(Clitellata Michaelsen, 1919) Класс Клителлаты, Поясковые черви, Class Clitellata Michaelsen, 1919 8 отрядов


Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

КЛАСС ОЛИГОХЕТЫ, ИЛИ МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ (OLIGOCHAETA)
         Большинство олигохет — обитатели почвы: более крупные из них хорошо всем известны под названием земляных или дождевых червей. Есть, однако, и пресноводные и даже морские олигохеты. Из общего числа (около 3 тыс.) описанных до сих пор видов примерно 400 — обитатели рек, озер, болот и других пресных водоемов, несколько десятков видов встречается в солоноватых водоемах и прибрежной зоне морей, все остальные — обитатели почвы (но некоторые из них, встречающиеся преимущественно по берегам водоемов, отчасти в воде, ведут земноводный образ жизни). В пределах СССР пока зарегистрировано немногим более 300 видов; цифра эта, однако, далеко не отражает действительного положения вещей, так как некоторые семейства, и в частности одно из наиболее богатых видами — энхитреиды, остаются у нас еще почти не изученными.
         Среди олигохет есть и карлики и гиганты. Длина тела самых мелких пресноводных измеряется долями миллиметра, так что это в полном смысле слова микроскопические животные; а у наиболее крупных тропических земляных червей она превышает 2,5 м. Но это исключение. Большинство же водных олигохет имеет размеры от нескольких миллиметров до 10—15 см, а почвенных — от полусантиметра до 30—40 см. Важнейшей особенностью организации олигохет, как и полихет, является метамерия, т. е. правильная повторяемость органов вдоль оси тела животного. Внешне это выражается в том, что все червеобразное тело поделено перетяжками на отдельные участки — кольца (рис. 271), называемые сегментами или сомитами («члениками»). Число сегментов тела у разных видов олигохет различно, от 5—6 до 500—600; в отличие от полихет они никогда не имеют парных выростов — параподий, но несут по 4 пучка щетинок.
        
         На переднем конце тела находится головная, или предротовая, лопасть; у некоторых водных видов она бывает вытянута в более или менее длинный щупальцевидный придаток («хоботок»), у немногих — почти исчезла, у большинства же представляет небольшой округленный выступ впереди рта. Далее следует первый, или ротовой, сегмент, никогда не несущий щетинок; на его нижней передней стороне находится рот. Все остальные сегменты, начиная со второго, как правило, снабжены четырьмя пучками щетинок каждый: двумя спинными (справа и слева) и двумя брюшными. У некоторых видов спинные пучки начинаются не вместе с брюшными, со второго сегмента, а несколько отступя от переднего конца тела — четвертого, пятого, шестого и даже двадцатого сегмента. Как исключение, имеются виды лишь с брюшными щетинками и даже вовсе без них.
         В каждом пучке часто бывает по две более или менее одинаковых щетинки (например, у большинства дождевых червей). У тропических червей рода Pheretima число щетинок на каждом сегменте значительно больше — несколько десятков, а у некоторых видов до 150 — и расположены они не пучками, а в один ряд вокруг всего сегмента. У водных олигохет, как правило, в каждом пучке по нескольку щетинок, от 3—4 до 10—15, причем эти щетинки бывают различной формы: игловидные, крючковидные с простым или двузубчатым концом, веерные, простые и перистые волосовидные и др. (рис. 272).
         Стенка тела олигохет состоит из пяти основных слоев: тонкой неклеточной кутикулы, выделяемой кожей, кожного эпителия, состоящего из одного слоя клеток, двух слоев — мускулатуры наружного кольцевого и внутреннего продольного и, наконец, внутреннего слоя целомического эпителия, ограничивающего вторичную полость тела, или целом, в которой располагаются внутренние органы. Эта полость, заполненная более или менее прозрачной жидкостью, содержащей взвешенные в ней клетки, не тянется непрерывно вдоль всего тела, а разделена тонкими мускульными перегородками — диссепиментами — на отдельные отсеки, соответствующие наружной сегментации. Таким образом, в каждом сегменте находится свой обособленный участок полости тела, а в нем — пара своих выделительных органов — нефридиев, один справа, другой слева (рис. 273). Имеется замкнутая кровеносная система: продольные сосуды идут вдоль всего тела, связывающие их кольцевые сосуды имеются в каждом сегменте. Пищеварительный канал проходит вдоль всего тела от ротового отверстия до анального; обычно он подразделяется на отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, иногда зоб, один или несколько желудков, средняя кишка (самая длинная часть), задняя кишка (рис. 274).
        
         В каждом сегменте, в брюшной его части, находится двойной нервный узел (состоящий из сближенных и почти слившихся правого и левого) с отходящими от него нервами. Узлы всех сегментов соединяются продольными нервными тяжами — коннективами — в единую брюшную нервную цепочку. В головной лопасти или несколько позади нее, над глоткой, находится головной мозг (надглоточный ганглий), соединенный с первым узлом брюшной цепочки — подглоточным — двумя тяжами, охватывающими глотку, — окологлоточными коннективами. Глаз у большинства олигохет нет, они имеются только у части видов одного семейства водных олигохет — наидид; однако, как правило, олигохеты реагируют на освещение, что связано с наличием в коже, особенно на головном конце, особых светочувствительных клеток — фоторецепторов. Дыхание у подавляющего большинства кожное, но у некоторых пресноводных олигохет имеются жабры.
        
         Все олигохеты гермафродиты, т. е. у каждого взрослого червя имеются одновременно и мужская и женская половые системы, строение которых довольно сложно (рис. 275). Оплодотворению предшествует спаривание, во время которого сперматозоиды каждого из двух червей переходят в семеприемники другого (рис. 276). После этого черви расходятся. Затем у каждого из них на пояске, представляющем железистое утолщение кожи нескольких определенных сегментов (у разных олигохет различных, но всегда ближе к головному концу), выделяется кокон, первоначально имеющий форму бочонка (или муфты), открытого с обоих концов. Образовавшийся кокон сокращениями мускулатуры тела сдвигается постепенно вперед и наконец сбрасывается «через голову», после чего концы его смыкаются и он принимает форму лимона (рис. 277). Но прежде чем кокон будет сброшен, пока он медленно скользит от пояска к головному концу, в него откладываются яйца (когда он продвигается над отверстиями яйцеводов), а затем из семеприемников поступают сперматозоиды, полученные при спаривании от другого червя. Таким образом, оплодотворение яиц происходит не в теле червя и не во внешней среде, а в коконе, внутри которого происходит и дальнейшее развитие. Из кокона выходят маленькие червячки, в общем уже похожие на взрослых (рис. 278). У некоторых олигохет описано самооплодотворение, а другие способны к партеногенезу, т. е. девственному, без оплодотворения, развитию отложенных яиц.
        
         Кроме полового, у олигохет наблюдается и бесполое, вегетативное, размножение, но оно свойственно представителям только некоторых семейств водных червей. Бесполое размножение может происходить либо путем архитомии, либо путем паратомии. При архитомии тело червя самопроизвольно (иногда в результате внешнего раздражения) распадается на два или большее количество кусков — фрагментов, после чего у каждого куска развиваются недостающие части и он постепенно превращается в целого червя.

         При паратомии (рис. 279) на теле червя, на некотором определенном расстоянии от головного конца намечается перетяжка, подразделяющая его на две части; после этого задняя часть, не отделяясь сначала от передней, образует свой головной конец, а передняя — свой задний. Теперь два образовавшихся таким образом червя могут разделиться окончательно, но часто, прежде чем это произойдет, каждый из них опять начинает делиться. Таким образом возникают «цепочки», состоящие из четырех-пяти, а иногда и большего числа особей. Деление класса олигохет на отряды еще окончательно не установилось; мы рассмотрим последовательно важнейшие семейства.

         Семейство Наидиды, или Водяные змейки (Naididae), гораздо богаче видами, которых насчитывается свыше сотни. Все они — водные животные, причем большинство является обитателями пресных водоемов и лишь немногие встречаются в солоноватых водоемах и в прибрежной зоне морей. Хотя среди наидид имеются и очень мелкие, длиной всего в 1—2 мм, большинство из них крупнее, 10—20 мм, и хорошо заметны простым глазом, а самые крупные достигают длины 35—50 мм. Сегментация выражена хорошо, число сегментов у большинства в пределах от 10—15 до 30—40, но есть виды, имеющие до 100 сегментов. По форме тела, внешнему виду, окраске наидиды очень разнообразны. Головная лопасть у большинства округлая или удлиненная, но у некоторых вытянута в более или менее длинный щупальцевидный придаток («хоботок»), а у других укорочена и почти совсем не развита. Наидиды — единственное семейство олигохет, у большинства представителей которого имеются глаза. Щетинки, как правило, расположены на каждом сегменте четырьмя пучками (2 спинных и 2 брюшных), причем форма щетинок очень разнообразна: в брюшных пучках чаще всего имеются вильчатые крючковидные, а в спинных — игловидные и более длинные волосовидные; но есть виды, лишенные волосовидных щетинок, а есть и такие, у которых вообще отсутствуют спинные пучки, так что щетинки имеются только на брюшной стороне. Спинные щетинки у большинства, в том числе у видов рода Nais, начинаются с шестого сегмента, но у пристин (род Pristina) — со второго, а у некоторых других — с третьего, четвертого, пятого или позади шестого.
         Некоторые виды наидид имеют жабры, расположенные у одних на заднем конце, а у других вдоль большей части тела, по бокам.
         У наидид тоже имеются две формы размножения: половое, обычно приуроченное к определенным сезонам, и вегетативное, путем паратомии, которое преобладает; поэтому чаще встречаются не одиночные черви, а «цепочки», состоящие из двух — пяти особей.
         Наидиды встречаются во всех странах мира; в СССР обнаружено свыше 50 видов.
         Род щетинкобрюхов (Chaetogaster) включает несколько имеющих только брюшные щетинки видов, из которых самый крупный щетинкобрюх прозрачный (Chaetogaster diaphanus). Длина его цепочек достигает иногда 25 мм. Это довольно неуклюжий, сравнительно толстый червяк, совершенно прозрачный, бледного розовато-желтого цвета. Он медленно ползает по водным растениям или по поверхности дна в поисках добычи. Как и другие виды этого рода, он хищник; питается крупными простейшими, коловратками, мелкими рачками и другими небольшими животными, которых заглатывает целиком. Головная лопасть у него не развита, передний конец выглядит как бы обрубленным и большой рот направлен прямо вперед. Рот ведет в объемистую мускулистую глотку, способную частично выпячиваться наружу; с ее помощью и захватывается добыча. Глаз у щетинкобрюхов нет. Другой вид этого рода — щетинкобрюх улитковый (Chaetogaster limnaei, рис. 281) нередко встречается на раковинах, на поверхности тела и в дыхательной полости различных пресноводных улиток — прудовиков, физ, катушек и др.; иногда, однако, он попадается и на водных растениях. Настоящим паразитом моллюсков он не является, скорее это сожитель, нахлебник (комменсал); его пищу составляют различные инфузории, коловратки и т. п., а если моллюск заражен личинками паразитических червей — сосальщиков, то он охотно поедает выходящих из тела моллюска этих личинок — церкарий. Известны случаи, когда на одном моллюске находили до тысячи щетинкобрюхов.
         К числу наиболее обычных в наших водоемах принадлежат многие виды рода наид (Nais). Редко случается, чтобы их не удалось обнаружить при рассматривании в банке воды, зачерпнутой вместе с водными растениями у берега пруда, озера, речки или в болоте. Большинство видов этого рода — нежные беловатые прозрачные червячки длиной около 10—15 мм, с торчащими в стороны пучками тонких щетинок и парой темных глаз на округло-удлиненной головной лопасти (рис. 281). Они оживленно ползают, поочередно вытягивая и сокращая свое тело, нередко обвиваясь вокруг нитчатых водорослей; многие виды этого рода хорошо плавают. Наиды питаются растительной пищей и мельчайшими частицами разлагающихся остатков других организмов; в их кишечнике постоянно можно видеть одноклеточные зеленые и диатомовые водоросли, а иногда и некоторых простейших животных. По-видимому, немалую роль в их питании играют и бактерии. В аквариумах многие наиды хорошо живут и энергично размножаются при подкормке дрожжевой взвесью. Отдельные виды этого рода различаются с трудом, поэтому мы не приводим здесь их описания; отметим только, что есть среди них виды, встречающиеся преимущественно в реках (например, Nais behningi), есть связанные преимущественно с холодными ручьями и родниками (Nais elingius), большинство же встречается в прибрежной зоне как различных стоячих водоемов, так и рек (Nais variabilis, Nais pseudoobtusa и др.).
         По характерной уплощенной головной лопасти, вытянутой в длинный щупальцевидный придаток — «хоботок», и довольно длинным и толстым волосовидным щетинкам, торчащим в стороны под прямым углом к туловищу, легко узнать стилярию (Stylaria lacustris, рис. 281). Она несколько крупнее наид, до 20 мм длиной, и обладает хорошо развитыми глазами. Передний конец ее прозрачного тела имеет обычно желтоватую окраску. Стилярия часто встречается среди прибрежных зарослей озер и рек; она хорошо плавает и иногда попадается в планктоне. Очень своеобразна небольшая наида Ripistes parasita, несущая на шестом — восьмом сегментах три пары густых пучков очень длинных волосовидных щетинок (рис. 281). Кстати сказать, ее видовое название может ввести в заблуждение: она вовсе не паразит, а свое название получила случайно, потому что впервые была найдена в колонии мшанок. Ее головная лопасть, снабженная глазами, вытянута в короткий «хобот», а передняя часть тела имеет обычно коричневато-желтую окраску. Во второй половине лета в некоторых озерах, особенно торфяных, этот червь встречается иногда массами. Ripistes parasita строит на стеблях тростника, камыша и т. п. небольшие трубочки из слизи и частиц ила, внутри которых и живет, высунув наружу только передний конец тела с пучками длинных щетинок. Пражский профессор Кори, занимавшийся наблюдениями над этой наидой, говорит, что она создает своими длинными щетинками движение воды вдоль тела в трубке, необходимое для дыхания, и одновременно как бы отцеживает из этой воды мелкие питательные частицы, которые затем «слизывает» с этих щетинок.
         Как уже упоминалось, у большинства олигохет дыхание кожное, но у некоторых имеются специальные органы дыхания — жабры. Среди семейства наидид обладателями жабр являются виды широко распространенных родов Dero и Aulophorus (рис. 281), а также сравнительно редкий Branchiodrilus hortensis, найденный в СССР только в бассейне реки Амура и в озере Ханка (рис. 281).
         Dero и Aulophorus — обитатели дна водоемов. Передним концом они зарываются в ил (которым питаются), а задний выставляют над поверхностью дна. Хвостовой конец у них расширен в виде диска, на котором сидят парные листовидные жабры. Эти жаберные листочки густо покрыты ресничками, благодаря работе которых свежая вода все время омывает жабры.
         Виды родов Dero и Aulophorus имеют красноватую окраску, зависящую от наличия в их крови гемоглобина, что в свою очередь связано с необходимостью лучше использовать кислород, которого в придонных слоях воды может быть очень мало. Глаз эти донные виды не имеют. Некоторые из них хорошо плавают.
         Некоторые мелкие наидиды, особенно виды рода Pristina, лишенные глаз (рис. 281), нередко в большом количестве размножаются в аквариумах с рыбами. У всех пристин спинные щетинки начинаются со второго сегмента, как и брюшные; у некоторых головная лопасть вытянута в небольшой хоботок. Никакой опасности для рыб они не представляют, скорее даже наоборот: питаясь иловыми частицами, бактериями, одноклеточными водорослями, они являются хорошими санитарами, а кроме того, ими самими могут питаться мальки рыб.
         Семейство Трубочники, или Тубифициды (Tubificidae), включает около 130 видов олигохет, подавляющее большинство которых обитает на дне пресных водоемов и лишь немногие встречаются в прибрежной зоне морей. В СССР найдено около 70 видов этого семейства. Трубочники крупнее наидид; их тонкое нитевидное тело (рис. 282) достигает у некоторых видов длины 100—180 мм, большинство же имеет длину 30—60 мм, а самые мелкие — всего 5—10 мм. Все они лишены глаз. Тело состоит из довольно большого количества сегментов, обычно 60—100, у некоторых — свыше 200. Щетинки расположены четырьмя пучками на каждом сегменте, причем в брюшных пучках имеются только простые, крючковидные или вильчатые, а в спинных у многих видов еще и волосовидные. Трубочники — типичные донные животные, особенно многочисленные на илистых грунтах; нередко они образуют массовые скопления выглядящие как красноватые «подушки» на дне и состоящие из тысяч особей. Некоторые виды выдерживают очень сильное загрязнение и могут жить при минимальном количестве растворенного в воде кислорода, перенося в течение многих суток даже полное его отсутствие. Все трубочники имеют красную или розоватую окраску, обусловленную наличием в их крови гемоглобина; именно наличие гемоглобина, а также свойственная им способность производить особые дыхательные движения, вызывающие приток к их телу свежей воды (рис. 283), и позволили им заселить дно илистых водоемов. Следует помнить, что илы благодаря происходящим в них процессам разложения органических остатков поглощают кислород из придонных слоев воды, снижая здесь его количество до минимальных величин. Передним концом трубочники обычно погружены в ил, а задний выставляют над поверхностью дна, производя им колебательные (дыхательные) движения (рис. 283). Именно в коже заднего конца тела особенно густо разветвлены кровеносные сосуды, так что хвост червя является в известном смысле органом дыхания. Чем меньше в окружающей воде кислорода, тем больше высовываются хвосты червей из ила и тем энергичнее они производят дыхательные движения. Наоборот, при высоком содержании кислорода черви почти полностью погружаются в ил. Вокруг высовывающейся из грунта части тела многие виды трубочников образуют из склеенных слизью иловых частиц короткую гибкую трубку — отсюда и их название. Потревоженные трубочники мгновенно скрываются в иле.
         Трубочники — типичные грунтоеды. Погружаясь передним концом в грунт дна водоема на глубину до 50—100 мм, они все время заглатывают ил с песком, пропуская через кишечник за сутки количество материала, во много раз превыщающее вес их собственного тела. При этом, естественно, происходит минерализация пропускаемого через кишечник грунта, так как входящие в его состав органические вещества частично используются червями для питания. Характерно, что, чем беднее грунт органическим веществом, тем больше его приходится заглатывать и пропускать через свой кишечник червям.
         Если учесть, что в сильно загрязняемых водоемах, например реках и прудах в черте городов, количество трубочников может достигать более ста тысяч на 1 м² дна, легко представить себе масштабы их деятельности и ее значение в процессах биологического самоочищения этих водоемов. Хотя таких высоких цифр количество трубочников достигает только в сильно загрязненных, богатых органическими веществами местах, их все же достаточно и на дне более или менее чистых рек, озер и водохранилищ: сотни и тысячи на каждый квадратный метр. Это значит, что они играют немалую роль в питании рыб, тем более что тело их, богатое ценными питательными веществами, очень легко переваривается в кишечнике рыб. Трубочники являются очень удобным и хорошим кормом и для аквариумных рыб.
         Размножение у них только половое. После спаривания черви откладывают коконы, содержащие по нескольку яиц каждый. Если рассматривать трубочников невооруженным глазом, то различные их виды трудно отличить друг от друга; только изучив под микроскопом особенности строения спинных и брюшных щетинок, можно в них разобраться, а для точного определения вида часто и этого бывает недостаточно, приходится изучать строение половой системы. Поэтому мы не приводим здесь описания различных видов (для этого существуют определители, например, О. В. Чекановская, «Водные малощетинковые черви фауны Советского Союза»), укажем только, что наиболее часто встречающимися являются виды рода Tubifex, имеющие в спинных пучках волосовидные и крючковидные, или веерные, щетинки, например самый обычный из них и особенно стойкий к загрязнению трубочник обыкновенный (Tubifex tubifex).
         Виды рода Limnodrilus лишены волосовидных щетинок; из них чаще других, нередко вместе с Tubifex tubifex, встречается лимнодрил Гоффмейстера (Limnodrilus hoffmeisteri), у которого все щетинки, и спинные и брюшные, имеют по 2 загнутых одинаковых зубца на конце. Назовем еще самого крупного из наших лимнодрилов — невского (Limnodrilus newaensis). Он впервые был найден в реке Неве, но оказался широко распространенным в реках, водохранилищах и некоторых озерах Европейской части СССР. Это довольно толстый, до 2 мм, червь, длиной до 90 мм, обычно темной серовато-красной окраски; щетинки у него с короткими зубцами, причем верхний короче нижнего.
         В прибрежной полосе морей, в частности Белого и Баренцева, при солености до 20‰, обитает не встречающийся в пресных водоемах Clitellio arenarius, как и лимнодрилы, лишенный волосовидных щетинок.
         Есть среди трубочников и обладающие наружными жабрами. Это довольно редкий вид — бранхиура (Branchiura sowerbyi, рис. 284). Водится бранхиура в Индии, Индонезии, Китае и Японии, была найдена во Франции, а у нас обнаружена в бассейне реки Амура и в Закавказье. Интересно, что этот вид много раз находили в тепловодных бассейнах ботанических садов, в которых выращивают знаменитую викторию (Victoria regia). Впервые он был найден именно в таком бассейне в Лондоне и описан; позже он был найден в бассейне оранжереи ботанического сада Московского университета.
                 
         Семейство Энхитреиды (Enchytraeidae) содержит как водных, так и сухопутных (почвенных) червей, причем последних больше, а общее количество видов этого семейства достигает почти 400. Энхитреиды — небольшие или мелкие, малопрозрачные черви, в большинстве случаев беловатые, реже желтоватые или розоватые. Длина их от 2—3 мм до 40—45 мму большинство видов от 10 до 25 мм. Сегментация выражена хорошо, число сегментов, как правило, в пределах от 25 до 50, у некоторых больше, до 70—80. Глаз нет.
         Щетинки расположены четырьмя пучками на каждом сегменте, начиная со второго; все щетинки более или менее одинаковые, игловидные или палочковидные, с простым, не вильчатым (за одним исключением) кончиком. Размножение только половое; у некоторых наблюдается своеобразная форма бесполого размножения, при котором червь распадается на две или большее число частей, восстанавливающих затем путем регенерации недостающие головные или хвостовые отделы (так называемая архитомия). При благоприятных условиях некоторые виды почвенных и литоральных энхитреид размножаются в огромном количестве, до десятков тысяч на 1 м² (а в очень богатых перегноем почвах даже до 150—200 тыс.), и играют очень существенную роль в разложении органических остатков и почвообразовании. Благодаря тому что их легко разводить в ящиках или других сосудах с землей (размножаются они очень быстро), некоторые виды, главным образом белый энхитрей (Enchytraeus albidus), стали использоваться как хороший корм для рыб, притом не только аквариумных, но и в более крупных масштабах, на рыбоводных заводах. Поскольку эти энхитреиды разводились аквариумистами часто в цветочных горшках с землей, они получили название «горшечных червей». На морских побережьях, в частности на Белом море, под выброшенными волнами гниющими водорослями некоторые энхитреиды, особенно Enchytraeus albidus и Lumbricillus lineatus, образуют большие скопления, в которых черви буквально кишат.
         Распространены энхитреиды очень широко, преимущественно в северном полушарии, в умеренной и субарктической зонах; на север они проникают дальше других олигохет и, в частности, известны со Шпицбергена, Новой Земли, Новосибирских островов и Гренландии. Встречаются и высоко в горах, до высоты 3—4 км над уровнем моря, найдены и в пещерах.
         Известно, что некоторые виды этого семейства выдерживают продолжительное воздействие температуры ниже нуля. Так, ряд ученых наблюдал их оживание при оттаивании мерзлого грунта или кусков льда, в который они вмерзли. Американский зоолог Мур рассказывает, что он наблюдал один из видов этих червей (Mesenchytraeus solifugus) на снегах горных ледников Аляски; в начале лета, когда снег был плотным, они вяло ползали по его поверхности вечером и ночью, но в середине дня, когда солнце светило ярко, они зарывались вглубь; позже, когда снег стал подтаивать и пропитался водой, они были уже более активны и нередко их можно было наблюдать в образовавшихся на поверхности лужицах. Подобные же наблюдения над этим и другими видами были сделаны и на других ледниках. Интересно, что многие виды энхитреид, живущие постоянно на снегах, имеют, как и встречающиеся там же мелкие насекомые, черную или темную красно-коричневую окраску; возможно, что это имеет значение для поглощения тепловых лучей и как защита от ультрафиолетового излучения. Пищей им могут служить одноклеточные красные водоросли, часто в несметном количестве размножающиеся на горных снегах, а также, возможно, пыльца хвойных.
         Семейство Гаплотаксиды (Haplotaxidae) включает всего около 20 видов водных олигохет. Из этого небольшого семейства мы упомянем один широкораспространенный вид — Haplotaxis gordioides. Это очень длинный, до 300 мм, и тонкий червь, тело которого состоит из 200—480 сегментов (рис. 285); каждый сегмент несет всего по 4 или даже только по 2 (брюшные) довольно крупные простые щетинки. Встречается этот червь, однако, нечасто и только местами; держится преимущественно в водоемах с холодной водой — колодцах, источниках, ручьях, реках и совершенно отсутствует в сильно прогреваемых прудах и т. п.; в больших озерах отмечен до глубины свыше 300 м. Иногда попадается и не в воде, а в глинистом грунте по берегам ручьев и других водоемов. Чаще его находят в весенние месяцы. Есть указание, что, попав в аквариум, эти черви могут повреждать корни растений, например валлиснерии. В СССР Haplotaxis gordioides найден в озере Байкал, где водится и другой представитель этого рода — Haplotaxis ascaridoides (нигде, кроме Байкала, не найденный), в Телецком озере на Алтае (где, кроме него, водится другой представитель этого семейства — Pelodrilus ignatovi), а также в озерах Камчатки, реках и озерах Кавказа, Средней Азии.

         Семейство Люмбрикулиды (Lumbriculidae) включает свыше 60 видов. Они имеют только крючковидные щетинки, одно- или двухзубчатые, по 4 пары на каждом сегменте, начиная со второго. Головная лопасть у большинства округленная, у некоторых вытянута в небольшой хоботок, глаз нет. Окраска обычно красноватая или серовато-красная, иногда с фиолетовым оттенком, иногда, преимущественно на переднем конце, с зеленоватой или черноватой пигментацией. Тело нередко полупрозрачное, его поверхность у некоторых видов при сильном освещении отливает радужными тонами (иризирует). Люмбрикулиды — обитатели пресных вод. Большинство из них имеет средние размеры от 20—30 мм до 80—100 мм при толщине 1—2 мм, но наиболее крупные виды достигают длины свыше 180 мм и толщины до 4,5 мм. Число сегментов у большинства видов около 80—150, но у некоторых больше 200.
         Самым обычным представителем семейства является Lumbriculus variegatus, встречающийся почти во всех водоемах и очень широко распространенный. Особенно часто он попадается в небольших заболоченных водоемах, лужах, канавах. Его длина — 40—90 мм, окраска темная, красноватая. Легче всего узнать люмбрикулюса по характерным движениям: будучи потревожен, он начинает быстро и резко извиваться и уплывает в сторону. Особенно ярко эта реакция бывает выражена в скоплениях червей: такой клубок, если его потревожить, буквально «взрывается», и все черви бросаются в разные стороны. Однако сколько-нибудь долго люмбрикулюсы плыть не могут и вскоре снова опускаются на дно. Другой особенностью этого вида является то, что он почти утратил способность к половому размножению; найти половозрелых червей почти никому не удавалось. Зато он приобрел способность очень быстро размножаться бесполым путем, распадаясь на отдельные куски (размножение фрагментацией, или архитомией), которые затем восстанавливают головные и хвостовые концы путем регенерации. Люмбрикулюса почти невозможно схватить пинцетом не повредив: он сейчас же распадается на 2 или несколько кусков. Способность к регенерации у этого вида очень велика, и червь может восстановиться даже из небольшого куска.
         Другой широко распространенный, но более редкий вид этого семейства — Rhynchelmis limosella — значительно крупнее: 80—150 мм длиной, 2—3 мм толщиной. Встречается преимущественно в холодных или сильно затененных водоемах, обладает «хоботком».
         Оба вида послужили объектами многих специальных исследований по изучению закономерностей процесса регенерации.
         Но самой, может быть, замечательной особенностью этого семейства является то, что больше половины всех его видов (около 40) водится только в озере Байкал и нигде больше на земном шаре не встречается! Люмбрикулиды заселяют Байкал от прибрежной полосы до глубин свыше 1 км, причем каждой зоне свойственны свои виды. Они очень разнообразны и по размерам и по внешнему виду, некоторые обладают характерной окраской и сильно иризируют. Это обстоятельство, т. е. наличие в Байкале большого количества эндемичных (только в нем встречающихся) видов люмбрикулид и их своеобразие, говорит о большой древности Байкала именно как пресноводного озера.
         Семейство рачьих пиявок (Branchiobdellidae) — небольшое и очень своеобразное семейство, включающее примерно 30 довольно мелких видов. Действительно, все виды этого семейства, распространенного как в Европе, так и в Азии, Северной и Южной Америке, паразитируют на жабрах и на поверхности тела различных видов пресноводных раков. Паразитический образ жизни наложил на их внешний вид и всю их организацию столь сильный отпечаток, что многие зоологи причисляли их раньше к классу пиявок. Однако, несмотря на полную утрату щетинок, это все же настоящие олигохеты, и притом по своей организации стоящие ближе всего к предыдущему семейству люмбрикулид. Тело рачьих пиявок, не превышающее 12 мм в длину, относительно толстое и поделено на два главных отдела: несегментированный головной, образовавшийся слиянием четырех первых сегментов, и туловищный, состоящий из одиннадцати сегментов, имеющих обычно вторичную кольчатость. На заднем конце тела находится довольно сильная мускулистая присоска. В ротовой полости имеются две твердые роговые челюсти (верхняя и нижняя), у большинства видов снабженные зубчиками. У некоторых видов на переднем конце развиты особые выросты.
         В молодом возрасте рачьи пиявки питаются водорослями и детритом, следовательно, не вредят своему «хозяину», на котором они сидят, но, выросши, они начинают питаться кровью рака, т. е. становятся настоящими паразитами.
         Семейство Настоящие дождевые черви, или Люмбрициды (Lumbricidae). Всем хорошо известны земляные, или дождевые, черви. Иногда в сырую погоду, особенно после дождей (отсюда и название), они в большом количестве появляются на поверхности, ползают по дорожкам садов и парков, лежат на дне лужиц дождевой, а весной талой воды. Не следует, однако, думать, что название «дождевые черви» обозначает какое-то одно определенное семейство олигохет; оно применяется ко всем более или менее крупным представителям пяти различных семейств этого класса, обитающим в почве, т. е. является сборным. На первый взгляд, они действительно до некоторой степени сходны между собой; зоологи различают эти семейства главным образом по особенностям строения внутренних органов, в частности органов размножения, по расположению пояска, щетинок и по другим признакам. В учебниках зоологии в качестве примера для класса олигохет приводится «обыкновенный дождевой червь» — Lumbricus terrestris. Этот довольно крупный червь, до 30 см длиной и до 1 см толщиной, принадлежит к наиболее полно изученному семейству настоящих дождевых червей, или люмбрицид (Lumbricidae), включающему около 200 видов, самые мелкие из которых имеют всего 2—3 см в длину и около 1 мм в толщину, а самые крупные достигают полуметровой длины при толщине до 1,5—2 см. Размножение у них только половое.
         Упомянутый нами Lumbricus terrestris, носящий местами народные названия «большой выползок» или «большой красный червь», легко отличается от других дождевых червей своими крупными размерами, уплощенным и расширенным («лопатообразным») хвостовым концом и окраской: передняя треть его тела со спинной стороны довольно темного, тусклого красно-фиолетового цвета, а остальное тело светлее, грязно-розоватого оттенка, с более темной полосой, тянущейся вдоль середины спины почти до самого конца тела. На солнце передний конец этого червя отливает радужными тонами (иризирует), что связано с особенностями строения кутикулы. Щетинки у него расположены на сегментах четырьмя парами, а поясок — с 31-го или 32-го по 37-й сегмент.
         Этот вид распространен по всей Европе, от Атлантического побережья до Урала; в Сибири, Казахстане, Средней Азии, на Кавказе не найден, хотя не исключено, что может быть местами обнаружен, как завезенный, в городских садах и парках; известен он и в Северной Америке. В земле он роет глубокие ходы («норы») уходящие от поверхности на 2 м и больше. В теплую и сырую погоду, по ночам эти черви вылезают из своих норок, но не совсем, а цепляясь хвостом за отверстие, так что в случае опасности могут быстро скрыться. (Дождевые черви вообще очень чувствительны к свету. При внезапном освещении дневным светом, например при переворачивании камней, под которыми они скопились, или ночью при свете фонаря они быстро скрываются в норки. Однако на очень слабый свет они реагируют положительно. К красному свету практически нечувствительны.) Вытягиваясь, они обшаривают окружающее пространство, захватывают своим ртом (при этом слегка выворачивается наружу, а затем втягивается обратно мускулистая глотка) сырые опавшие листья, полусгнившие травинки и т. п. и затаскивают их в свои норы. Но черви заглатывают и землю, которая поэтому всегда имеется в их кишечнике. Органические вещества почвы, перегной, используются в качестве пищи, песчинки способствуют измельчению и перетиранию проглоченных кусочков листьев, наконец, частично почва заглатывается при прорывании ходов, хотя главная работа при этом проделывается мускулатурой стенки тела червя. Когда червь зарывается в землю с поверхности (рис. 286) или когда прокладывает новый ход в толще почвы, он действует передним концом как клином, попеременно то сужая и вытягивая его, то вздувая и сокращая, и таким образом расталкивает частицы почвы в стороны. Большую роль при этом играют щетинки, цепляющиеся за стенки хода и не дающие возможности телу червя соскальзывать назад при его сокращении. По поверхности земли, не имея опоры со всех сторон, черви передвигаются сравнительно медленно, но внутри своих ходов — довольно быстро: если перевернуть камень или другой предмет, под которым скопились черви, и попытаться схватить их, они почти мгновенно скрываются в норки.
         Переработанную ими, прошедшую через кишечник землю черви выбрасывают на поверхность над отверстиями ходов в виде характерных кучек — выбросов, или копролитов. Появление таких кучек на оголенной земле весной свидетельствует о начале деятельности червей. Подсчитано, что за сутки каждый червь пропускает через свой кишечник количество земли, примерно равное весу его тела (а средний вес Lumbricus terrestris — 4—5 г). Зимуют эти черви в нижней части своих ходов, ниже глубины промерзания почвы; при высыхании почвы во время летней засухи они также спускаются в глубокие ее горизонты. Продолжительность жизни этого вида точно неизвестна, но, по некоторым наблюдениям, не меньше 5—6 лет.
         К роду Lumbricus принадлежит 10 видов. Самым обычным у нас является малый красный червь, или малый выползок (Lumbricus rubellus). Он примерно вдвое короче и тоньше предыдущего, но окрашен ярче, вишнево-красного цвета. Задний конец его тела тоже уплощен и расширен, а поясок у него обычно расположен на сегментах с 27-го по 32-й. В средней полосе это, пожалуй, второй по встречаемости вид. Таких глубоких ходов, как большой выползок, он не делает; обычно держится в самых поверхностных горизонтах почвы, а в лесах — в сыроватой подстилке, среди полугнилых листьев.
         Но самым распространенным и часто встречающимся у нас видом является серая аллолобофора (Allolobophora caliginosa), называемая иногда пашенным червем, так как на пашнях и полях попадается чаще других; найти ее можно также и в лесах, на огородах и на побережьях водоемов. Это средних размеров, до 15—16 см длиной, сероватый червь, совершенно лишенный пурпурной пигментации, с пояском, расположенным обычно на сегментах с 27-го по 34-й. Задний конец тела не уплощен. Как у других видов этого рода (а их насчитывается около 50), щетинки на каждом сегменте сближены попарно. В отличие от выползков аллолобофора держится обычно в толще почвы, на глубине 5—15 см, где и питается главным образом почвенным перегноем. На поверхность ее могут выгнать только сильные дожди. При благоприятных условиях размножается в огромном количестве: с площади в 1 м² удается иногда выкопать до 400—500 экземпляров. Во время летней засухи серая аллолобофора уходит на глубину 40—60 см, свертывается там клубком, иногда буквально завязываясь узлом, выделяет слизь и с ее помощью строит вокруг себя из почвенных частиц довольно прочную защитную капсулу, впадая затем в неактивное состояние, причем процессы развития приостанавливаются. Такое состояние, диапауза, может продолжаться больше двух месяцев. Благодаря этой способности аллолобофоры более устойчивы к засухе, чем выползки, и могут заселять более сухие, открытые места.
         К этому роду принадлежит и один из самых крупных наших червей — алтайская гигантская аллолобофора (Allolobophora magnifica), носящая у местных жителей названия «щура» и «салазана». Длина заспиртованных червей этого вида достигает 25—30 см при толщине около 1,5 см; живые черви могут растянуться до 40 см и больше. Их ходы, до 2 см диаметром, проникают в почву на глубину 4—5 м. Местами вся почва бывает пронизана такими ходами, а над отверстиями обитаемых норок образуются кучки выбросов, достигающие 8 см в высоту и 10 см в поперечнике. С сельскохозяйственной точки зрения воздействие на почву этих червей (как и других видов) положительно, но строители смотрят на это дело часто иначе, так как сильное рыхление червями земли около фундаментов доставляет им лишние хлопоты. Пока этот вид известен только из районов Северо-Западного Алтая.
         Род Дендробена (Dendrobaena) характеризуется широко расставленными (не сближенными попарно) щетинками. Название рода указывает на обитание его представителей в лесах; описанный уже давно вид этого рода — небольшой, очень подвижный, темный, красно-фиолетовый червь восьмигранная дендробена (Dendrobaena octaedra) — настолько характерен для лесной зоны, что нередко его называют «таежным червем». Держится он главным образом под сырыми опавшими листьями, в лесной подстилке, и распространен широко — от Атлантического океана до Тихого, встречаясь на далеком Севере, в Заполярье и в горах Крыма и Кавказа.
         Однако далеко не все виды этого рода, а их насчитывается свыше 40, являются обитателями лесов. Мы упомянем еще только один из них — мариупольскую дендробену (Dendrobaena mariupolienis), распространенную в Приазовье, Крыму и на Кавказе. Это очень крупный червь, до 35 см длиной, довольно толстый и сильный, темной, черновато-бурой окраски; поясок у него захватывает с 25-го по 32-й сегмент. По наблюдениям Г. Н. Высоцкого, мариупольская дендробена довольно многочисленна в почвах целинных степей. Замечательно, что ходы этого червя удалось проследить на глубине 8 м; часто по ним проникают в нижние горизонты почвы корни растений (рис. 289).
         Одним из наиболее ярко окрашенных червей является навозный (Eisenia foetida), обладающий характерным неприятным запахом, что отражено и в его названии — foetida, что значит «дурно пахнущая», «вонючая». Это сравнительно небольшой червь, длиной 6—10 см, с попарно сближенными щетинками. Цвет его темно-красный или красно-коричневый, но окраска не сплошная, а кольчатая, так как бороздки, разделяющие сегменты, светлые, что особенно хорошо видно, когда червь сильно растянется. Навозный червь — очень широко распространенный вид; на севере и в средней полосе он встречается почти исключительно недалеко от жилья человека, в скоплениях навоза, гнилой соломы, в парниках и т. п. (нередко массами, до 1000 и более на 1 м²). Но уже в лесостепной полосе, а также в Крыму и на Кавказе он становится довольно обычным и в лесах, далеких от жилья, где его можно найти в старых, трухлявых пнях, дуплах, скоплениях прелых листьев и по берегам речек и ручьев. При раздражении навозный червь выделяет довольно сильно пахнущую желтую жидкость.
         К этому же роду относится и норденшельдов червь, или эйзения Норденшельда (Eisenia nordenskioldi), названная так в честь известного шведского путешественника, исследователя полярных стран Норденшельда, собравшего большие зоологические коллекции на севере Сибири. Этот вид распространен по всей Сибири, встречается на Алтае и в Маньчжурии, а также в восточной части Европейской территории СССР, доходя до Крыма. По окраске и размерам он очень изменчив; типична для него окраска, похожая на таковую у Lumbricus rubellus: довольно темная, вишнево-красная, причем задний конец несколько светлее; характерны два светлых пятна по бокам (на 9—11-м сегментах). Встречаются иногда и очень слабо окрашенные, почти совсем светлые черви. Местами, особенно в Сибири, норденшельдов червь достигает 25—30 см длины; в Европейской части СССР он обычно мельче, всего 6—12 см. Интересно, что этот вид довольно многочислен в тундрах, в районе вечной мерзлоты; недавно он был найден даже на Ляховских островах, на вечных льдах. Последний вид семейства люмбрицид, который мы упомянем, — четырехгранная эйзениелла (Eiseniella tetraedra) — один из самых мелких, длиной всего 2,5—6 см. Ее окраска серовато-коричневая, с желтоватым или оливковым оттенком; поясок с 22—23-го по 26—27-й сегмент; задний конец тела четырехгранный. Это земноводный вид, обитающий по берегам водоемов; иногда его можно найти и в воде у берега.
         В умеренной и холодной зонах северного полушария, в частности на территории СССР, распространены почти исключительно только «настоящие» дождевые черви, т. е. представители семейства Lumbricidae, с которым мы только что познакомились. В странах южного полушария, а также в тропической и отчасти субтропической зоне северного полушария дождевые черви представлены четырьмя другими семействами, включающими в общей сложности около 1800 видов, лишь немногие из которых проникают в южные районы северного умеренного пояса. С другой стороны, некоторые виды люмбрицид, будучи завезены случайно человеком в страны южного полушария, нашли в ряде случаев подходящие для себя условия и размножились в большом количестве, успешно конкурируя с местными видами других олигохет (например, в Австралии и Новой Зеландии).
         Семейство Глоссосколециды (Glossoscolecidae). Большинство из 200 с лишним видов этого семейства распространено в Южной Америке, некоторые встречаются в Центральной и даже Северной Америке, а также Африке, Юго-Восточной Азии и Австралии. В Европу проникли лишь немногие: несколько видов рода Hormogaster известны в Италии, Сицилии и Сардинии, а один вид этого семейства — Criodrilus lacuum — распространен довольно широко в странах Южной и Средней Европы, встречается и в Европейской части СССР. По внешнему виду этот довольно крупный (12—32 см длиной, 3—5 мм толщиной), коричневато-серой окраски, иногда с зеленоватым или красноватым оттенком, червь похож на обычных дождевых червей, но по образу жизни он является водным животным и держится в иле среди корней водных растений в прибрежной части рек и озер, а также в слабосоленых водоемах, например в Азовском море. Найден также в водоемах Закавказья и в Амуре. Очень своеобразны откладываемые им коконы.
         Хотя среди видов этого семейства есть и другие, ведущие водный образ жизни, большинство глоссосколецид, как и наши люмбрициды, обитает в почве. Среди них есть несколько видов, достигающих длины около 1 м, а южноамериканский Rhinodrilus fafner даже 2 м с лишним длиной и почти 2,5 см толщиной!
                 
         Семейство Мегасколециды (Megascolecidae) — самое богатое видами семейство олигохет, распространенное в тропиках и южном полушарии. Среди его представителей есть довольно мелкие, всего 2—3 см длиной, есть и очень крупные, свыше 1м; к этому семейству принадлежит и самый длинный земляной червь — австралийский Megascolides australis, достигающий длины 2,5 м ( а по некоторым данным, даже до 3 м). Издали такого червя можно принять за крупную змею (рис. 287).
         Крупные виды мегасколецид перерабатывают большое количество земли; их выбросы (рис. 288), имеющие иногда вид башенок, бывают до 20—25 см высотой. У одного из африканских видов этого семейства (Dichogaster jaculatrix) глинистые выбросы, торчащие местами в большом количестве среди опавших листьев, напоминают своим видом миниатюрные красноватые печные трубы; кстати, местные жители делают из этих выбросов трубки для курения, предварительно обжигая их.
         Большинство мегасколецид по размерам и окраске слабо отличается от европейских люмбрицид; однако среди них встречаются виды довольно ярко окрашенные, иногда с кольчатым и даже мраморным рисунком. Преобладающие тона — красно-коричневые, пурпурные, сероватые; реже встречаются желтые, оливково-зеленые, синеватые, почти черные и даже перламутровые. Кроме обычного для большинства земляных червей расположения щетинок — по 4 пары на каждом сегменте, у многих видов мегасколецид наблюдается иное — в виде сплошного ряда или цепочки, опоясывающей примерно посредине каждый сегмент, причем количество щетинок в такой цепочке, т. е. на каждом сегменте, нередко бывает равно 60—70, а в отдельных случаях доходит до 150; иногда эти ряды прерваны на спинной и брюшной сторонах.
         Почти все мегасколециды — обитатели почвы; их обилие и интенсивность деятельности, как и у европейских дождевых червей, зависит от влажности почвы, температуры, обилия органических веществ и т. д.; при неблагоприятных условиях они уходят в глубокие слои и их деятельность замедляется или вовсе прекращается, например в периоды засухи. Было, однако, замечено, что один вид — Pheretima posthuma — встречается и в довольно сухих местах, причем оказывается активным на поверхности даже в засушливые периоды. Это объясняется тем, что у него выработался особый физиологический механизм для сбережения воды в теле, подобный тому, который наблюдается у насекомых: жидкие продукты обмена веществ, экскреты, не выделяются почти совсем во внешнюю среду, а попадают в кишечник, где вода из них подвергается обратному всасыванию клетками стенки кишечной трубки. Таким образом, этот вид представляет редкий среди олигохет пример высокосовершенного приспособления к наземному образу жизни.
         Многие мегасколециды часто попадаются в лежащих на земле гниющих стволах деревьев, под корой, а некоторые забираются довольно высоко, до 7—8 м, на живые деревья, где держатся в углублениях коры, среди эпифитных папоротников и даже (в сырых сильно затененных джунглях) на листьях; ряд видов в связи с этим получил соответственные названия, например: древесный перионикс (Perionyx arboricola), пальмовый дихогастер (Dichogaster bolaui palmicola).
         Пресноводных и литоральных (живущих в прибрежной полосе морей) видов среди представителей этого семейства мало; некоторые виды, живущие обычно во влажных почвах, встречаются иногда и в водоемах, например маленький (1,5—3 см длиной) Ocnerodrilus occidentalis, недавно найденный и у нас в Средней Азии, на рисовых полях и в некоторых водоемах.
         Несколько видов этого семейства было найдено в Южной Европе, а один из них, широко распространенный в Америке, Индии, Африке, Microscolex phosphoreus, встречается и в Средней Европе. Этот червь, имеющий очень небольшие размеры (1—3,5 см), замечателен своей способностью светиться в темноте. Обычно свечение начинается, если червя потревожить, например даже при небольшом сотрясении почвы. Цвет свечения желтовато-зеленый. Светится слизь, выделяемая червем; но у погибающих червей свечение возникает и внутри тела. Большое количество этих червей наблюдалось в одной из заброшенных угольных шахт под Краковом на глубине 230 м. Зрелище было очень эффектное: в темноте двигались сотни светящихся точек. Способность светиться наблюдается и у некоторых других видов. У нас в Закавказье, в Батумском ботаническом саду, встречается много червей рода Pheretima, большинство видов которого (а их свыше 300) водится в Юго-Восточной Азии. Это очень подвижные, похожие на маленьких змеек черви, в сырую погоду быстро ползающие по поверхности земли. Найдены они и в Рионской низменности (длина их 10—15 см).
         Семейство Монилигастриды (Moniligastridae). Представители его распространены в Индии, Индонезии, Индокитае, Китае и Японии, встречаются у нас на Дальнем Востоке, в южных районах Приморья. Эти, средних размеров, обычно темноокрашенные и часто отливающие радужными тонами, земляные черви попадаются иногда вместе с люмбрицидами преимущественно в сырых местах, по берегам рек и других водоемов.
         Первым ученым, обратившим внимание на обилие дождевых червей в почвах, занявшимся изучением образа их жизни и пришедшим к выводу об очень большой их роли в процессах почвообразования, был Ч. Дарвин. Впервые он сообщил о своих наблюдениях над их деятельностью в небольшой статье, опубликованной еще в 1837 г., а подробно описал результаты своих многолетних исследований над ними в отдельной книге, вышедшей за год до его смерти, в 1881 г.
         «Дождевые черви в истории образования земной коры играли гораздо более важную роль, — пишет Дарвин, — нежели это может казаться большинству с первого взгляда. Почти во всех влажных местностях они необыкновенно многочисленны и сравнительно с их величиной обладают весьма значительной мускульной силой. Во многих местностях Англии на площадь в акр ежегодно выбрасывается более 10 тонн (10 516 килограммов) сухой земли, прошедшей через их тело, так что весь поверхностный слой растительной земли в течение нескольких лет проходит через их тело. Вследствие спадения стенок старых норок червей растительный слой находится хотя и в медленном, но постоянном движении, причем составные частицы перетираются друг о друга. В силу этих явлений свежие поверхностные слои постоянно подвергаются действию углекислоты, содержащейся в почве, и гумусовых кислот, роль которых в разрушении горных пород является еще более значительной. Образование гумусовых кислот обусловливается, вероятно, перевариванием полуразложившихся листьев, заглатываемых дождевыми червями. Таким образом, частицы земли, составляющие верхний растительный слой, находятся при таких условиях, которые вполне благоприятствуют их разрушению и распадению.
         ... Черви наилучшим образом приготовляют почву для произрастания растений с мочковатыми корнями и для всякого рода семенных растений. Они периодически подвергают растительную землю действию воздуха, просеивают ее так, что в ней не остается ни одного камешка крупнее тех, которые они могут заглотить. Они равномерно перемешивают все, подобно садовнику, готовящему мелкозернистую землю для своих избранных растений. В таком виде она становится одинаково хорошо приспособленной как к сохранению влажности и поглощению растворимых веществ, так равно и для процессов нитрификации... Листья, стаскиваемые в норки червей на пищу, после того как они разорваны на мельчайшие кусочки, отчасти переваренные, отчасти смоченные жидкими выделениями кишечного канала и мочевыми выделениями, перемешиваются с большими количествами земли. Эта земля образует тогда тот темный, плодородный гумус, который почти сплошь покрывает поверхность страны хорошо обособленным слоем...»
         Дарвин показал, что черви, поселившиеся под отдельными камнями, перекапывают под ними землю и, пропустив ее через свой кишечник, выбрасывают вокруг, причем прорытые ими ходы с течением времени спадаются; в результате сами камни постепенно как бы тонут, погружаясь все глубже в землю. Таким же образом происходит, по Дарвину, в течение столетий погребение остатков древних построек (почему и приходится производить раскопки для их обнаружения), хотя, конечно, в этом процессе играют свою немалую роль также вода и ветер, образующие наносы. Заключает свою замечательную книгу о дождевых червях Дарвин следующими словами: «Нельзя не удивиться, когда подумаешь о том, что весь растительный слой уже прошел через тело дождевых червей и через несколько лет снова пройдет через них. Плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека; но еще задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись еще другие животные, которые в истории земной коры заняли бы столь видное место...»
         Книга Дарвина дала толчок новым исследованиям, число которых продолжает увеличиваться. И если вначале многие думали, что он переоценил до некоторой степени роль червей, то теперь становится ясно, что в действительности во многих случаях значение их еще больше. Нужно только внести одну существенную поправку: в процессах почвообразования, кроме дождевых червей, участвуют многие другие беспозвоночные животные, главным образом некоторые насекомые и их личинки. И хотя в отдельных случаях, особенно там, где червей мало или вовсе нет, другие животные играют заметную роль, в общем все же первое место в процессах почвообразования среди животных принадлежит дождевым червям.
         О том, что мнение Дарвина о масштабах деятельности дождевых червей не было преувеличенным, можно судить по следующим цифрам. Дарвин исходил из того, что количество червей на 1 га было равно 60—133 тыс. Позднейшие работы показали, что хотя в некоторых местах численность их может быть иногда даже несколько меньшей, но, как правило, она значительно выше, порядка 500 тыс.—2 млн. на 1 га, а в отдельных случаях достигает 5—7 млн. и даже 20 млн. Соответственно живой вес (биомасса) будет измеряться для слабо заселенных ими территорий величинами порядка от нескольких десятков килограммов до 100—120 кг на 1 га, а для тех мест, где их много, — до 2—3 т на 1 га. Если мы вспомним, что за сутки каждый червь пропускает через кишечник количество земли, равное весу его тела (а некоторые виды даже больше), то поймем, что на каждом гектаре черви перерабатывают ежесуточно от нескольких десятков килограммов земли до 2—3 т, а в среднем около четверти тонны. Расчеты, сделанные для различных мест умеренного и тропического поясов, показывают, что количество выбрасываемой червями земли таково, что оно образует за один год слой от 1 до 7 мм толщиной, в среднем около 3 мм.
         Влияние деятельности дождевых червей на особенности почвы многообразно. Прежде всего, в результате перекапывания ими земли и прокладывания ходов повышается скважность почвы, она делается более рыхлой, ее объем увеличивается (на 15—30%). Вследствие этого облегчается доступ в глубокие слои почвы воды и атмосферного воздуха, необходимых как для корней травянистых растений и деревьев, так и для деятельности полезных микроорганизмов. На глубину около 1 м почва обычно бывает вся пронизана ходами червей, а у ряда видов их ходы идут гораздо глубже — до 4—8 м. Общая длина ходов под 1 м² поверхности земли нередко превышает 1 км, а в отдельных случаях достигает 8 км. По ходам червей легче проникают в глубину корни растений, особенно в более плотных почвах. Далее, черви постоянно перемешивают поверхностные слои, занося полуразложившиеся листья и другие органические остатки с поверхности в глубь почвы и вынося землю из нижних горизонтов на поверхность, а также откладывая экскременты внутри своих ходов. Расчеты показывают, что верхние слои почвы, по крайней мере на глубину 0,5—1 м, полностью перерабатываются червями, проходя через их кишечник, примерно за 100—200 лет.
         Под влиянием червей изменяются и химические особенности почвы. В переработанной ими, смешанной с кишечной слизью и выброшенной в виде копролитов земле повышается содержание кальция, магния, аммиака, нитратов, фосфорной кислоты. Многие соединения переводятся в другую, более доступную для использования растениями форму. Благодаря выработке червями в особых известковых железках пищевода сростков кристалликов углекислого кальция — кальцита — происходит нейтрализация вредных почвенных кислот и выбрасываемая червями земля имеет щелочную реакцию. Наконец, копролиты червей, высыхая, постепенно распадаются на небольшие микропористые комочки, долго не размываемые водой. Благодаря этому переработанная червями земля приобретает стойкую мелкокомковатую структуру. Кроме того, в копролитах повышается количество полезных почвенных микроорганизмов. Все эти процессы, происходящие в почве под влиянием дождевых червей, заметно изменяют и улучшают ее состав, структуру и свойства, повышают ее плодородие.
         Однако, кроме положительной, дождевые черви могут в определенных условиях играть и отрицательную роль. Как правило, живых здоровых растений они не трогают, но могут иногда втягивать в норки концы листьев травянистых растений и в какой-то мере повреждать всходы. Приносимый ими таким образом вред не может иметь существенного значения. Гораздо важнее то, что дождевые черви являются промежуточными хозяевами для нескольких видов паразитических червей, вызывающих заболевания сельскохозяйственных животных. Так, ими распространяется довольно тяжелое заболевание свиней, от которого особенно страдает молодняк, — метастронгилез, или легочно-глистная болезнь, а также ряд глистных заболеваний кур и других птиц.
КЛАСС ПИЯВКИ (HIRUDINEA)
         Пиявки ... Это слово обычно вызывает неприятное чувство: воображение рисует длинных, темных червей, живущих в болотистых водоемах, нападающих на человека и сосущих его кровь. Многие люди знают только одну пиявку — медицинскую, применяемую при лечении некоторых заболеваний, нередко очень тяжелых. Между тем на земном шаре насчитывается около 400 видов пиявок, их строение разнообразно, они обитают не только в болотистых водоемах, но и в реках, озерах, горных ручьях и даже в морях и океанах. Пиявки-кровососы действительно составляют большинство этого класса типа кольчецов, но живут они за счет разных животных (представителей всех классов позвоночных, мягкотелых, ракообразных, водных насекомых, червей и др.), а не только млекопитающих и человека. И совсем уж мало кому известно, что многие виды пиявок не могут сосать кровь, а принадлежат к числу хищников, которые целиком или по частям заглатывают мелких животных.
         Правда, хищные формы произошли от кровососущих и сохранили основные признаки своих предков, но по характеру питания они коренным образом отличаются от них. Что касается пиявок, сосущих кровь млекопитающих и человека, то в тропиках их изрядное количество, но в нашей стране таких видов всего два-три (из 50 пресноводных видов) и распространены они преимущественно в южных районах.
         Принадлежность пиявок к типу кольчатых червей не вызывает никаких сомнений. Тело их сегментировано, центральная нервная система состоит из головных узлов, окологлоточных тяжей и брюшной цепочки; в кожно-муокульном мешке есть те же основные элементы, что и у других кольчецов, перенос веществ осуществляется при помощи кровеносной системы, органы выделения — метанефридии, кишечник сквозной, заканчивающийся анальным отверстием, мускулистый, обильно снабженный кровеносными сосудами, и т. д. В то же время для пиявок характерны многие особенности, которые позволяют легко отличить их от других групп типа.
         В связи с необходимостью прикрепляться к телу других животных для сосания крови у пиявок развились две присоски (передняя, окружающая рот, и задняя), тело стало более или менее уплощенным. Щетинок, за одним исключением, нет, так как ползают эти черви при помощи присосок. Число сегментов, или сомитов, в отличие от других кольчецов, постоянное и у всех видов, за исключением одного, равно 33, из которых последние семь образуют заднюю присоску. Сравнительно небольшое количество сегментов, вероятно, уменьшало гибкость тела, и у пиявок возникла очень характерная для них вторичная кольчатость тела: сомиты подразделяются на определенное для каждой группы видов число колец. У медицинской и других челюстных пиявок в сомите пять колец, у улитковой и подавляющего большинства видов семейства плоских пиявок — три и т. д. Вторичная кольчатость затрагивает только наружные покровы и на внутренние органы не распространяется. Центральным кольцом считается то, которое несет узел брюшной нервной цепочки.
         Среди пиявок почти нет настоящих паразитов, т. е. таких видов, которые постоянно обитают на теле хозяина или внутри его, что всегда влечет за собой упрощение организации паразита. Наоборот, большинство их ведет активный образ жизни в поисках своих жертв, сопротивление которых они должны преодолеть. Поэтому у пиявок хорошо развита нервная система, и у всех червей, живущих на свету, имеются глаза, число и расположение которых характерны для групп видов или даже для отдельных видов. Тело очень мускулисто, и в этом отношении пиявки превосходят всех червей. Так, например, у дождевых червей мускулатура составляет 29,7% объема всего тела, а у пиявок — до 65,5%. Многие виды хорошо плавают. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью, и полость тела (вторичная), характерная для всех кольчецов, у пиявок отсутствует. Тело их очень плотное, с трудом поддающееся разрыву. Кровеносная система, прекрасно развитая, претерпела существенные изменения. Изменились и метанефридии, лишившиеся в связи с отсутствием полости тела воронок.
        
         Существенным изменениям подвергся пищеварительный аппарат. Все пиявки, за исключением одного древнего вида, делятся на два отряда: хоботных и челюстных (бесхоботных). У первых в передней части пищеварительной трубки развился мускулистый хобот, у вторых — челюсти (их обычно три), усаженные зубчиками. При помощи хобота или челюстей кровососущие виды повреждают кожу или слизистые оболочки своих жертв. У хищных челюстных пиявок, целиком заглатывающих свою добычу, челюсти уменьшаются или даже совсем исчезают. За глоткой, служащей для сосания крови, и коротким пищеводом идет желудок, объем которого у кровососущих видов сильно увеличен благодаря парным боковым отросткам. У хищных видов отростки желудка полностью или частично исчезают. Усвоение пищи совершается в идущей за желудком кишке, которая у многих пиявок тоже имеет отростки. Кал удаляется через заднюю кишку и анальное отверстие, лежащее на спинной стороне, у задней присоски.
         Хорошо известно, что после укусов пиявок раны долго кровоточат. Это объясняется тем, что в раны из слюнных желез, открывающихся в ротовую полость пиявок, попадает особое белковое вещество гирудин (от греческого слова «гирудо» — пиявка), которое препятствует свертыванию крови. Если бы гирудин не выделялся, то быстро образовались бы кровяные сгустки (тромбы) и сосание крови становилось бы невозможным. Благодаря гирудину и другим веществам, выделяемым слюнными железами, кровь месяцами сохраняется в желудке пиявок в жидком состоянии, не подвергаясь гниению.
         Все пиявки гермафродиты (у взрослых червей развиты и мужские и женские половые органы) и размножаются только половым путем. На брюшной стороне этих червей, выше средней части тела, довольно хорошо заметны два половых отверстия: переднее, более крупное — мужское, заднее — женское. Расстояние между этими отверстиями, измеряемое количеством колец, у различных видов неодинаковое и имеет значение для определения видов пиявок. Оплодотворение, т. е. слияние живчиков и яйцеклеток, происходит внутри организма. Семя передается при половом акте двумя способами. У одних видов (в том числе у медицинской) оно вводится в женское половое отверстие при помощи совокупительного органа, имеющего вид тонкой нити, а у остальных живчики выделяются в особых мешочках (сперматофорах), которые прикрепляются к коже другой пиявки в разных местах. Живчики через ранки, образующиеся на коже после прикрепления сперматофоров, проникают внутрь тела, отыскивают зрелые яйцеклетки и оплодотворяют их.
         Оплодотворенные яйца выделяются в коконах, строение которых будет описано дальше. У половозрелых пиявок, как и у малощетинковых червей, в области половых органов на коже образуется «поясок», часто хорошо заметный. Из выделений желез пояска образуются стенки коконов. По окончании развития, которое обычно длится несколько недель, из коконов выходят маленькие черви, в основном похожие на взрослых.
         Пиявки распространены во всех частях света. Каждая зоогеографическая область характеризуется своим составом видов этих червей. Видов, обитающих в двух или более областях, очень мало. Морские пиявки разделяются на ряд групп, из которых каждая характерна для определенного района Мирового океана и прилегающих к нему морей. В Черном море пиявок нет совсем, так как его соленость (в два раза меньше солености океана) недостаточна для настоящих морских пиявок и слишком велика для видов, обитающих в пресных и солоноватых водах.
         Пиявки имеют практическое значение, как полезное, так и вредное, о чем вкратце будет рассказано при описании отдельных видов.
ПОДКЛАСС ДРЕВНИЕ ПИЯВКИ (ARCHIHIRUDINEA)
         В сороковых годах прошлого столетия выдающийся русский натуралист А. Ф. Миддендорф во время путешествия по Енисею собрал с пеледи, или сырка (Coregonus peled — из сигов, семейство лососевых рыб), странных червей, разъедавших мягкие части спинного плавника. Уже поверхностное изучение этих червей, проведенное известным зоологом Э. Грубе, показало, что в их организации удивительным образом сочетаются признаки малощетинковых червей и пиявок. На переднем конце их тела имеются щетинки, которые выполняют роль передней присоски (отсутствующей у этих червей) и вместе с несовершенной задней присоской служат для прикрепления к телу хозяина. Грубе отнес описанных им червей к новому род, у Acanthobdella, что значит «вооруженная пиявка», а видовое название дал по имени рыб, с которых они были сняты. Впоследствии акантобделла, или щетинковая пиявка, была обстоятельно изучена известным русским зоологом Н. А. Ливановым, который выяснил, что во внутреннем строении ее тоже наблюдается сочетание признаков малощетинковых червей и пиявок, но признаки последних преобладают, и акантобделла была отнесена к особой, низшей группе класса пиявок. Сейчас щетинковых пиявок выделяют в особый подкласс древних пиявок, существование которых является блестящим подтверждением эволюционной теории.
         Длина акантобделлы обычно не превышает 30 мм, а толщина — 3 мм. Цвет тела серый со слабым мясо-красным оттенком. Часто на теле заметны темные поперечные полоски. Эта пиявка распространена на крайнем севере Европы и Азии, от Норвегии до Колымы; самое южное ее местонахождение — Онежское озеро. Паразитирует щетинковая пиявка на разных лососевых рыбах, а также на хариусах и питается не только кровью, но и размягченными наружными тканями хозяев и, следовательно, еще не является специализированным кровососом. На каждой рыбе обычно обитает несколько акантобделл, которые причиняют существенный вред своему хозяину. Они появляются на рыбах поздней весной или в начале лета, когда вес их равен всего 5—10 мг; и в конце осени или в начале зимы достигают половой зрелости и веса больше 200 мг. Затем акантобделлы покидают хозяев и, по-видимому, размножаются и развиваются на мелких местах, заросших подводной растительностью. Но никто еще не ловил акантобделл в свободном состоянии и не наблюдал, как происходит размножение и развитие этих пиявок, хотя их удавалось содержать некоторое время в аквариумах. Можно только утверждать, что жизненный цикл этих интересных червей продолжается около года.
                 
ПОДКЛАСС НАСТОЯЩИЕ ПИЯВКИ (EUHIRUDINEA)
         В этот подкласс входят все виды пиявок, кроме щетинковой. Передняя присоска у них всегда хорошо развита, щетинок нет; все особенности, отличающие пиявок от малощетинковых червей, хорошо выражены. Подкласс делится на два отряда: отряд хоботных и отряд челюстных, или бесхоботных.
ОТРЯД ХОБОТНЫЕ ПИЯВКИ (RHYNCHOBDELLAE)
         Название отряда говорит о главной особенности входящих в его состав видов: все они имеют хобот. Заметить у живой пиявки хобот очень трудно, у убитых червей он иногда торчит изо рта. Отряд в свою очередь подразделяется на два резко отличающихся между собой семейства: семейство плоских пиявок и семейство рыбьих пиявок.
         Семейство Плоские пиявки, или Глоссифониды (Glossiphonidae). Русское название этого семейства не совсем удачно, так как уплощенное тело вообще характерно для пиявок. Правда, у глоссифонид (или, как их раньше называли, клепсин) уплощенность выражена особенно сильно, но и здесь бывают исключения. Правильнее было бы назвать этих пиявок широкими или листообразными, потому что тело у них относительно широкое, суживающееся к концам. Размеры глоссифонид, как правило, незначительны (от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров). Не плавают. Сосут кровь (а некоторые виды и разжиженные ткани) разных животных — беспозвоночных и позвоночных.
         Все виды глоссифонид проявляют заботу о потомстве. Пиявки прикрывают своим телом отложенные ими тонкостенные бесформенные коконы, в которых заключено множество яиц. Молодые пиявки после вылупления прикрепляются к брюху матери и передвигаются вместе с ней. В случае опасности пиявка-мать перестает двигаться, защищая детей своим телом. Подрастая, молодь переходит к самостоятельной жизни, сначала временно, потом совсем.
         Первые глоссифониды, как и древние пиявки, вероятно, сосали кровь рыб. В наших водоемах встречается довольно подвижная Hemiclepsis marginata, которую иногда находят на разных рыбах. Ее легко отличить от других глоссифонид по сильно расширенному переднему концу тела, что помогает ей удерживаться на быстро передвигающихся хозяевах. Длина ее до 30 мм, цвет тела зеленоватый с примесью коричневого. Она также охотно сосет кровь земноводных.
         Особенно многочисленна гемиклепсис в бассейне Амура. В связи с этим следует отметить, что она обитает и в Южной Азии.
         Родственными предыдущему виду являются птичьи пиявки, которые выделены в особый род Protoclepsis (в иностранной литературе этот род обычно носит название Theromyzon). Они достигают при полном развитии значительной для глоссифонид величины: длина до 50 мм, ширина до 10—15 мм; однако чаще попадаются более мелкие экземпляры. Окраска тела различная: от зеленовато-прозрачной до почти черной. Их можно распознать по числу (четыре пары) и расположению глаз и удивительно мягкому телу. Они легко проникают в ротовую полость и дыхательные органы птиц, где сосут кровь из слизистых оболочек; могут находить себе пристанище и в конъюнктивном мешке глаз. В некоторых стоячих водоемах птичьи пиявки иногда размножаются в огромном количестве, что может привести к массовой гибели уток и гусей. Домашнюю водоплавающую птицу из стоячих водоемов, где сильно размножилась протоклепсис, нужно перевести в проточные водоемы, в которых такие явления не наблюдаются. Для изгнания паразитов из организмов в ноздри их хозяев вводят 10-процентный раствор поваренной соли, люголевский раствор, чистый скипидар или его водные растворы и другие вещества.
         В пределах нашей страны встречаются два вида Protoclepsis: широко распространенная обыкновенная птичья пиявка (Protoclepsis tessulata) (она известна также в Северной и Южной Америке) и пятнистая птичья пиявка (Protoclepsis maculosa), встречающаяся в северной половине Европы и в Северной Азии. Опасна главным образом первая. Интересны особенности жизни птичьих пиявок, изученные главным образом у второй из них. Первый раз она сосет кровь птиц через 1—1,5 месяца после выхода из кокона, второй раз — через 20—30 дней после первого питания и третий раз — через 1,5—2 месяца после второго. Через 4—6 месяцев после третьего питания протоклепсис становится половозрелой и размножается. После откладки коконов пиявки могут прожить еще некоторое время, но крови больше не сосут. Только те из них, которые по какой-то причине не отложили коконов, могут питаться в четвертый раз.
         Обыкновенная птичья пиявка откладывает три-пять коконов. Общее число отложенных яиц колеблется в широких пределах: от 65 до 611. Молодь может жить на теле материнского организма до двух-трех месяцев.
         Возможно, что в родстве с птичьими пиявками находится черепашья пиявка (Haementeria costata). Ее довольно легко узнать по прерывистой (пунктирной) узкой светлой полоске и ряду мелких сосочков, идущих посередине спины (остальные ряды сосочков проходят снаружи от срединного ряда). Обычная длина взрослых червей около 20 мм, но встречаются и более крупные экземпляры. Окраска от зеленоватой до почти коричневой. Глаз одна пара. Паразитирует главным образом на болотной черепахе (Emys orbicularis), но довольно часто попадается и в свободном состоянии. В период размножения всегда оставляет своего хозяина. Иначе во время нередких выходов черепахи на сушу молодые пиявки, кожные покровы которых очень нежны, быстро погибали бы. Черепашьи пиявки могут в некоторых случаях сосать кровь птиц, млекопитающих и человека. Выдающийся русский зоолог А. О. Ковалевский, посвятивший этому виду прекрасную монографию, рассказывает, как пиявки сосали у него кровь между пальцами ног, когда он ходил в воде около берега, собирая материал для своей работы. Черепашья пиявка в нашей стране часто встречается только на юге (Украина, Кавказ и т. д.). Других видов этого рода у нас нет. Между тем в Африке (южнее Сахары), Южной Азии и Южной Америке, а также на юге Северной Америки видов Haementeria много, сосут они кровь главным образом водных пресмыкающихся и земноводных, которые, как известно, многочисленны в теплых и жарких странах. Некоторые виды гементерий из Центральной и Южной Америки имеют большие размеры, чем наша черепашья пиявка, и используются там для медицинских целей. Эти пиявки сосут также и кровь птиц.
         Южного происхождения и глоссифониды, принадлежащие к роду Batracobdella («батрахос» по-гречески — лягушка, «бделла» — пиявка). Они сосут кровь земноводных. В Крыму водится в большом количестве маленькая (обычная длина около 8 мм) зеленовато-бурая пиявка с парой крупных глаз — Batracobdella algira. Почти всю жизнь она проводит на больших лягушках и покидает их только тогда, когда наступает период размножения (ср. с черепашьей пиявкой). Она впервые была найдена в Алжире, чем объясняется ее видовое название, и распространена на севере Африки, в Передней Азии, а в Европе — на Пиренейском полуострове и юге Балканского. У нас, кроме Крымского полуострова, она нигде не найдена. Предполагают, что когда-то Крым был соединен с Малой Азией. Возможно, что именно тогда эта интересная пиявка проникла в Крым. Другой вид того же рода — четырехглазая Batracobdella paludosa — тоже тяготеет к югу Европы, но заходит довольно далеко на север (Англия, Польша и др.) и никогда не встречается вместе с первым видом. Главный источник питания этой пиявки — лягушки и другие земноводные, но она сосет и кровь катушек (из брюхоногих моллюсков), у которых, как и у позвоночных, кровь красного цвета, т. е. содержит гемоглобин.
         Самая известная представительница глоссифонид в наших пресных водоемах, по родовому названию которой названа и все семейство, — улитковая пиявка (Glossiphonia complanata). Тело ее, длина которого редко превосходит 15—20 мм, относительно очень широко. Окраска зеленовато-коричневая, очень изменчивая, иногда весьма пестрая. На спинной стороне три пары продольных рядов сосочков, из которых срединные развиты лучше других. Взрослая пиявка на редкость ленива и много времени неподвижно лежит, присосавшись к подводным предметам и к широколистным растениям. Если улитковых пиявок отделить от субстрата, то они, как и некоторые другие глоссифониды, свертываются наподобие ежей. Благодаря своей окраске и неподвижности, покрытая нередко частицами ила, она почти или совсем незаметна. Ее главные жертвы — преимущественно легочные брюхоногие, мягкотелые (прудовики и др.), которые нередко после ее нападения погибают в результате потери крови и других соков или закупорки дыхательного отверстия. Овладение пиявкой своими жертвами облегчается медлительностью названных моллюсков.
         Возможно, что глоссифониды, живущие за счет мягкотелых, возникли позднее представителей того же семейства, паразитирующих на быстро передвигающихся позвоночных животных.
         Улитковая пиявка живет около двух лет. Размножается дважды: в конце первого и второго года жизни. Откладывает до 120 яиц, по 20 в каждом коконе. После второй кладки яиц пиявки обычно погибают, лишь немногие из них могут достигнуть трехлетнего возраста. Glossiphonia complanata обитает и в Северной Америке.
         Еще чаще встречается в наших водоемах, в особенности в стоячих, маленькая (обычная длина — 5—6 мм) серовато-белая глоссифонида — Helobdella stagnalis. Ее отличительный признак — линзообразная пластиночка желтого или коричневого цвета, расположенная на спине между 12-м и 13-м кольцами. Поэтому по-русски ее следовало бы назвать пластинконосной пиявкой. Глаз одна пара, довольно крупных. В отличие от улитковой пиявки Helobdella stagnalis очень подвижна, что облегчает ей нападение на личинок водных насекомых, рачков, малощетинковых червей, других пиявок и мелких беспозвоночных, которых она нередко высасывает целиком. В то же время благодаря своей подвижности она значительно чаще улитковой пиявки попадает в желудки рыб. Живет пластинконосная пиявка всего год. Вылупившиеся из коконов весной пиявочки быстро растут и в июле—августе уже могут размножаться; затем, следующей весной, они еще раз откладывают яйца и погибают. В одной кладке от 7 до 37 яиц, которые находятся в двух коконах. Helobdella stagnalis — одна из самых распространенных пиявок: кроме северной половины Азии, Европы и севера Африки, она живет в Северной и Южной Америке, где насчитывается не менее двух десятков видов того же рода, в то время как из других частей света известно по 1—3 вида. Возможно, что столь обычная у нас пиявка южноамериканского происхождения.
         В заключение обзора плоских пиявок следует вкратце остановиться на байкальских видах этого семейства, которых всего три: Baicaloclepsis grubei, Baicaloclepsis echinulata, Paratorix baicalensis.
         Фауна Байкала удивительна и привлекает внимание зоологов уже в течение ста лет. Подавляющее большинство животных, обитающих в этом самом глубоком и древнем озере на земном шаре, встречается только здесь и резко отличается от животных тех же групп, населяющих водоемы Сибири. Многие байкальские виды принадлежат к особым родам и даже семействам. Перечисленные пиявки тоже относятся к родам, которые не имеют представителей вне Байкала. Особенно интересна Baicaloclepsis echinulata. Ее видовое название («ежевидная») вполне заслуженно: вся спина покрыта сосочками, и эта серовато-белая пиявка (длина ее не более 15 мм) имеет мохнатый вид. Более крупная (длина до 40 мм) — Baicaloclepsis grubei желтоватого цвета с нежно-розовым оттенком, имеет на спинной стороне шесть рядов больших сосочков. У первой пиявки совсем нет глаз, а у второй они слабо развиты. Недоразвитие или отсутствие глаз и беловатая окраска тела обеих пиявок, возможно, объясняется тем, что они обитают на довольно большой глубине, где света очень мало. Третья — байкальская глоссифонида (Paratorix baicalensis) — живет, вероятно, в условиях лучшего освещения, так как окраска ее коричневатая и глаза развиты. О питании, размножении и развитии этих интересных пиявок никаких достоверных данных нет. Все они имеют маленькие задние присоски и, очевидно, сосут кровь малоподвижных животных, каких именно — неизвестно. Как почти все байкальские животные, они могут жить только в холодной воде, хорошо насыщенной кислородом.
         Описанные виды чужды современной фауне пиявок. Известно лишь несколько видов, которые находятся с ними в родстве. Из них назовем паразита мягкокожей черепахи (Amyda sinensis) — Torix cotylifer — маленькую беловатую пиявку, которая вместе со своим хозяином встречается у нас в озере Ханка, а за пределами СССР — в Китае, и сильно похожую на нее Oligobdella orientalis (Южные Курилы, Япония) — паразита лягушек и, возможно, других земноводных. У обеих пиявок, паразитирующих на очень подвижных, сильных животных, огромные задние присоски. В Корее, Китае, Японии, США и Бразилии найдено еще пять видов, близких к предыдущим. Эта своеобразная группа пиявок, по-видимому, много миллионов лет назад была широко распространена в Восточной Азии и проникла оттуда в Америку, а потом в изменившихся условиях большей частью вымерла. Таким образом, байкальские глоссифониды весьма древнего происхождения.
                 
         Семейство Рыбьи пиявки, или Ихтиобделлиды (Ichthyobdellidae, или Piscicolidae). Подавляющее большинство видов этого семейства принадлежит к паразитам различных рыб, и лишь некоторые виды имеют других хозяев: ракообразных, многоколенчатых (пантопод), мягкотелых и черепах. Только в этом семействе есть пиявки, обитающие в морях и океанах, причем морских видов рыбьих пиявок раза в три больше, чем пресноводных и солоноватоводных. Интересно, что почти все пресноводные ихтиобделлиды распространены в северном полушарии. Поэтому в водоемах СССР численность обеих групп рыбьих пиявок приблизительно равна. Известно всего лишь несколько видов рассматриваемого семейства, живущих как в морской, так и в пресной воде.
         Отличить рыбьих пиявок от других очень легко: их передняя присоска резко отграничена от остальной части тела и часто имеет форму диска, чашечки и т. д. Очевидно, сильное развитие передней присоски объясняется необходимостью крепко держаться на таких быстро плавающих животных, как рыбы. На передней присоске у большинства видов имеются две пары глаз, а на задней присоске часто расположены глазоподобные точки. У морских видов еще одна пара глаз может находиться на одном из передних колец за присоской, а по бокам некоторых сомитов нередко развиты сегментальные глазки. Количество колец в сомите колеблется от трех (что характерно, как мы видели, для большинства глоссифонид, от которых произошли ихтиобделлиды) до четырнадцати. У ряда видов по бокам тела расположены дыхательные пузырьки разных размеров: от почти незаметных до очень больших. Пузырьки ритмически сокращаются и усиливают газообмен. Они имеются у всех пресноводных видов и лишь у некоторых морских. Это объясняется тем, что условия дыхания в пресной воде менее благоприятны, чем в морской. Оплодотворенные яйца откладываются в маленьких твердых коконах, которые, как правило, прикрепляются к растениям или к различным предметам, а у морских видов, паразитирующих на раках и многоколенчатых, к панцирям хозяев. Некоторые виды плавают.
         В наших пресных водоемах широко распространена обычная рыбья пиявка (Piscicola geometra), или писцикола. Длина ее до 20—50 мм, а ширина — 2,5 мм. Окраска очень изменчивая, чаще всего серовато-зеленая, иногда желтоватая. Писцикола сосет кровь самых разных костистых рыб. Живет она только в водах, достаточно насыщенных кислородом. В обычных прудах писцикола встречается очень редко, но иногда может размножаться в огромном количестве в проточных прудах. Неоднократно описывались случаи, когда на одной рыбе находили десятки и даже сотни этих пиявок, что вело к массовой гибели рыб. Паразиты не только истощают хозяев, но часто заражают их опасными болезнями. Поэтому рыб перед посадкой в пруды необходимо тщательно осматривать и в случае обнаружения пиявок на полчаса погружать в ванны с 2,5-процентным раствором поваренной соли или 0,005-процентным раствором двухлористои меди. Указанные растворы не опасны для рыб, но гибельно действуют на пиявок, которые оставляют своих хозяев и вскоре умирают. Размножается писцикола преимущественно весной. Ее овальные коконы (длина их 1—1,5 мм, ширина около 0,5 мм) красновато-коричневого цвета.
         В Каспийском море часто попадается маленькая Piscicola caspica, сильно отличающаяся по наружному и внутреннему строению от обычной рыбьей пиявки. Средняя длина ее 8 мм, ширина 1 мм, цвет тела зеленый со слабым розовым оттенком или реже розовый, серый, светло-коричневый. Паразитирует она на разных осетровых и костистых рыбах. К каспийской писциколе очень близка писцикола Фадеева (Piscicola fadejewi) — паразит разных костистых рыб, и в особенности леща. Она распространена, как и целый ряд других каспийских животных (главным образом раков), в реках Азово-Черноморского бассейна. В последнее время эта пиявка сильно размножилась в некоторых водохранилищах и, несомненно, причиняет существенный вред.
         В противоположность писциколам виды рода Cystobranchus обычно паразитируют на одном каком-нибудь хозяине. Назовем здесь прежде всего крупную (длина до 75 мм) сомовую пиявку (Cystobranchus fasicatus), отличающуюся огромной задней присоской. Особенно много находят ее в дельте Волги на сомах в ямах, где эти рыбы скопляются во время зимовки. Меньшие размеры (длина до 20 мм), более короткое тело и недоразвитые глаза имеет налимовая пиявка (Cystobranchus mammillatus), которая прикрепляется к жабрам хозяина. Распространена она на севере. От предыдущих видов резко отличается очень крупная (длина до 44 мм, ширина около 10 мм) трахелобделла китайская (Trachelobdella sinensis). Родовое название этой и близких к ней пиявок объясняется тем, что тело их состоит из более узкой шеи (по-гречески «трахелос» — шея) и широкого туловища. Паразитирует она на жабрах сазанов и иногда карасей, т.е. обитает в местах, где мало света. Поэтому ее окраска желтовато-белая, обычная для внутренних паразитов. Дыхательные пузырьки огромны. У нас она распространена только в бассейне Амура и особенно многочисленна в озере Ханка, а за пределами СССР — в Китае и Монголии. Ее нередко находят на рыбах в большом количестве, особенно зимой и весной. Понятно, что такие паразиты могут причинить своим хозяевам серьезный вред. Поэтому при акклиматизации дальневосточных сазанов и карасей в других местах Советского Союза следует опасаться заноса трахелобделл. Между тем известен случай, когда эта огромная пиявка была обнаружена на сазанах, завезенных в Литву с Дальнего Востока.
         В Средней Азии (бассейн Аральского моря и река Или) на рыбах маринке и усаче паразитирует более мелкая (длина не более 20 мм) форма — трахелобделла туркестанская (Trachelobdella turkestanica).
         Совсем мала байкальская трахелобделла (Trachelobdella torquata), обычная длина которой 4—6 мм. Ее хозяева — мелкие рачки-бокоплавы и бычки, т. е. самые многочисленные группы байкальских животных.
         Байкальская трахелобделла очень многочисленна в прибрежной зоне Байкала. Это единственная байкальская пиявка, которая встречается и за пределами озера, в вытекающей из него Ангаре, но только в самой верхней части реки, где вода еще холодна и очень насыщена кислородом. В этой части Ангары обычные пиявки не встречаются. Вообще виды обеих групп (обыкновенной и байкальской) вместе не живут. Следует отметить, что байкальские животные очень чувствительны к изменению условий жизни (ухудшение кислородного режима, сток различных химических веществ, заиление грунтов и т. д.). Так, например, после сооружения плотины Иркутской гидроэлектростанции байкальская трахелобделла почти не встречается в Иркутском водохранилище, образовавшемся в верхней части Ангары, где эта пиявка была многочисленна. В названном водохранилище вода сравнительно чиста, но дно стало заиляться и резко уменьшилась скорость течения. Это показывает, как опасны различные изменения режима озера Байкал, животный мир которого уникален и должен быть сохранен во что бы то ни стало.
         Известна еще одна байкальская ихтиобделла — Codonobdella truncata, отличающаяся очень маленькой задней присоской. Все тело ее покрыто, в отличие от других пресноводных видов того же семейства, мелкими сосочками. Обитает она чаще всего на большой глубине (вплоть до 1100 м, где она встречается часто) и быстро погибает, когда попадает на поверхность. Паразитирует она, по-видимому, на бокоплавах.
         Из видов рассматриваемого семейства, обитающих в наших северных и дальневосточных морях, упомянем лишь о некоторых.
         На креветках (Sclerocrangon boreas) и, возможно, на бычках находят небольшую пиявку (длина 10—20 мм) — Platybdella fabricii, встречающуюся от Гренландского до Японского моря. Коконы она прикрепляет обычно к панцирям раков.
         На знаменитых гигантских камчатских «крабах» (Paralithodes camtschatica), которые на самом деле находятся в родстве с раками-отшельниками, а на настоящих крабов похожи лишь внешне, паразитирует крупная пиявка Carcinobdella cyclostoma. Она может достигать в длину 125 мм при ширине 0,7 мм; откладывает коконы на панцирях хозяев. Этот вид распространен от Берингова моря до Японского и вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки. На одном из видов трески (Gadns macrocephalus) тоже в северной части Тихого океана встречается довольно большая (длина до 43 мм) и относительно широкая Levinsenia rectangulata с очень хорошо развитой задней присоской. В арктических морях от Гренландии до Аляски распространена Johanssonia arctiса, которая «облюбовала» хозяев из двух весьма далеких друг от друга групп животных: многоколенчатых и скатов. Только на скате Raja radiata в северной части Атлантического океана и на западе Ледовитого океана паразитирует Oxytonostoma typica, средняя длина которой около 17 мм, имеющая, как и предыдущий вид, чашевидную присоску. На разных видах скатов встречается очень большая, длиной до 200 мм, стройная пиявка, вся покрытая сосочками, — Pontobdella muricata. Она распространена от Средиземного моря, где она многочисленна, до Гренландии; в водах СССР не встречается.
         Нельзя не упомянуть пиявок тропического рода Ozobranchus, которые интересны в разных отношениях. Эти пиявки, тело которых разделено на шею и туловище, имеют на передних туловищных сомитах ветвистые жабры. Дыхательных пузырьков у них нет. Одни виды рода живут в морях, другие — в пресных водах Южной и Юго-Восточной Азии. Паразитируют они на различных видах черепах. Большой интерес представляет Ozobranchus jantseanus, обитающий в реке Янцзыцзян, в Китае. Он способен подвергаться значительному высыханию, превращаясь в сморщенный комочек, а потом опять оживать в воде. Очевидно, такое приспособление позволяет ему хорошо переносить путешествия вместе с его хозяевами на суше. Жабры имеются и у видов морского рода Branchelion, но здесь они иначе устроены и образуются около дыхательных пузырьков.
         В последнее время ряд видов ихтиобделлид найден также в антарктических водах. Вообще же представители этого семейства обитают во всех океанах.
                          
ОТРЯД ЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ БЕСХОБОТНЫЕ, ПИЯВКИ (GNATHOBDELLEA, ARHYNCHOBDELLEA)
         У видов этого отряда нет хобота, а развиты челюсти, которые у хищных форм менее развиты или совсем рудиментарны.
         Семейство Челюстные пиявки (Gnathobdellidae). Крупные (длина более 100 мм) или средней величины (длина более 30—50 мм) черви. Глаз обычно пять пар, расположенных в виде дуги. В ротовой полости три челюсти. Сомит пятиколечный. Имеется совокупительный орган. Коконы с яйцами откладываются во влажном грунте в прибрежной полосе. Большинство видов — кровососы, живущие за счет разных позвоночных, меньшинство — хищники, заглатывающие свою добычу.
         Самая известная представительница этого семейства — медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Средняя длина ее около 120 мм (при ширине около 10 мм), но она может достигать и значительно больших размеров (250—300 мм), а в лаборатории известного советского специалиста по этим червям Г. Г. Щеголева путем усиленного кормления была выращена за полтора года гигантская пиявка в длину 440 мм.
         Это показывает, что не всегда можно судить о возрасте пиявки по ее величине. Между тем раньше считали, что медицинские пиявки, достигшие максимальных размеров, имеют возраст около 20 лет. Сейчас это предположение нуждается в проверке. Для медицинских целей обычно употребляют сравнительно небольших червей, длиной в несколько сантиметров. Окраска Hirudo medicinalis очень изменчива, и описано множество цветовых форм ее. Основной фон спинной стороны может быть коричневым (разных оттенков), рыжеватым, оливково-черным, оливково-зеленоватым и т. д. Но как бы ни была велика изменчивость окраски, медицинскую пиявку всегда можно узнать по двум продольным узорчатым узким полоскам на спине, которые заметны даже у очень темных экземпляров. Боковые края (со спинной и брюшной стороны) желтовато-оранжевые. Брюхо обычно очень пестрое, но может быть и однотонным. Поверхность тела покрыта очень мелкими сосочками. Тело довольно плотное. Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Анальное отверстие маленькое.
         Медицинские пиявки обычно живут в небольших мелких водоемах. Могут переносить пересыхание, если грунт остается достаточно влажным. Сосут кровь представителей всех классов позвоночных, но главными источниками их питания являются лягушки и млекопитающие (чаще всего крупный рогатый скот, приходящий на водопой). Опыты в лаборатории показали, что при кормлении на лягушках пиявки достигают состояния, допускающего их использование, через 17—20 месяцев, а при кормлении на кроликах или сначала на лягушках, а потом на кроликах — через 8—10 месяцев. Пиявки могут достичь половой зрелости и при питании за счет холоднокровных животных, но тогда развитие их протекает очень долго, они откладывают всего один кокон (вместо трех—восьми) и с меньшим количеством яиц. Наиболее эффективно, по-видимому, комбинированное кормление, т. е. на лягушках и млекопитающих, что и происходит в природе. Таким образом, эволюция медицинской и ряда других челюстных пиявок совершалась в тесной связи с млекопитающими.
         Медицинские пиявки — очень подвижные черви, особенно в голодном состоянии. Они, как и большинство челюстных пиявок, хорошо плавают, совершая волнообразные движения. Содержать их нужно в хорошо закрытой (марлей, сеткой и т. д.) посуде, ибо они выползают из воды. Если кислорода в воде недостаточно, то они, как и многие бесхоботные пиявки, укрепившись задней присоской, совершают дыхательные движения, похожие на плавательные. Эти пиявки хорошо реагируют на разные раздражения. Так, если в воде производить шум палкой, опусканием фанерного листа, просто хождением, то они быстро приплывают к источнику шума. Если в сосуд с пиявками бросить два одинаковых предмета, из которых один был в руках человека, а другой — нет, то около первого скопляется больше червей, чем около второго. На некоторые же запахи (например, одеколона) они реагируют отрицательно. Они предпочитают теплую поверхность холодной. Понятно, что чувствительность к разным раздражениям помогает этим кровососам отыскивать свои жертвы.
         В природе Hirudo medicinalis достигает половой зрелости, по-видимому, только на третьем году жизни и откладывает коконы один раз в год, летом. В лаборатории половозрелых пиявок при благоприятных условиях содержания и кормления можно вырастить за 12—18 месяцев и, содержа их при температуре 18—22° зимой и 24—27° летом, заставить размножаться в любое время и откладывать коконы каждые 6—8 месяцев. В естественной обстановке пиявки откладывают коконы несколько выше уровня воды в прибрежной полосе, для чего им нужно преодолеть большое сопротивление грунта. Известен случай, когда коконы были найдены в ста метрах от водоема. Коконы очень похожи на коконы шелковичных червей, их стенка состоит из сплетенных волокон, выделенных железами пояска, средняя длина кокона 20 мм, ширина 16 мм, цвет рыжевато-серый. В одном коконе в среднем 15—20 яиц, продолжительность развития — около месяца. Вылупившиеся пиявочки называются «нитчатками», длина их всего 7—8 мм, челюсти у них еще очень слабы, и прокусить кожу млекопитающих они не в состоянии, но вскоре могут прокусывать кожу земноводных и сосать их кровь.
         Медицинская пиявка южного происхождения. В нашей стране она распространена главным образом в Молдавии, на Украине, Кавказе и в Средней Азии (правда, ее нет в Туркмении). В северной половине Европейской территории СССР, почти на всем протяжении Западной Сибири, во всей Восточной Сибири и на Дальнем Востоке она отсутствует.
         В течение многих столетий Hirudo medicinalis применялась при лечении самых разнообразных заболеваний, она была одним из излюбленных средств народной медицины и врачей. Еще в середине прошлого столетия из Восточной Европы в западные страны, где запасы пиявок были истощены, ввозились сотни миллионов этих червей. Например, во Францию ввезли в 1850 г. около 100 млн. штук. Экспорт пиявок из России считался выгоднейшей статьей дохода. Во второй половине XIX в. по мере развития научной медицины применение пиявок врачами стало быстро сокращаться и ими почти перестали пользоваться, хотя в народной медицине их продолжали употреблять. Однако в 20-х годах текущего столетия лечение пиявками начало возрождаться. Различные исследования медиков и физиологов показали, что выделяемые пиявками гирудин и, возможно, другие вещества оказывают благотворное влияние при некоторых заболеваниях, особенно при тромбофлебитах, гипертонии и т. д. Конечно, сейчас не рассматривают пиявок как панацею от всех недугов, как это полагали когда-то, но в ряде случаев их применение целесообразно. Спрос на пиявок в последнее время опять возрос, и часто аптеки не могут его удовлетворить. В связи с этим московские специалисты разработали методы быстрого выращивания в лабораторных условиях пиявок, как выловленных в природе, так и полученных из коконов в лаборатории. Широкое применение методов искусственного выращивания пиявок не исключает планомерного вылова их в естественных водоемах, но при этом необходимо оградить этих полезных червей от полного истребления, обеспечив их размножение.
         Медицинские пиявки иногда причиняют и вред. В некоторых мелких водоемах на юге люди могут подвергнуться массовому нападению этих кровососов. В таких случаях нужно немедленно выйти из воды и снять червей, при этом лучше их не отрывать, а посыпать солью или смазать спиртом, йодом и др., после чего они сами отпадут. При небрежном содержании пиявок, употребляемых для лечения, они могут заползти в рот и другие отверстия человека и даже присосаться к глазу.
         Серьезную опасность для людей и домашних млекопитающих представляет другая челюстная пиявка — лимнатис (Limnatis nilotica). По-русски ее называют конской или нильской, египетской, хотя она сосет кровь разных млекопитающих и живет не только в Египте, а во всех средиземноморских странах, в Абиссинии, Конго, Танганьике, у нас — в Закавказье и Средней Азии. Во взрослом состоянии она достигает почти такой же величины, как и Hirudo medicinalis. Спина ее зеленовато-коричневая, брюхо, в отличие от других пиявок, окрашено темнее спинной стороны и отливает синим или лиловым. По бокам тела желтые полосы. Задняя присоска велика, ее диаметр заметно превосходит половину наибольшей ширины тела. Челюсти малы и слабы и прокусить кожу не могут. Поэтому лимнатис может сосать кровь только из слизистых оболочек, чем и объясняется ее серьезная вредоносность. Она обитает в источниках, в разных других небольших водоемах и попадает в ротовую полость, а затем в глотку, носоглотку, гортань млекопитающих и человека, когда они пьют воду прямо из водоемов. В некоторых случаях пиявка может закупорить гортань и вызвать удушение. Во время купания людей в водоемах, где водится описываемая пиявка, она может проникнуть в мочевые и женские половые органы, в конъюнктивный мешок глаз. Присутствие лимнатис вызывает кровохарканье и кровотечение, нередко обильные. По некоторым данным, в Средней Азии иногда до 30% скота, пригоняемого на бойни, заражено ею. Аналогичные данные приводятся для Болгарии, переднеазиатских стран и т. д. Проникновение лимнатис в организмы людей и животных облегчается тем, что поверхность ее тела очень гладкая и выделяет колоссальное количество слизи, а благодаря мощной задней присоске она прочно удерживается в тех или иных органах. Известен случай, когда эта пиявка находилась в человеке 3 месяца 20 дней. Конская пиявка может также сосать и лягушек. Размножение и развитие ее во многом сходно с теми же процессами Hirudo medicinalis.
         Челюстные кровососущие пиявки многочисленны в жарких странах. Так, в Африке (южнее Сахары) описано 9 видов рода Hirudo и 14 видов рода Limnatis.
         Среди видов описываемого семейства насчитывается довольно большое количество некровососущих, хищных пиявок. В водоемах СССР широко распространен только один такой вид — большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga). Ложноконской ее назвали, чтобы отличить от лимнатис, на которую она похожа внешне, а большой — в отличие от некоторых глоточных пиявок, называемых малыми ложноконскими пиявками (см. дальше). По величине она не уступает медицинской пиявке, а нередко ее превосходит. Спина взрослой Haemopis sanguisuga черная с коричневатым оттенком, на ее поверхности могут быть разбросаны темные пятна, а у молодых экземпляров основной фон спины более светлый, чем у взрослых, и на нем нередко виден правильный узор. Брюхо серое или зеленовато-серое, боковые желтые ленты часто отсутствуют. Задняя присоска невелика (меньше половины наибольшей ширины тела). Челюсти у нее развиты значительно хуже, чем у Hirudo medicinalis. Анальное отверстие большое, так как через него выделяются крупные куски непереваренной пищи. Большая ложноконская пиявка — сильный и прожорливый хищник, поедающий червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых и других водных беспозвоночных, а также мелких позвоночных (например, головастиков), которых она может одолеть. Иногда можно наблюдать, как два хищника с двух противоположных концов пытаются проглотить длинного червя. Если они не справляются с добычей, то отрывают от нее куски.
         Большая ложноконская пиявка обитает преимущественно в мелких водоемах, нередко — в лужах, которые иногда пересыхают, но дно их остается влажным; попадается она и в прибрежной зоне озер и рек. Описываемый вид распространен на всей территории нашей страны (вплоть до Коми АССР и севера Сибири), но в холодных местностях встречается редко и обитает в более крупных водоемах, ибо мелкие водоемы в условиях сурового климата промерзают до дна. Особенно многочисленна Haemopis sanguisuga на юге СССР (Молдавия, Украина, Кавказ и др.). Размножение и развитие ее сходны с теми же процессами медицинской пиявки. Выхухоль, а возможно, и другие водные позвоночные охотно поедают эту большую пиявку.
         В бассейне Амура, особенно на юге Приморского края, часто попадается в небольших водоемах хищная челюстная пиявка Whitmania leavis, достигающая иногда еще большей величины, чем Haemopis sanguisuga. Она отличается от последней сильно суженным передним концом тела, рыжевато-коричневой узорчатой окраской, весьма изменяющейся с возрастом. Этот вид и другие виды того же рода распространены в Китае, Японии и в Южной Азии. В связи с этим следует заметить, что в бассейне Амура известно несколько видов пиявок, происходящих из Юго-Восточной Азии и отсутствующих на остальной территории СССР. Значительное число видов хищных челюстных пиявок обитает в Северной и Южной Америке. В большем количестве, чем в Европе и Северной Азии, они встречаются в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. Некоторые из этих видов во влажных тропиках ведут полуназемный образ жизни.
         Наземные челюстные кровососущие пиявки. Эти пиявки особенно многочисленны в Южной и Юго-Восточной Азии, а также живут на юге Японии, в Австралии, на острове Мадагаскар, в Южной и Центральной Америке. Наиболее известны виды рода Haemadipsa. Они обитают там, где влажность воздуха настолько велика, что высыхание им не угрожает. Величина их по сравнению с другими челюстными пиявками незначительная (средняя длина 30—40 мм). Они находят себе приют на кустах, деревьях, в траве, где, будучи голодными, сидят в выжидательной позе, прикрепившись задней присоской. Обладая острым обонянием, они легко отыскивают свои жертвы — млекопитающих и людей. Это на редкость неприятные кровососы, забирающиеся в разные щели одежды. Недавно изобретены специальные отпугивающие пиявок химические вещества (репелленты), которыми пропитывают одежду. Даже после нескольких стирок такая одежда охраняет людей от нападения пиявок.
         Наземные челюстные кровососущие пиявки, вероятно далекие «родственники» тропических видов, найдены в горах Австрии и Югославии. Их два вида, принадлежащих к роду Xerobdella («ксерос» по-гречески — сухой). Полагают, что они сосут кровь водящихся в горах саламандр. Некоторые авторы считают, что ксеробделлы питаются мелкими беспозвоночными. Возможно, что в прошедшие геологические эпохи, когда климат в Европе был более теплый и влажный, эти пиявки были распространены широко, а после ухудшения климатических условий сохранились только в горных местностях, защищенные благодаря изоляции от борьбы за существование с другими пиявками или конкурентами из разных групп животных.
         Семейство Глоточные пиявки (Herpobdellidae). Все виды этого семейства — хищники и крови не сосут. Они, несомненно, произошли от челюстных пиявок, о чем свидетельствуют рудименты челюстей у многих из них. Желудок без отростков. Весьма характерно расположение глаз: четыре расположены на краю, а по два — по бокам переднего конца тела. В сомите пять или больше колец. Оплодотворение совершается при помощи сперматофоров. Коконы чаще всего овальные, коричневого цвета, прикрепляются к подводным растениям, камням и т. д. Плавают и совершают дыхательные движения (см. «Медицинская пиявка»). В водоемах СССР живет большое количество видов этого семейства (около 28% от общего числа видов наших пресноводных и солоноватоводных пиявок), и почти везде по количеству экземпляров они стоят на первом месте. Однако их нет в Байкале. Также нужно отметить, что лишь три-четыре вида рассматриваемого семейства широко распространены на территории нашей страны, а остальные встречаются только в некоторых местах на юге. Подавляющее большинство глоточных пиявок, обитающих на территории СССР, принадлежит к роду Herpobdella (другие названия рода: Erpobdella и Nephelis). Все виды этого рода называются малыми ложноконскими пиявками.
         У нас наиболее известна глоточная пиявка — герпобделла обыкновенная (Herpobdella octoculata). Она самая распространенная и многочисленная пиявка Европы и Северной Азии. Длина ее редко превосходит 40—50 мм. Типичная форма имеет коричневую или серовато-коричневую спину, покрытую поперечными рядами желтых пятнышек. Однако темный пигмент может в той или иной степени исчезать, и пятнышки остаются видными только на части спины или совсем отсутствуют, в результате чего спинная поверхность становится одноцветной, сероватой, на которой кое-где сохраняются темные пятна. Жизненный цикл Herpobdella octoculata сходен с циклом Glossiphonia complanata (см. выше), т. е. эта пиявка живет около двух лет. Ее коричневато-желтые коконы часто попадаются на водных растениях и различных подводных предметах. Число яиц в одном коконе может достигать 24, в среднем оно равно 11—12. Питается эта пиявка мелкими червями, личинками насекомых и особенно комаров хирономид. Сама она подвергается нападению разных хищных беспозвоночных; находят ее и в желудках рыб. Карликовая (длина половозрелых особей в среднем 16—17 мм), почти одноцветная форма описываемого вида глоточной пиявки обитает в озере Севан. Это озеро, несмотря на свое высокогорное расположение, очень богато пиявками, представленными, однако, тремя самыми обычными видами: кроме Herpobdella octoculata, там встречаются описанные раньше Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis, которые тоже отличаются мелкими размерами и светлой окраской.
        
         Другой вид того же рода — герпобделла линейная (Herpobdella lineata), названная так потому, что у нее посередине спины проходят две продольные черные узкие полоски, часто и в большом количестве встречается на юге и обитает в лужах, нередко совсем пересыхающих. Родственны ей две своеобразные пиявки: герпобделла пещерная (Herpobdella absoloni) и археобделла каспийская (Archaeobdella esmonti).
         Первая пиявка, обитающая в пещерах Балканского полуострова и недавно найденная в пещерах Грузии, как и большинство животных, живущих в полной темноте, беловатого цвета и лишена глаз. Те же признаки характеризуют и вторую пиявку, обычную обитательницу ила в Каспийском море, т. е тоже живущую в темноте или почти без света. Наиболее же характерный признак археобделлы, отличающий ее от всех пиявок, на основании которого она выделена в особый род, — почти полная редукция задней присоски. Она передвигается в толще ила, изгибая свое червеобразное тело, и задняя присоска стала излишней. Коконы археобделлы похожи на коконы герпобделл.
         Археобделла встречается и в устьях рек Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов.
         Среди глоточных пиявок есть и крупные черви, которые по величине не уступают большим челюстным пиявкам и даже превосходят их. Все они южного происхождения.
         В плавнях Днестра, недалеко от Одессы многочисленна огромная (длина до 250 мм!) трохета (Trocheta subviridis), которая распространена по всей Южной Европе и на севере Африки. Цвет ее тела коричневый или серый. Это сильная мускулистая пиявка, способная в поисках дождевых червей, которых она пожирает, глубоко зарываться в сырую землю прибрежной полосы. Ее же поедают некоторые птицы и, вероятно, другие позвоночные животные. Так, в зобу одной каравайки было найдено много крупных трохет. Эти черви используются также в качестве прекрасной наживки для рыб. Коконы трохет похожи на коконы герпобделл, но, понятно, крупнее их. Интересно отметить, что другой вид того же рода, Trocheta bykowskii, приспособлен к жизни в горных потоках (например, в Карпатах) и небольших текучих водоемах (в Англии, Голландии и других западноевропейских странах). Недавно она указана для Афганистана и, вероятно, встречается в Крыму и на Кавказе. К двум предыдущим видам близка более примитивная Fadejewobdella quinqueannulata, найденная только в некоторых местах Украины и на северо-западе Кавказа. Она обитает в лужах и подобно трохетам переносит пересыхание водоемов, если грунт последних остается достаточно влажным. Значительное число видов крупных глоточных пиявок, ведущих полуназемный образ жизни, известно в Японии и Юго-Восточной Азии, где климат отличается большой влажностью.