССР А. С. Розанов, ЛИЯФ АН СССР С. А. Марфин, Института антропологии А. А. Новорадовский. При полевых сборах большую помощь оказал сотрудник ГОК «Карелслюда» Н. А. Зернов. При экспериментальных работах и на всех стадиях написания книги большую помощь оказала моя жена Ю. Ю. Зюганова. Мне доставляет большое удовольствие выразить всем им глубокую благодарность.
         Я должен также поблагодарить сотрудников Лаборатории ихтиологии Зоологического института АН СССР А. Н. Световидова, В. В. Барсукова, А. Н. Андрияшева и других членов лаборатории, инициировавших написание этой монографии.
         Мои зарубежные коллеги, специалисты по семейству, — д-р Р. Вуттон (Великобритания), д-р М. Белл (США), д-р Э. Муди и д-р М. Блоу, д-р Дж. Нельсон (все Канада), д-р П. Севенстер (Нидерланды), X. Пэпке (ГДР), Т. Пенчак (Польша), С. Танака (Япония) дали ценную информацию о видах колюшек, обитающих за пределами СССР. Д-р К. Банистер (Великобритания) любезно предоставил рисунки черепов ряда видов колюшковых.