БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Биологическая систематика — научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению системы. Под классификацией здесь понимается описание и размещение в системе всех существующих и вымерших организмов.
К началу XX века в систематике оформилось семь основных таксономических категорий:
• царство — regnum
• тип — phylum (у растений отдел — divisio)
• класс — classis
• отряд (у растений порядок) — ordo
• семейство — familia
• род — genus
• вид — species
Наименование и описание таксонов.
Любое растение или животное должно последовательно принадлежать ко всем семи категориям. Часто систематики выделяют дополнительные категории, используя для этого приставки под- (sub-), инфра- (infra-) и над- (super-), например: подтип, инфракласс, надкласс. Такие категории обязательными не являются, то есть при систематизации объекта их можно пропустить. Кроме того, часто выделяются и другие категории: раздел (divisio) между подцарством и надтипом у животных, когорта (cohors) между подклассом и надпорядком, триба (tribus) между подсемейством и родом, секция (sectio) между подродом и видом, и так далее. Часто такие категории используются лишь в систематике каких-то конкретных таксонов (например, насекомых). Обычно названия таксонов формируются с помощью стандартных суффиксов.
Для того чтобы избежать синонимии (то есть разных названий одного и того же таксона) и омонимии (то есть одного названия для разных таксонов), в настоящее время номенклатура регулируется номенклатурными кодексами, позволяющими деление на уровни), — отдельно для растений, животных и микроорганизмов. Во всех номенклатурных кодексах используются три основные принципа номенклатуры: приоритета, действительного обнародования и номенклатурного типа. Кроме того, названия всех таксонов должны даваться по-латыни (от латинских и греческих корней либо от личных имён или народных названий), а название вида должно быть бинарным, то есть состоять из названия рода и видового эпитета. Например, латинское название картофеля — Solanum tuberosum L. (последнее слово обозначает автора названия — в данном случае это Карл Линней; в зоологии часто ставят ещё и год действительного обнародования).
Каждый таксон обязательно должен иметь ранг, то есть относиться к какой-либо из перечисленных категорий. Таким образом, ранг — это мера соответствия таксонов друг другу; например, семейство Капустные и семейство Кошачьи — сопоставимые категории. Нет, однако, общепринятого способа вычисления ранга, и поэтому разные систематики выделяют ранги по-разному.
Иерархия.
1. Надцарство/Домен
2. Царство
3. Подцарство
4. Надтип/Надотдел
5. Тип/Отдел
6. Подтип/Подотдел
7. Надкласс
8. Класс
9. Подкласс
10. Инфракласс
11. Надотряд/Надпорядок
Современные разработки.
В настоящее время принято, чтобы классификация там, где это допустимо, следовала принципам эволюционизма.
Обычно биологические системы создаются в виде списка, в котором каждая строчка соответствует какому-нибудь таксону (группе организмов). С 1960-х развивается направление систематики, называемое «кладистика» (или филогенетическая систематика), которое занимается упорядочиванием таксонов в эволюционное дерево — кладограмму, то есть схему взаимоотношений таксонов. Если таксон включает всех потомков некой предковой формы, он является монофилетическим. В. Хенниг формализовал процедуру выяснения предкового таксона, и в своей кладистической систематике положил в основу классификации кладограмму, строящуюся при помощи компьютерных методик. Это направление является ныне ведущим в странах Европы и США, особенно в сфере геносистематики (сравнительного анализа ДНК и РНК).
Р. Сокэл и П. Снит в 1963 году основали так называемую численную (нумерическую) систематику, в которой сходство между таксонами определяется не на основании филогении, а на основании математического анализа максимально большого количества признаков, имеющих одинаковое значение (вес).
Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот.
Домены — относительно новый способ классификации. Трёхдоменная система изобретена в 1990 году, однако до сих пор не принята окончательно. Большинство биологов принимает эту систему доменов, однако значительная часть продолжает использовать пятицарственное деление. Одной из главных особенностей трёхдоменного метода является разделение археев (Archaea) и бактерий (Bacteria), которые ранее были объединены в царство бактерий. Существует также малая часть учёных, добавляющих археев в виде шестого царства, но не признающих домены.
Сегодня систематика принадлежит к числу бурно развивающихся биологических наук, включая всё новые и новые методы: методы математической статистики, компьютерный анализ данных, сравнительный анализ ДНК и РНК, анализ ультраструктуры клеток и многие другие.
Эволюция систем классификации
Жизнь Биота (лат. Biota) — термин, используемый в некоторых системах биологической классификации в качестве названия таксона, объединяющего все живые организмы нашей планеты. В качестве таксономических синонимов термина Biota встречаются также названия Vitae («жизнь») и Eobionti.
Ранг этого таксона иногда определяют как наддомен (супердомен).
В биологической систематике домен (или, иногда, надцарство, лат. Domain) — самый верхний уровень (ранг) группировки организмов в системе, включающий в себя одно или несколько царств.
Термин был предложен в 1990 г. Карлом Вёзе, который разделил все живые организмы на три домена:
• археи (Archaea);
• бактерии (Bacteria), или эубактерии;
• эукариоты (Eukaryota).
Наиболее радикальное отличие от предыдущих систем состояло в том, что бактерии (прокариоты) были разделены на два таксона (археи и эубактерии), каждый из которых имел тот же ранг, что и эукариоты.
Иногда эти три домена, а также вирусы (группу без ранга) объединяют в таксон Биота (Biota), ранг которого иногда определяют как «наддомен», или «супердомен».
Альтернативные системы групп высшего ранга.
Помимо получившей широкое признание системы Вёзе, существуют альтернативные системы групп высшего уровня (ранга), например:
• Система, в которой живые организмы делятся на две империи (или надцарства): эукариот (Eukaryota) и прокариот (Prokaryota), причём последние соответствуют археям и эубактериям системы Вёзе.
• Система из пяти царств (далее не группируемых): прокариоты (Prokaryota, или Monera), протисты (Protista), грибы (Fungi), растения (Plantae) и животные (Animalia), причём последние четыре царства соответствуют империи (домену) эукариот.
Царство (лат. regnum) — иерархическая ступень научной классификации биологических видов. Таксон самого высокого уровня среди основных.
Исторически выделяют пять основных царств живых организмов: животные, растения, грибы, бактерии (или дробянки) и вирусы. С 1977 года к ним также присоединяют ещё два царства — протисты и археи. С 1998 выделяют ещё одно — хромисты.
Все царства объединяют в четыре надцарства или домена: бактерии, археи, эукариоты и вирусы. К домену бактерии относят царство бактерии, к домену археи — царство археи, к домену вирусы — царство вирусы, к домену эукариоты — все остальные царства.
В целом, учёные ещё не пришли к единому выводу относительно распределения организмов по царствам.
История.
Ещё в древности люди делили все живые организмы на животных и растения. Аристотель классифицировал животных в своей работе «История животных», а его ученик Теофраст написал параллельную работу о растениях «История растений».
Карл Линней заложил основы современной биноминальной номенклатуры. Он делил все живые организмы на два царства: царство животных (лат. Regnum Animale) и царство растений (лат. Regnum Vegetabile); при этом он выделял параллельно с ними также царство минералов (лат. Regnum Lapideum).
В 1674 году Антони Ван Левенгук отослал в Лондон копию своих исследований одноклеточных организмов. До этого эти организмы не были известны. Их распределили по царствам животных и растений. В 1866 году, основываясь на ранних исследованиях Ричарда Оуэна и Джона Хогга, Эрнст Геккель выделил третье царство живых организмов, которое назвал царством Протистов.
Благодаря развитию микроскопов и появлению электронного микроскопа учёным удалось обнаружить существенные различия между одноклеточными организмами: одни из них (эукариоты) имели ядро, а другие (прокариоты) нет. В 1938 году Герберт Копеланд предложил классификацию живых организмов с четырьмя царствами. В четвёртое царство — Монера, он поместил бактерии и сине-зелёные водоросли, которые не имели ядра.
Вскоре различие прокариотов и эукариотов стало очевидным, и в 1960 Станиер и ван Ниел основываясь на идее Эдуарда Шаттона создали новый таксономический ранг — надцарство.
Учёные понимали, насколько грибы, входившие в царство растений, отличаются от других растений. Эрнст Геккель предлагал переместить грибы из царства Растений в царство Протистов, однако вскоре передумал и сам опроверг свою идею. Роберт Уиттекер предлагал выделить грибы как отдельное царство. В 1969 году он предложил новую систему классификации с пятью царствами, которая пользуется популярностью и сейчас. Она основывается на различиях организмов в питании — представители царства Растений многоклеточные автотрофы, животные — многоклеточные гетеротрофы, грибы — многоклеточные сапротрофы. Царства Протистов и Бактерий включают в себя одноклеточные и простейшие организмы. Все пять царств разделены на надцарства эукариоты и прокариоты, в зависимости от того, имеют ли клетки этих организмов ядро.
Тип (лат. phylum) — один из высших рангов таксономической иерархии в зоологии. В ботанических классификациях ему соответствует отдел (лат. divisio).
В иерархии таксономических категорий тип и отдел находятся выше класса и ниже царства.
Иногда используются также производные ранги:
• в зоологии:
надтип (лат. superphylum) — ранг выше типа,
подтип (лат. subphylum) — ранг ниже типа;
• в ботанике:
надотдел (лат. superdivisio) — ранг выше отдела,
подотдел (лат. subdivisio) — ранг ниже отдела.
История понятия.
До начала XIX века высшим рангом в иерархии таксономических категорий был класс. Этого было вполне достаточно при относительно невысоком уровне детализации системы, характерном для того времени.
В системе Карла Линнея было всего шесть классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насекомые и черви. Следует помнить, что объём этих групп был несколько иным, чем принято ныне. Например, к «гадам» относились не только рептилии и амфибии, но и некоторые рыбы, к «насекомым» относились все членистоногие, а «черви» представляли собой настоящую свалку, сформированную по остаточному принципу (выражение «линнеевские черви» в зоологическом жаргоне надолго стало синонимом группы, система которой находится в хаотическом состоянии и нуждается в серьёзнейшей переработке).
В конце XVIII — начале XIX веков количество классов начало постепенно увеличиваться. Это было связано с тем, что в результате сравнительно-анатомических исследований так называемых «низших животных» (линневских насекомых и, главным образом, червей), натуралисты обнаружили значительное разнообразие организации. Из насекомых были выделены ракообразные, паукообразные, усоногие (долгое время эта группа ракообразных не находила себе места в системе). Из червей — моллюски, «зоофиты» (животнорастения — по большей части, кишечнополостные), «инфузории» (практически все микроскопические беспозвоночные).
Объединение классов животных в более крупные группы — заслуга французского натуралиста Жоржа Кювье (1769—1832), который предложил систему, согласно которой все известные классы были распределены между четырьмя группами, которые он назвал ответвлениями (фр. embranchement). Этими четырьмя группами были позвоночные, членистые (фр. animaux articulees), моллюски (фр. animaux mollusques) и лучистые (фр. animaux rayonnees).
Позже количество типов значительно возросло. В современных системах животных их насчитывается несколько десятков. Латинизированное греческое слово phylum было использовано немецким зоологом Эрнстом Геккелем (1834—1919) и с тех пор закрепилось в зоологической систематике.
Долгое время считалось, что выделения в особый тип заслуживает группа, обладающая самостоятельным планом строения, не сводимым к планам строения других типов. Однако ввиду отсутствия строгой формулировки понятия план строения (и самой возможности строгой формулировки такого понятия) это требование утратило свою актуальность.
Названия типов (отделов).
Названия типов (отделов), как и названия других таксонов, ранг которых выше рода, являются униномиальными, то есть состоят из одного слова — существительного (или прилагательного, используемого как существительное) во множественном числе, написанного с заглавной буквы.
В ботанике и микологии для названий отделов и подотделов используются стандартизированные окончания (эти окончания только рекомендуются, но не являются обязательными).
Класс.
Класс (лат. classis, мн. ч. classes) — один из основных рангов иерархической классификации в биологической систематике.
В иерархии систематических категорий класс стоит ниже типа и выше отряда (в зоологической систематике) и ниже отдела и выше порядка (в ботанической систематике).
Иногда используются также производные ранги:
• надкласс (лат. superclassis) — ранг выше класса,
• подкласс (лат. subclassis) — ранг ниже класса,
• инфракласс (лат. infraclassis) — ранг ниже подкласса.
Названия классов
Названия классов, как и названия других таксонов, ранг которых выше рода, являются униномиальными, то есть состоят из одного слова — существительного (или прилагательного, используемого как существительное) во множественном числе, написанного с заглавной буквы.
В ботанике и микологии для названий классов и подклассов используются стандартизированные окончания (эти окончания только рекомендуются, но не являются обязательными).
Отряд.
Отряд (лат. ordo, мн. ч. ordines) — один из основных рангов иерархической классификации в зоологической систематике. В советской традиции в работах по ботанической, бактериологической и микологической систематике этот же ранг (ordo) по установившейся традиции называют порядком.
В иерархии систематических категорий отряд стоит ниже класса и выше семейства.
Иногда (при классификации отдельных клад) используют также производные ранги. Приведём названия таксономических категорий, смежных с категорией отряда:
• в зоологии:
магнотряд (лат. magnordo)
надотряд (лат. superordo)
грандотряд (лат. grandordo)
миротряд (лат. mirordo)
отряд (лат. ordo)
подотряд (лат. subordo)
инфраотряд (лат. infraordo)
парвотряд (лат. parvordo)
• в ботанике (система А. Л. Тахтаджяна):
надпорядок (лат. superordo)
порядок (лат. ordo)
подпорядок (лат. subordo)
Некоторые из выше перечисленных таксономических категорий были введены в употребление относительно недавно. Так, промежуточные между надотрядом и отрядом категории грандотряда и миротряда были введены в работах Новачека (1986) и Маккенны и Белл (1997) при построении системы млекопитающих.
История понятия.
Отряд как ранг иерархической классификации живых организмов впервые был введён в употребление лейпцигским ботаником Августом Квиринусом Ривинусом (Бахманом) в его ботанических работах 1690-х гг. Карл Линней был первым, кто последовательно применил категорию отряда в разделении всех трёх принятых им царств природы (минералов, растений и животных) в своей работе Система природы (Systema Naturae) (1-е издание: 1735).
Ботаника.
Порядки растений, которые Карл Линней использовал в книгах Система природы (Systema Naturae) и «Виды растений» (Species Plantarum), были искусственными, введёнными лишь для того, чтобы разделить искусственные классы системы на более удобные для запоминания и определения растений мелкие группы.
Одновременно с этим Линней использовал категорию порядка в своей естественной системе, опубликованой в работах «Классы растений» (Classes plantarum, 1738) и Философия ботаники (Philosophia botanica, 1751). Эти группы получили название естественных порядков и в несколько переработанном виде использовались в естественных системах растений в течение XVIII и XIX вв. (включая системы в Prodromus Декандоля и Genera Plantarum Бентама и Гукера). В то же время, во французской ботанической литературе (начиная с работы Мишеля Адансона Familles naturelles des plantes (1763) и до начала XX века в качестве эквивалента латинского ordo использовалось французское слово famille (мн. ч. familles). Эта эквивалентность была формально закреплена правилами ботанической номенклатуры (Lois de la nomenclature botanique, 1868) Альфонса Декандоля, которые были предшественником используемого в настоящее время Международного кодекса ботанической номенклатуры.
В первых Международных правилах ботанической номенклатуры (1906) ранг семейства (familia) был закреплен за группами, которые до этого назывались в франкоязычной литературе «famille», в то время как название порядок (ordo) было сохранено для более высокого ранга, который в XIX веке нередко называли когортой (cohors, мн. ч. cohortes).
Некоторые из семейств растений все ещё сохраняют названия линнеевских «естественных порядков» или даже названия долиннеевских естественных групп, например, Palmae (пальмы) или Labiatae (губоцветные).
Зоология.
В зоологии некоторые линнеевские отряды выдержали проверку временем. Некоторые из предложенных им названий отрядов всё ещё находятся в употреблении — например, Lepidoptera для отряда, объединяющего бабочек и мотыльков, или Diptera для отряда, объединяющего мух и комаров.
Названия отрядов (порядков).
Названия отрядов (порядков), как и названия других таксонов, ранг которых выше рода, являются униномиальными, то есть состоят из одного слова — существительного (или прилагательного, используемого как существительное) во множественном числе, написанного с заглавной буквы.
В ботанике и бактериологии для названий надпорядков используется стандартизированное окончание -anae, для названий порядков — окончание -ales, для названий подпорядков — окончание -ineae. Эти окончания добавляются к основе названия типового рода (основа определяется по форме родительного падежа): например, от названия рода Crossosoma (родительный падеж — Crossosomatis; русское название — Кроссосома) образовано название порядка Crossosomatales — Кроссосомоцветные.
В зоологии позвоночных для названий отрядов, входящих в классы Actinopterygii (Лучепёрые рыбы) и Aves (Птицы) используют стандартизированное окончание -iformes (например, Salmoniformes (Лососеобразные) или Galliformes (Курообразные)). В классах Amphibia (Земноводные), Reptilia (Пресмыкающиеся), † Synapsida (Синапсиды), Mammalia (Млекопитающие) стандартизованные окончания для названий отрядов не используются.
Семейство.
Семейство (лат. familia, мн. ч. familiae) — один из основных рангов иерархической классификации в биологической систематике.
В иерархии систематических категорий семейство стоит ниже отряда (порядка) и выше трибы и рода.
Правила образования названия.
Названия семейств образуются по правилам, регулируемым международными кодексами зоологической и ботанической номенклатуры. В зоологии название семейства образуется от названия типового рода, к основе которого добавляется стандартное окончание -idae, в ботанике к основе названия типового рода добавляется стандартное окончание -aceae.
Примеры: род Canis (собака) основа Can- и окончание -idae дают название Canidae (собачьи). Род Rosa (роза или шиповник) основа Ros- и окончание -aceae дают название Rosaceae (розоцветные).
Иногда используются также производные ранги: надсемейство и подсемейство.
История формирования понятия.
Современное понимание семейства как ранга, расположенного между отрядом (порядком) и родом, датируется началом XX века.
Впервые категория семейства была введена в употребление французским ботаником Пьером Маньолем в работе Prodromus historiae generalis plantarum, in quo familiae plantarum per tabulas disponuntur (1689). После этого слово семейство (лат. familia или фр. famille) использовалось разными авторами для обозначения групп самого разного характера. Карл Линней в Philosophia botanica (1751) называл семействами крупные группы (пальмы, папоротники), на которые он делил растения лишь для удобства описания их строения, не используя их в своих классификациях. В некоторых работах по зоологии семействами называли подразделения родов. Наконец, с середины XVIII в. во франкоязычной ботанической литературе семейство (фр. famille) рассматривали как эквивалент латинского слова ordo (порядок). Эта практика была прекращена лишь в 1906 г., когда были приняты международные правила ботанической номенклатуры. Согласно этим правилам, семейство (familia) и порядок (ordo) стали рассматриваться как различные категории. Семействами стали называть то, что раньше называли семействами по-французски и порядками по-латински, а порядками — то, что в конце XIX века нередко называли когортами (cohors pl. cohortes).
В зоологической литературе семейство как категория ранга, промежуточного между отрядом и родом, впервые была введена Пьером Андре Латрейлем в его работе Precis des caracteres generiques des insectes, disposes dans un ordre naturel (1796). Он использовал семейства (некоторые из этих групп получили имя, некоторые были просто пронумерованы) в некоторых из отрядов своей классификации «насекомых» (в то время насекомыми называли всех членистоногих). Предложение Латрейля закрепилось в зоологической литературе уже в начале XIX века.
Род.
Род (лат. genus, мн. ч. genera) — один из основных рангов иерархической классификации в биологической систематике.
По количеству видов, которые в него входят, род может быть:
• политипным — содержащим большое число видов,
• олиготипным — содержащим небольшое число видов,
• монотипным — содержащим один вид.
В иерархии систематических категорий род стоит ниже семейства и трибы и выше вида.
Научное название рода.
Научное название рода униномиально, то есть состоит из одного слова. Кодексы биологической номенклатуры требуют, чтобы это слово было по форме латинским, то есть было написано буквами латинского алфавита и подчинялось правилам латинской грамматики. Название рода рассматривается как имя существительное в единственном числе и пишется с заглавной буквы. Других ограничений нет, поэтому названием рода может быть как слово, заимствованное из классической латыни (например, название рода лисиц — Vulpes), так и латинизированное слово из любого языка (чаще всего — из древнегреческого). Нередко название рода является словом, образованным от фамилии или имени (например, название рода цветковых растений Linnaea — от одного из вариантов фамилии Карла Линнея, Linnaeus).
От основы родового названия образуются названия таксонов группы семейства (трибы, семейства и производные от них ранги).
Правила образования и применения родовых названий устанавливаются правилами, зафиксированными в международных кодексах ботанической и зоологической номенклатуры и сходных с ними кодексов номенклатуры бактерий и вирусов.
Пределы действия кодексов сложились исторически и не отражают современных представлений о классификации. Например, названия грибов и лишайников регулируются кодексом ботанической номенклатуры, хотя грибы и лишайники сейчас не входят в состав таксона Растения.
Гибридный род.
Гибридный род — условное название, обозначающее совокупность гибридов, относящихся к двум родам (иногда к большему числу родов).
Названия гибридных родов должны начинаться со знака x (знака умножения, знака гибридного происхождения). Эти названия могут образовываться двумя способами:
• в виде сжатой формулы; например, xAmarine [= Amaryllis x Nerine]
• от латинизированных фамилий или имён путём добавления к ним -ara; например, xVuylstekeara [= Cochlioda x Miltonia x Odontoglossum]
Омонимия.
В пределах юрисдикции каждого из биологических номенклатурных кодексов родовые названия не должны повторяться (являться омонимами). Это означает, что названия двух различных родов растений не могут быть одинаковыми, как и названия двух различных родов животных (но название рода растения и название рода животного могут совпадать — и таких совпадений насчитывается несколько десятков).
При обнаружении таксономических омонимов принимаются меры по их устранению, суть которых заключается в том, что действительным названием признаётся лишь старший омоним (то есть тот омоним, который был опубликован раньше), а младшие омонимы замещаются.
Биологический вид.
Вид (лат. species) — основная структурная единица биологической систематики живых организмов (животных, растений и микроорганизмов); таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
По состоянию на 2011 год число описанных видов живых организмов составляло примерно 1,7 млн. Общее число видов, существующих на Земле, оценивается по-разному: называется цифра 8,7 млн, в том числе цветковые растения — около 400 тысяч видов (сейчас описано примерно 300 тысяч); другие учёные считают, что одних лишь видов грибов на нашей планете существует более 5 миллионов видов (при том, что сейчас описано всего лишь около 100 тысяч). Число вымерших видов, по некоторым оценкам, составляет около 500 миллионов.
Карл Линней — основоположник современной биологической систематики животных и растений.
Обложка первого издания Systema Naturae Карла Линнея (1735).
Становление понятия.
К концу XVII века произошло накопление сведений о многообразии форм животных и растений. Это привело к представлению о виде как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга примерно так же, как походят друг на друга члены одной семьи, и отличимых от других таких же групп особей. Видом считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, берёза, пшеница, овёс. Таким образом, вид представлялся реально существующей единицей живого мира, одной из структурных единиц в общей совокупности организмов.
Возрастание числа описываемых видов требовало стандартизации их названий и построения иерархической системы и более крупных систематических единиц. Основополагающая работа в этом направлении — «Система природы» (1735) шведского натуралиста Карла Линнея, в этом труде были заложены основы современной систематики животных и растений. Линней объединил близкие виды в роды, а сходные роды — в отряды и классы, ввёл для обозначения вида двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру), в которой каждый вид обозначается названием рода и следующим за ним видовым названием.
В конце XVIII века система Линнея была принята большинством биологов в мире.
В первой половине XIX века французский учёный Жорж Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, то есть высшая систематическая категория, был введён в линнеевскую систему. В это же время стали складываться представления об изменении вида в процессе развития живой природы. В результате появилась эволюционная теория Чарльза Дарвина, которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов.
К концу XIX века накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных видов и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине XX века оно превысило два миллиона) привело, с одной стороны, к «дроблению» вида и описанию любых локальных форм в качестве вида, с другой стороны, — стали «укрупнять» вид, описывая в качестве вида группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» видов — жорданонов (по имени французского ботаника Алексиса Жордана), «больших» видов — линнеонов (по имени Линнея). Среди последних стали различать монотипические и политипические виды (последние состоят из ряда подвидов).
Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А. П. Семёнова-Тян-Шанского, принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид, морфа, аберрация).
Долгое время считалось, что любой вид — это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тайгоны), самки которого плодовиты — могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение — они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.
Признаки.
Один вид можно отделить от другого по пяти основным признакам.
• Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам.
• Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств и физиологических процессов разных видов.
• Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом.
• Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни.
• Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных.
Нередко выделяют и другие критерии вида: цитологический (хромосомный) и другие.
Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивно изолированную от других видов.
В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.
Виды бывают монотипическими — со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.
Внутри видов могут быть выделены подвиды — географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.
«Вид представляет собой важнейшую таксономическую категорию не только для систематики, но и для всей биологии вообще…
К сожалению, вид, как, впрочем, и все другие таксономические категории, с трудом поддаётся сколько-нибудь точному логическому определению. Очень трудно, в частности, дать такое определение вида, которое одинаково хорошо подходило как к растениям, размножающимся половым путём, так и к растениям, размножающимся бесполым путём. В одном случае вид представляет собой систему популяций, а в другом случае он есть система клонов.» А. Л. Тахтаджян
Название вида.
Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии — видовым названием. Первое слово — существительное в единственном числе; второе — либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе — со строчной.
Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:
• Petasites sp. — запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites.
• Petasites spp. — запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites, но не включённые в некий данный список таких таксонов).
Концепции вида.
Вид, как таксон является базовой структурной единицей любой системы органического мира, от определения границ которого зависит структура всей таксономической иерархии. При этом проблема вида, ввиду наличия у этого таксона ряда уникальных свойств, может рассматриваться как самостоятельная область биологической науки.
В современной науке пока нет единого понимания биологической сущности вида. Наиболее распространены 7 концепций:
• типологическая,
• номиналистическая,
• биологическая,
• хеннигова,
• эволюционная,
• филогенетические концепции Б. Мишлера — Э. Териота и К. Вилера — Н. Плетника.
Типологическая концепция вида.
В основе концепции лежит эссенциалистский подход к классификации, то есть приписывание «виду» некоторого неизменного набора качеств и свойств. Описание вида, согласно данной концепции, необходимо производить на основании конкретного образца (например гербарного). Описанный образец, таким образом становится эталоном (типом) вида, а особи показывающие сходство с этим эталоном, могут быть отнесены к данному виду.
Типологическое определение вида:
Вид — группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.
Фатальный недостаток типологической концепции заключается в том, что признаки, по которым описывается эталон, могут сильно варьировать в пределах вида в зависимости от пола, возраста, сезона, генетической изменчивости и др. На практике особи в одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух общепризнанных видов. Другая проблема — виды-двойники, то есть виды практически неразличимые, но при совместном существовании не скрещивающиеся и сохраняющие целостность своего генофонда. Указанные случаи затруднительно описать с точки зрения типологической концепции.
Номиналистская концепция вида.
Эта концепция отражает номиналистский взгляд на таксономию. Она отрицает дискретность вида, так как организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. А сам вид рассматривается только как умозрительное понятие.
Номиналистское определение вида:
Вид — признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви.
Биологическая концепция вида.
Предложена Эрнстом Майром. Вид признается дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума.
Биологическое определение вида:
Вид — группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Или:
Вид — это репродуктивно связанная совокупность популяций.
В то же время, Э. Майр подчеркивал принципиальную важность репродуктивной изоляции, определяя виды как «группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп» (Mayr, 1942; Майр, 1968, с.31).
Для биологической концепции вида наличие репродуктивной изоляции признается сущностным. Понятие изолирующих механизмов ввел Феодосий Григорьевич Добржанский, называя их "физиологическими механизмами, делающими скрещивание затруднительным или невозможным" (Dobzhansky, 1935, p. 349). Позднее он определил изолирующий механизм как "любой агент, который препятствует скрещиванию групп индивидуумов", что "уменьшает или сводит к нулю частоту обмена генами между группами" (Dobzhansky, 1937, p. 230).
Хеннигова концепция вида.
Предложена Р. Мейером (Meier) и Р. Виллманном (Willmann), исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига. Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции, не потенциальная способность скрещиваться и давать плодовитое потомство (что характерно и для таксонов более низкого ранга, например популяций), а наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов. Таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.
Определение вида по Р. Мейеру и Р. Виллманну:
Виды — это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.
Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Другая проблема обоих концепций это наличие групп организмов не способных к осуществлению полового процесса (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применен по определению.
Филогенетическая концепция Б. Мишлера (Mishler) и Э. Териота (Theriot).
С точки зрения этой концепции, организмы группируются в виды на основании происхождения от общего предка (доказательство монофилии). Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривается не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или отдельную особь.
Принятие решение о видовом статусе исследуемой группы организмов зависит от методов кладистики, а также от биологических критериев. В целом, это решение в определенной степени искусственно, так как исследователь ограничен линнеевской системой рангов.
Филогенетическое определение вида по Б. Мишлеру и Э. Териоту:
Вид — это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.
Филогенетическая концепция К. Вилера (Wheeler) и Н. Плетника (Platnick).
Эта концепция, в отличие от концепции Мишлера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев. Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве монофилетического процесса неадекватно. Описание вида ограничивается наиболее общими параметрами.
Филогенетическое определение вида по К. Вилеру и Н. Плетнику:
Вид — это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.
Эволюционная концепция вида.
Предложена Э. О. Вили (Wiley) и Р. Мейденом (Mayden), на основе взглядов систематика Дж. Симпсона. Вид рассматривается как своеобразный индивидуум. Он переживает рождение, существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования. Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям.
Эволюционное определение вида по Э. О. Вили и Р. Мейдену:
Вид — это биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве, и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции.
Статистика.
Число описанных видов живых организмов на Земле составляет по состоянию на 2011 год примерно 1,7 миллиона, в том числе: позвоночные животные — 64 тысячи видов, беспозвоночные животные — 1,3 миллиона видов, растения (включая красные и зелёные водоросли) — 308 тысяч видов, грибы (включая лишайники) — 48 тысяч видов (по другим данным — около 100 тысяч видов):
Вымирающие виды.
Вымирающие виды (англ. Endangered species, EN) — это биологические виды, которые подвержены угрозе вымирания из-за своей критически малой численности либо воздействия определённых факторов окружающей среды. Во многих странах есть законы, обеспечивающие защиту этим видам: например, запрет на охоту, ограничение освоения земель или создание заповедников. Фактически лишь немногие виды, подверженные угрозе вымирания, получают юридическую защиту. Большинство видов вымирают либо потенциально вымрут, так и не получив отклика в обществе.
Систематика живых организмов — одна из наиболее сложных задач биологии. Систематика концентрирует все основные достижения науки — чем они более конкретны, тем более точна классификация. Любая классификация живых организмов призвана показать степень сходства и предполагаемой эволюционной взаимосвязи (при этом более высокие категории — ёмкие и широкие, а более низкие — конкретны и ограничены).
Отличительные признаки в строении растений и животных, служившие до середины XIX века основой систематики живых существ, видны с первого взгляда. В первую очередь, эти различия вытекают из способов питания. Животные поглощают органические вещества, перевариваемые и всасываемые в пищеварительном тракте. В упрощённом виде развитие животного мира должно обеспечивать создание всасывающих внутренних поверхностей, кои у всех и существуют — от кишечнополостных до млекопитающих. Растения имеют принципиально иное строение, обусловленное в первую очередь иным типом питания. Минеральные вещества они всасывают из почвы корневой системой, а органические — образуют сами в процессе фотосинтеза.
Принципы классификации изучает особый раздел систематики — таксономия [от греч. taxis, расположение, порядок, + nomos, закон]. Все существующие классификации форм жизни весьма разнородны, ни одна из них не является полной, всеобъемлющей и принятой повсеместно. Чёткие границы мира растений и мира животных рухнули после открытия микроорганизмов. Для этого — третьего — царства живых существ Эрнст Хёккель (1866) предложил собирательное название протисты [от греч. protistos, первейший]. Всех их отличает более простое, чем у животных и растений, строение клетки. Выcшие протисты (грибы, водоросли и простейшие) — эукариоты [от греч. еu- хороший, добротный + karyon, ядро] — имеют морфологически обособленное ядро и митотически делятся, чем весьма напоминают растительные и животные клетки. Более просто организованную группу составляют прокариоты [от греч. pro-, предшествующий + karyon, ядро] — бактерии и сине-зелёные водоросли, чьи клетки не имеют мембраны вокруг вещества ядра. Позднее представителей микромира дополнили неклеточные формы жизни — вирусы, плазмиды, вироиды и др.
Базовая категория любой биологической классификации, отражающая определённую стадию эволюции отдельной популяции организмов — вид — совокупность особей с одинаковым фенотипом, дающих плодовитое потомство и обитающих в определённом ареале. Для правильного понимания значения этого термина в классификации микроорганизмов необходимо знать различия видообразования между бактериями и высшими растениями и животными с обязательным половым размножением.
Для видов последних характерно наличие популяций с относительно однородным набором генов, образовавшимся в результате перекрёстного скрещивания. Если отдельные части популяции изолировать друг от друга (например, географически), то вполне возможна их дивергентная эволюция. По прошествии определённого времени на географическую изоляцию накладывается физиологическая изоляция, приводящая к развитию отдельных частей популяции по собственному пути и образованию нового вида.
В отличие от высших растений и животных, большая часть микроорганизмов не способна размножаться половым путём. Иными словами, у них отсутствуют механизмы, способные приводить к «прерывистому» видообразованию. В результате заполнения различных экологических ниш могут развиваться дивергентные эволюционные формы, но разница между ними обусловлена лишь различиями между экологическими нишами. Таким образом, определение понятия вид, как его применяют для организмов с половым размножением, нельзя полностью применять в отношении микроорганизмов. В связи с этим понятие вид для них трактуется произвольно.
Систематика микроорганизмов.
Естественная (филогенетическая) систематика микроорганизмов имеет конечной целью объединение родственных форм, связанных общностью происхождения, и установление иерархического соподчинения отдельных групп. До настоящего времени отсутствуют единые принципы и подходы к объединению (или разделению) их в различные таксономические единицы, хотя для них пытаются использовать сходство геномов как общепринятый критерий. Очень многие микроорганизмы имеют одинаковые морфологические признаки, но различаются по строению геномов, родственные связи между ними часто бывают неясными, а эволюция многих просто неизвестна.
Более того, краеугольное для каждой классификации понятие вид для бактерий до сих пор не имеет чёткого определения, а в ряде случаев истинное родство между бактериями может оказаться спорным, поскольку оно лишь отражает общность происхождения от одного далекого предка. Такой упрощённый критерий, как размер, применявшийся на заре микробиологии, в настоящее время абсолютно неприемлем. Кроме того, микроорганизмы значительно различаются по своей архитектуре, системам биосинтезов, организации генетического аппарата. Их разделяют на группы для демонстрации степени сходства и предполагаемой эволюционной взаимосвязи. Базовый признак, используемый для классификации микроорганизмов — тип клеточной организации.
Искусственная (ключевая) систематика микроорганизмов.
Более скромные задачи у искусственной систематики, объединяющей организмы в группы на основе сходства их важнейших свойств. Эту последнюю характеристику применяют для определения и идентификации микроорганизмов. С позиций медицинской микробиологии микроорганизмы обычно подразделяют в соответствии с влиянием, которое они оказывают на организм человека на патогенные, условно-патогенные и непатогенные.
Несмотря на очевидную важность этого утилитарного подхода, их систематика всё же основана на принципах, общих для всех форм жизни. Для облегчения диагностики и принятия решений, касающихся лечения и прогноза заболевания, предложены идентификационные ключи. Сгруппированные в таком ключе микроорганизмы не всегда находятся в филогенетическом родстве, но перечисляются вместе, поскольку обладают несколькими, легко выявляемыми сходными свойствами.
Разработаны разнообразные доступные и быстрые тесты, позволяющие, как минимум в общих чертах, идентифицировать выделенные от пациента микроорганизмы. В отношении бактерий наибольшее распространение нашли предложенные американским бактериологом Дэвидом Бёрджи подходы к систематизации, учитывающие один или несколько наиболее характерных признаков. "Определитель бактерий Бёрджи" — характерный пример искусственной систематики. Согласно его принципам, легко выявляемые свойства являются основой для объединения бактерий в большие группы.
Названия таксонов у микроорганизмов.
Образование и применение научных названий микроорганизмов регламентируют "Международный кодекс номенклатуры бактерий", "Международный кодекс ботанической номенклатры" (грибы), "Международный кодекс зоологической номенклатуры" (простейшие) и решений Международного комитета по таксономии вирусов. Все изменения научных названий микроорганизмов возможны лишь решениями соответствующих международных конгрессов и постоянных комитетов по номенклатуре.
Категории таксономической иерархии.
Для микроорганизмов приняты следующие категории (таксоны) таксономической иерархи (по восходящей): Вид (Species)—> Род (Genus) —> Триба, или колено (Tribus) —> Семейство (Familia) —> Порядок (Ordo) —> Класс (Classis) —> Отдел(Divisio) —> Царство (Regnum). При необходимости вводят категории (по восходящей): Подтриба, или подколено (Subtribus) —> Подсемейство (Subfamilia) —> Подпорядок (Subordo) —> Подкласс (Subclassis) —> Подотдел (Subdivisio).
Названия таксонов у микроорганизмов.
Род и выше. Названия таксонов, имеющих ранг рода и выше, униноминальны (унитарны), то есть обозначаются одним словом, например Herpesviridae (семейство герпесвирусов).
Вид. Названия видов биноминальны (бинарны), то есть обозначаются двумя словами — название рода и вида. Например, Escherichia coli (кишечная палочка). Второе слово бинарного названия вида, взятое отдельно, не имеет статуса в номенклатуре и не может быть использован для научного обозначения микроорганизма. Исключением выступают вирусы, видовые названия которых не бинарны, то есть включают только видовое название (например, вирус бешенства).
Инфравидовые таксоны. Систематика бактерий включает также внутривидовые таксоны названия которых не подчиняются правилам «Международного кодекса номенклатуры бактерий».
Подвид. Названия подвидов триноминальны (тринарны); для их обозначения применяют слово подвид (subspecies) после видового названия, например Klebsiella pneumoniae subsp ozena (палочка озены, где ozenae — название подвида).
Вариант. Разнообразные механизмы изменчивости бактерий приводят к определённой нестабильности признаков, совокупность которых определяет тот или иной вид. Поэтому в систематике бактерий широко применяют понятие «вариант». Различают морфологические, биологические, биохимические, серологические и многие другие варианты.
В медицинской бактериологии обычно выделяют серологические варианты (серовары), варианты, устойчивые антибиотикам (резистенсвары), бактериофагам (фаговары), а также варианты, различающиеся по биохимическим (хемовары), биологическим или культуральным признакам (биовары). Например, Vibrio cholerae биовар Eltor (холерный вибрион Эль-Тор) или Escherichia со серовар 0157:Н7 (представитель группы энтерогеморрагических кишечных палочек).
Штамм и клон. В микробиологии также применяют специализированные термины — «штамм» и «клон».
Штаммом [от нем. stammen, происходить] называют культуру микроорганизмов, выделенную из определённого конкретного источника (какого-либо организма или объект окружающей среды).
Клоном [от греч. klon, отводок] называют культуру микроорганизмов, полученную из одной материнской клетки. Например, вирус гриппа A (H3N2) штамм Ленинград 34/72.