(Rhynchobdellida) Отряд Ринхобделлиды, Хоботные пиявки, Order Rhynchobdellida 3 семейства
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД ХОБОТНЫЕ ПИЯВКИ (RHYNCHOBDELLAE)
Название отряда говорит о главной особенности входящих в его состав видов: все они имеют хобот. Заметить у живой пиявки хобот очень трудно, у убитых червей он иногда торчит изо рта. Отряд в свою очередь подразделяется на два резко отличающихся между собой семейства: семейство плоских пиявок и семейство рыбьих пиявок.
Семейство Плоские пиявки, или Глоссифониды (Glossiphonidae). Русское название этого семейства не совсем удачно, так как уплощенное тело вообще характерно для пиявок. Правда, у глоссифонид (или, как их раньше называли, клепсин) уплощенность выражена особенно сильно, но и здесь бывают исключения. Правильнее было бы назвать этих пиявок широкими или листообразными, потому что тело у них относительно широкое, суживающееся к концам. Размеры глоссифонид, как правило, незначительны (от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров). Не плавают. Сосут кровь (а некоторые виды и разжиженные ткани) разных животных — беспозвоночных и позвоночных.
Все виды глоссифонид проявляют заботу о потомстве. Пиявки прикрывают своим телом отложенные ими тонкостенные бесформенные коконы, в которых заключено множество яиц. Молодые пиявки после вылупления прикрепляются к брюху матери и передвигаются вместе с ней. В случае опасности пиявка-мать перестает двигаться, защищая детей своим телом. Подрастая, молодь переходит к самостоятельной жизни, сначала временно, потом совсем.
Первые глоссифониды, как и древние пиявки, вероятно, сосали кровь рыб. В наших водоемах встречается довольно подвижная Hemiclepsis marginata, которую иногда находят на разных рыбах. Ее легко отличить от других глоссифонид по сильно расширенному переднему концу тела, что помогает ей удерживаться на быстро передвигающихся хозяевах. Длина ее до 30 мм, цвет тела зеленоватый с примесью коричневого. Она также охотно сосет кровь земноводных.
Особенно многочисленна гемиклепсис в бассейне Амура. В связи с этим следует отметить, что она обитает и в Южной Азии.
Родственными предыдущему виду являются птичьи пиявки, которые выделены в особый род Protoclepsis (в иностранной литературе этот род обычно носит название Theromyzon). Они достигают при полном развитии значительной для глоссифонид величины: длина до 50 мм, ширина до 10—15 мм; однако чаще попадаются более мелкие экземпляры. Окраска тела различная: от зеленовато-прозрачной до почти черной. Их можно распознать по числу (четыре пары) и расположению глаз и удивительно мягкому телу. Они легко проникают в ротовую полость и дыхательные органы птиц, где сосут кровь из слизистых оболочек; могут находить себе пристанище и в конъюнктивном мешке глаз. В некоторых стоячих водоемах птичьи пиявки иногда размножаются в огромном количестве, что может привести к массовой гибели уток и гусей. Домашнюю водоплавающую птицу из стоячих водоемов, где сильно размножилась протоклепсис, нужно перевести в проточные водоемы, в которых такие явления не наблюдаются. Для изгнания паразитов из организмов в ноздри их хозяев вводят 10-процентный раствор поваренной соли, люголевский раствор, чистый скипидар или его водные растворы и другие вещества.
В пределах нашей страны встречаются два вида Protoclepsis: широко распространенная обыкновенная птичья пиявка (Protoclepsis tessulata) (она известна также в Северной и Южной Америке) и пятнистая птичья пиявка (Protoclepsis maculosa), встречающаяся в северной половине Европы и в Северной Азии. Опасна главным образом первая. Интересны особенности жизни птичьих пиявок, изученные главным образом у второй из них. Первый раз она сосет кровь птиц через 1—1,5 месяца после выхода из кокона, второй раз — через 20—30 дней после первого питания и третий раз — через 1,5—2 месяца после второго. Через 4—6 месяцев после третьего питания протоклепсис становится половозрелой и размножается. После откладки коконов пиявки могут прожить еще некоторое время, но крови больше не сосут. Только те из них, которые по какой-то причине не отложили коконов, могут питаться в четвертый раз.
Обыкновенная птичья пиявка откладывает три-пять коконов. Общее число отложенных яиц колеблется в широких пределах: от 65 до 611. Молодь может жить на теле материнского организма до двух-трех месяцев.
Возможно, что в родстве с птичьими пиявками находится черепашья пиявка (Haementeria costata). Ее довольно легко узнать по прерывистой (пунктирной) узкой светлой полоске и ряду мелких сосочков, идущих посередине спины (остальные ряды сосочков проходят снаружи от срединного ряда). Обычная длина взрослых червей около 20 мм, но встречаются и более крупные экземпляры. Окраска от зеленоватой до почти коричневой. Глаз одна пара. Паразитирует главным образом на болотной черепахе (Emys orbicularis), но довольно часто попадается и в свободном состоянии. В период размножения всегда оставляет своего хозяина. Иначе во время нередких выходов черепахи на сушу молодые пиявки, кожные покровы которых очень нежны, быстро погибали бы. Черепашьи пиявки могут в некоторых случаях сосать кровь птиц, млекопитающих и человека. Выдающийся русский зоолог А. О. Ковалевский, посвятивший этому виду прекрасную монографию, рассказывает, как пиявки сосали у него кровь между пальцами ног, когда он ходил в воде около берега, собирая материал для своей работы. Черепашья пиявка в нашей стране часто встречается только на юге (Украина, Кавказ и т. д.). Других видов этого рода у нас нет. Между тем в Африке (южнее Сахары), Южной Азии и Южной Америке, а также на юге Северной Америки видов Haementeria много, сосут они кровь главным образом водных пресмыкающихся и земноводных, которые, как известно, многочисленны в теплых и жарких странах. Некоторые виды гементерий из Центральной и Южной Америки имеют большие размеры, чем наша черепашья пиявка, и используются там для медицинских целей. Эти пиявки сосут также и кровь птиц.
Южного происхождения и глоссифониды, принадлежащие к роду Batracobdella («батрахос» по-гречески — лягушка, «бделла» — пиявка). Они сосут кровь земноводных. В Крыму водится в большом количестве маленькая (обычная длина около 8 мм) зеленовато-бурая пиявка с парой крупных глаз — Batracobdella algira. Почти всю жизнь она проводит на больших лягушках и покидает их только тогда, когда наступает период размножения (ср. с черепашьей пиявкой). Она впервые была найдена в Алжире, чем объясняется ее видовое название, и распространена на севере Африки, в Передней Азии, а в Европе — на Пиренейском полуострове и юге Балканского. У нас, кроме Крымского полуострова, она нигде не найдена. Предполагают, что когда-то Крым был соединен с Малой Азией. Возможно, что именно тогда эта интересная пиявка проникла в Крым. Другой вид того же рода — четырехглазая Batracobdella paludosa — тоже тяготеет к югу Европы, но заходит довольно далеко на север (Англия, Польша и др.) и никогда не встречается вместе с первым видом. Главный источник питания этой пиявки — лягушки и другие земноводные, но она сосет и кровь катушек (из брюхоногих моллюсков), у которых, как и у позвоночных, кровь красного цвета, т. е. содержит гемоглобин.
Самая известная представительница глоссифонид в наших пресных водоемах, по родовому названию которой названа и все семейство, — улитковая пиявка (Glossiphonia complanata). Тело ее, длина которого редко превосходит 15—20 мм, относительно очень широко. Окраска зеленовато-коричневая, очень изменчивая, иногда весьма пестрая. На спинной стороне три пары продольных рядов сосочков, из которых срединные развиты лучше других. Взрослая пиявка на редкость ленива и много времени неподвижно лежит, присосавшись к подводным предметам и к широколистным растениям. Если улитковых пиявок отделить от субстрата, то они, как и некоторые другие глоссифониды, свертываются наподобие ежей. Благодаря своей окраске и неподвижности, покрытая нередко частицами ила, она почти или совсем незаметна. Ее главные жертвы — преимущественно легочные брюхоногие, мягкотелые (прудовики и др.), которые нередко после ее нападения погибают в результате потери крови и других соков или закупорки дыхательного отверстия. Овладение пиявкой своими жертвами облегчается медлительностью названных моллюсков.
Возможно, что глоссифониды, живущие за счет мягкотелых, возникли позднее представителей того же семейства, паразитирующих на быстро передвигающихся позвоночных животных.
Улитковая пиявка живет около двух лет. Размножается дважды: в конце первого и второго года жизни. Откладывает до 120 яиц, по 20 в каждом коконе. После второй кладки яиц пиявки обычно погибают, лишь немногие из них могут достигнуть трехлетнего возраста. Glossiphonia complanata обитает и в Северной Америке.
Еще чаще встречается в наших водоемах, в особенности в стоячих, маленькая (обычная длина — 5—6 мм) серовато-белая глоссифонида — Helobdella stagnalis. Ее отличительный признак — линзообразная пластиночка желтого или коричневого цвета, расположенная на спине между 12-м и 13-м кольцами. Поэтому по-русски ее следовало бы назвать пластинконосной пиявкой. Глаз одна пара, довольно крупных. В отличие от улитковой пиявки Helobdella stagnalis очень подвижна, что облегчает ей нападение на личинок водных насекомых, рачков, малощетинковых червей, других пиявок и мелких беспозвоночных, которых она нередко высасывает целиком. В то же время благодаря своей подвижности она значительно чаще улитковой пиявки попадает в желудки рыб. Живет пластинконосная пиявка всего год. Вылупившиеся из коконов весной пиявочки быстро растут и в июле—августе уже могут размножаться; затем, следующей весной, они еще раз откладывают яйца и погибают. В одной кладке от 7 до 37 яиц, которые находятся в двух коконах. Helobdella stagnalis — одна из самых распространенных пиявок: кроме северной половины Азии, Европы и севера Африки, она живет в Северной и Южной Америке, где насчитывается не менее двух десятков видов того же рода, в то время как из других частей света известно по 1—3 вида. Возможно, что столь обычная у нас пиявка южноамериканского происхождения.
В заключение обзора плоских пиявок следует вкратце остановиться на байкальских видах этого семейства, которых всего три: Baicaloclepsis grubei, Baicaloclepsis echinulata, Paratorix baicalensis.
Фауна Байкала удивительна и привлекает внимание зоологов уже в течение ста лет. Подавляющее большинство животных, обитающих в этом самом глубоком и древнем озере на земном шаре, встречается только здесь и резко отличается от животных тех же групп, населяющих водоемы Сибири. Многие байкальские виды принадлежат к особым родам и даже семействам. Перечисленные пиявки тоже относятся к родам, которые не имеют представителей вне Байкала. Особенно интересна Baicaloclepsis echinulata. Ее видовое название («ежевидная») вполне заслуженно: вся спина покрыта сосочками, и эта серовато-белая пиявка (длина ее не более 15 мм) имеет мохнатый вид. Более крупная (длина до 40 мм) — Baicaloclepsis grubei желтоватого цвета с нежно-розовым оттенком, имеет на спинной стороне шесть рядов больших сосочков. У первой пиявки совсем нет глаз, а у второй они слабо развиты. Недоразвитие или отсутствие глаз и беловатая окраска тела обеих пиявок, возможно, объясняется тем, что они обитают на довольно большой глубине, где света очень мало. Третья — байкальская глоссифонида (Paratorix baicalensis) — живет, вероятно, в условиях лучшего освещения, так как окраска ее коричневатая и глаза развиты. О питании, размножении и развитии этих интересных пиявок никаких достоверных данных нет. Все они имеют маленькие задние присоски и, очевидно, сосут кровь малоподвижных животных, каких именно — неизвестно. Как почти все байкальские животные, они могут жить только в холодной воде, хорошо насыщенной кислородом.
Описанные виды чужды современной фауне пиявок. Известно лишь несколько видов, которые находятся с ними в родстве. Из них назовем паразита мягкокожей черепахи (Amyda sinensis) — Torix cotylifer — маленькую беловатую пиявку, которая вместе со своим хозяином встречается у нас в озере Ханка, а за пределами СССР — в Китае, и сильно похожую на нее Oligobdella orientalis (Южные Курилы, Япония) — паразита лягушек и, возможно, других земноводных. У обеих пиявок, паразитирующих на очень подвижных, сильных животных, огромные задние присоски. В Корее, Китае, Японии, США и Бразилии найдено еще пять видов, близких к предыдущим. Эта своеобразная группа пиявок, по-видимому, много миллионов лет назад была широко распространена в Восточной Азии и проникла оттуда в Америку, а потом в изменившихся условиях большей частью вымерла. Таким образом, байкальские глоссифониды весьма древнего происхождения.
Семейство Рыбьи пиявки, или Ихтиобделлиды (Ichthyobdellidae, или Piscicolidae). Подавляющее большинство видов этого семейства принадлежит к паразитам различных рыб, и лишь некоторые виды имеют других хозяев: ракообразных, многоколенчатых (пантопод), мягкотелых и черепах. Только в этом семействе есть пиявки, обитающие в морях и океанах, причем морских видов рыбьих пиявок раза в три больше, чем пресноводных и солоноватоводных. Интересно, что почти все пресноводные ихтиобделлиды распространены в северном полушарии. Поэтому в водоемах СССР численность обеих групп рыбьих пиявок приблизительно равна. Известно всего лишь несколько видов рассматриваемого семейства, живущих как в морской, так и в пресной воде.
Отличить рыбьих пиявок от других очень легко: их передняя присоска резко отграничена от остальной части тела и часто имеет форму диска, чашечки и т. д. Очевидно, сильное развитие передней присоски объясняется необходимостью крепко держаться на таких быстро плавающих животных, как рыбы. На передней присоске у большинства видов имеются две пары глаз, а на задней присоске часто расположены глазоподобные точки. У морских видов еще одна пара глаз может находиться на одном из передних колец за присоской, а по бокам некоторых сомитов нередко развиты сегментальные глазки. Количество колец в сомите колеблется от трех (что характерно, как мы видели, для большинства глоссифонид, от которых произошли ихтиобделлиды) до четырнадцати. У ряда видов по бокам тела расположены дыхательные пузырьки разных размеров: от почти незаметных до очень больших. Пузырьки ритмически сокращаются и усиливают газообмен. Они имеются у всех пресноводных видов и лишь у некоторых морских. Это объясняется тем, что условия дыхания в пресной воде менее благоприятны, чем в морской. Оплодотворенные яйца откладываются в маленьких твердых коконах, которые, как правило, прикрепляются к растениям или к различным предметам, а у морских видов, паразитирующих на раках и многоколенчатых, к панцирям хозяев. Некоторые виды плавают.
В наших пресных водоемах широко распространена обычная рыбья пиявка (Piscicola geometra), или писцикола. Длина ее до 20—50 мм, а ширина — 2,5 мм. Окраска очень изменчивая, чаще всего серовато-зеленая, иногда желтоватая. Писцикола сосет кровь самых разных костистых рыб. Живет она только в водах, достаточно насыщенных кислородом. В обычных прудах писцикола встречается очень редко, но иногда может размножаться в огромном количестве в проточных прудах. Неоднократно описывались случаи, когда на одной рыбе находили десятки и даже сотни этих пиявок, что вело к массовой гибели рыб. Паразиты не только истощают хозяев, но часто заражают их опасными болезнями. Поэтому рыб перед посадкой в пруды необходимо тщательно осматривать и в случае обнаружения пиявок на полчаса погружать в ванны с 2,5-процентным раствором поваренной соли или 0,005-процентным раствором двухлористои меди. Указанные растворы не опасны для рыб, но гибельно действуют на пиявок, которые оставляют своих хозяев и вскоре умирают. Размножается писцикола преимущественно весной. Ее овальные коконы (длина их 1—1,5 мм, ширина около 0,5 мм) красновато-коричневого цвета.
В Каспийском море часто попадается маленькая Piscicola caspica, сильно отличающаяся по наружному и внутреннему строению от обычной рыбьей пиявки. Средняя длина ее 8 мм, ширина 1 мм, цвет тела зеленый со слабым розовым оттенком или реже розовый, серый, светло-коричневый. Паразитирует она на разных осетровых и костистых рыбах. К каспийской писциколе очень близка писцикола Фадеева (Piscicola fadejewi) — паразит разных костистых рыб, и в особенности леща. Она распространена, как и целый ряд других каспийских животных (главным образом раков), в реках Азово-Черноморского бассейна. В последнее время эта пиявка сильно размножилась в некоторых водохранилищах и, несомненно, причиняет существенный вред.
В противоположность писциколам виды рода Cystobranchus обычно паразитируют на одном каком-нибудь хозяине. Назовем здесь прежде всего крупную (длина до 75 мм) сомовую пиявку (Cystobranchus fasicatus), отличающуюся огромной задней присоской. Особенно много находят ее в дельте Волги на сомах в ямах, где эти рыбы скопляются во время зимовки. Меньшие размеры (длина до 20 мм), более короткое тело и недоразвитые глаза имеет налимовая пиявка (Cystobranchus mammillatus), которая прикрепляется к жабрам хозяина. Распространена она на севере.
От предыдущих видов резко отличается очень крупная (длина до 44 мм, ширина около 10 мм) трахелобделла китайская (Trachelobdella sinensis). Родовое название этой и близких к ней пиявок объясняется тем, что тело их состоит из более узкой шеи (по-гречески «трахелос» — шея) и широкого туловища. Паразитирует она на жабрах сазанов и иногда карасей, т.е. обитает в местах, где мало света. Поэтому ее окраска желтовато-белая, обычная для внутренних паразитов. Дыхательные пузырьки огромны. У нас она распространена только в бассейне Амура и особенно многочисленна в озере Ханка, а за пределами СССР — в Китае и Монголии. Ее нередко находят на рыбах в большом количестве, особенно зимой и весной. Понятно, что такие паразиты могут причинить своим хозяевам серьезный вред. Поэтому при акклиматизации дальневосточных сазанов и карасей в других местах Советского Союза следует опасаться заноса трахелобделл. Между тем известен случай, когда эта огромная пиявка была обнаружена на сазанах, завезенных в Литву с Дальнего Востока.
В Средней Азии (бассейн Аральского моря и река Или) на рыбах маринке и усаче паразитирует более мелкая (длина не более 20 мм) форма — трахелобделла туркестанская (Trachelobdella turkestanica).
Совсем мала байкальская трахелобделла (Trachelobdella torquata), обычная длина которой 4—6 мм. Ее хозяева — мелкие рачки-бокоплавы и бычки, т. е. самые многочисленные группы байкальских животных.
Байкальская трахелобделла очень многочисленна в прибрежной зоне Байкала. Это единственная байкальская пиявка, которая встречается и за пределами озера, в вытекающей из него Ангаре, но только в самой верхней части реки, где вода еще холодна и очень насыщена кислородом. В этой части Ангары обычные пиявки не встречаются. Вообще виды обеих групп (обыкновенной и байкальской) вместе не живут. Следует отметить, что байкальские животные очень чувствительны к изменению условий жизни (ухудшение кислородного режима, сток различных химических веществ, заиление грунтов и т. д.). Так, например, после сооружения плотины Иркутской гидроэлектростанции байкальская трахелобделла почти не встречается в Иркутском водохранилище, образовавшемся в верхней части Ангары, где эта пиявка была многочисленна. В названном водохранилище вода сравнительно чиста, но дно стало заиляться и резко уменьшилась скорость течения. Это показывает, как опасны различные изменения режима озера Байкал, животный мир которого уникален и должен быть сохранен во что бы то ни стало.
Известна еще одна байкальская ихтиобделла — Codonobdella truncata, отличающаяся очень маленькой задней присоской. Все тело ее покрыто, в отличие от других пресноводных видов того же семейства, мелкими сосочками. Обитает она чаще всего на большой глубине (вплоть до 1100 м, где она встречается часто) и быстро погибает, когда попадает на поверхность. Паразитирует она, по-видимому, на бокоплавах.
Из видов рассматриваемого семейства, обитающих в наших северных и дальневосточных морях, упомянем лишь о некоторых.
На креветках (Sclerocrangon boreas) и, возможно, на бычках находят небольшую пиявку (длина 10—20 мм) — Platybdella fabricii, встречающуюся от Гренландского до Японского моря. Коконы она прикрепляет обычно к панцирям раков.
На знаменитых гигантских камчатских «крабах» (Paralithodes camtschatica), которые на самом деле находятся в родстве с раками-отшельниками, а на настоящих крабов похожи лишь внешне, паразитирует крупная пиявка Carcinobdella cyclostoma. Она может достигать в длину 125 мм при ширине 0,7 мм; откладывает коконы на панцирях хозяев. Этот вид распространен от Берингова моря до Японского и вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки. На одном из видов трески (Gadns macrocephalus) тоже в северной части Тихого океана встречается довольно большая (длина до 43 мм) и относительно широкая Levinsenia rectangulata с очень хорошо развитой задней присоской. В арктических морях от Гренландии до Аляски распространена Johanssonia arctiса, которая «облюбовала» хозяев из двух весьма далеких друг от друга групп животных: многоколенчатых и скатов. Только на скате Raja radiata в северной части Атлантического океана и на западе Ледовитого океана паразитирует Oxytonostoma typica, средняя длина которой около 17 мм, имеющая, как и предыдущий вид, чашевидную присоску. На разных видах скатов встречается очень большая, длиной до 200 мм, стройная пиявка, вся покрытая сосочками, — Pontobdella muricata. Она распространена от Средиземного моря, где она многочисленна, до Гренландии; в водах СССР не встречается.
Нельзя не упомянуть пиявок тропического рода Ozobranchus, которые интересны в разных отношениях. Эти пиявки, тело которых разделено на шею и туловище, имеют на передних туловищных сомитах ветвистые жабры. Дыхательных пузырьков у них нет. Одни виды рода живут в морях, другие — в пресных водах Южной и Юго-Восточной Азии. Паразитируют они на различных видах черепах. Большой интерес представляет Ozobranchus jantseanus, обитающий в реке Янцзыцзян, в Китае. Он способен подвергаться значительному высыханию, превращаясь в сморщенный комочек, а потом опять оживать в воде. Очевидно, такое приспособление позволяет ему хорошо переносить путешествия вместе с его хозяевами на суше. Жабры имеются и у видов морского рода Branchelion, но здесь они иначе устроены и образуются около дыхательных пузырьков.
В последнее время ряд видов ихтиобделлид найден также в антарктических водах. Вообще же представители этого семейства обитают во всех океанах.