(Araneae) Отряд Аранеи, Пауки, Order Araneae 109 семейств


Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1969 г.

ОТРЯД ПАУКИ (ARANEI)
         Латинское название отряда идет от Линнея, который в 1735 г. в своей «Системе Природы» объединил пауков в род Araneus и отнес их со всеми другими членистоногими к классу насекомых (Insecta). Клерк в 1757 г. уже рассматривал пауков как особую группу, отличную от насекомых, и называл их Aranei. В дальнейшем латинское название отряда писалось различно (Araneides, Araneina, Araneae и др.). На Международном зоологическом конгрессе в 1948 г. было решено восстановить приоритет Клерка и называть пауков Aranei.
         Пауки — самый большой отряд арахнид. Их описано более 20000 видов, причем специалисты считают, что эта цифра в дальнейшем значительно возрастет, так как фауна пауков земного шара изучена очень неравномерно и неполно. Пауками заселена вся суша. Подобно насекомым и клещам, они живут повсюду, и в природе буквально не найдется уголка, где не было бы тех или иных видов пауков.
         Чтобы перейти к более обстоятельному рассмотрению пауков, попробуем сразу же уяснить природу этого огромного отряда и особенности его разнообразия. Мы вкратце уже упоминали о том, что решающее значение в эволюции пауков имела паутина. Действительно, во всех главных жизненных проявлениях, поддерживающих существование вида, — добывании пищи, размножении, расселении и переживании неблагоприятных условий — пауки пользуются паутиной. Из нее делается убежище и ловчее устройство, с ее помощью происходит сложная процедура спаривания, из нее плетется яйцевой кокон и зимовочный мешок, на ней молодь разносится ветром и т. д. Паук взаимодействует с окружающим миром не столько непосредственно, как другие животные, сколько через свои паутинные приспособления, которые у каждого вида соответствуют его жизненным нуждам и той конкретной обстановке, в которой он обитает. Иначе говоря, взаимоотношения с окружающей средой осуществляются у пауков через паутинную деятельность (Этот термин кажется нам наиболее подходящим. В иностранной литературе деятельность пауков, связанную с паутиной, принято называть индустрией — словом, которое в русском языке имеет более узкий смысл применительно к деятельности человека и потому вносит ненужный антропоморфизм, мешающий пониманию поведения животных.), которая, как и все поведение пауков, имеет в своей основе инстинкты. Сравнительное изучение пауков показывает, что эволюция паутинной деятельности, эволюция инстинктов есть то ведущее направление эволюционного развития пауков, на котором этот своеобразный отряд достиг небывалого расцвета.
         Наглядным подтверждением служит характер разнообразия пауков. Паутинные приспособления представляют эволюционные ряды от очень простых до чрезвычайно сложных и совершенных, будь то яйцевые коконы, логовища и гнезда или ловчие сети. Одновременно усложняются цепи инстинктов, направленных на создание паутинных устройств. Замечательно, что общий тип строения паука при этом стойко сохраняется. Очень различны размеры пауков, окраска, внешняя форма, изменяется строение отдельных органов, но все это бесконечное многообразие заключено в рамки некоего стереотипа. Паук — всегда паук. Единство выдерживается и в ряде особенностей биологии, типе питания, индивидуального развития и т. д.
         Показательно сравнение с другими арахнидами. Мы видели, что в каждом отряде также имеется свой устойчивый тип организации, однако при этом видовое разнообразие большинства отрядов не идет в сравнение с паучьим. Если же обратиться к другой группе многовидовых отрядов — клещам, то там обилие видов зиждется на глубоких и различных изменениях организации и развития подчас настолько, что сразу и не узнаешь, клещ это или что-то другое. Иначе говоря, клещи, приспособляясь к новым условиям, сильно менялись сами, пауки же изменяли свои паутинные приспособления, сохраняя тип организации.
         В чем же главные особенности организации пауков и почему паутина приобрела такое значение в их жизни и эволюции?
         Паутинный аппарат образовался у пауков, если можно так выразиться, в счастливом пункте — на нижней стороне брюшка. В брюшке нашлось достаточно места для развития объемистых паутинных желез, обеспечивших обилие паутины. Функцию выведения секрета желез наружу взяли на себя брюшные конечности, которые превратились в паутинные бородавки и сохранили подвижность, что очень важно при пользовании паутиной. Очень подвижным стало и брюшко, которое у всех пауков соединяется с головогрудью тонким стебельком — сузившимся предполовым сегментом. Таким образом, целый отдел тела — брюшко — превратился в подвижную паутинную «фабрику». Хорошо развитые, расчлененные и весьма подвижные конечности головогруди, свойственные паукам, как и всем арахнидам, оказались весьма подходящими для прядения самых различных паутинных приспособлений. Добавились лишь некоторые детали: гребенчатые коготки, ряды щетинок для расчесывания паутины и т. п. Важная особенность, дополняющая жизненный облик паука, — это ядовитые железы, открывающиеся на когтевидных концевых члениках хелицер. Ядовитый аппарат как средство нападения и защиты возник у пауков еще до того, как они стали устраивать ловчие приспособления, у бродячих форм, но наибольшего развития ядовитые железы достигают у тенетных пауков. Трудно представить более совершенный способ убивания добычи, попавшей в тенета, чем впрыскивание яда хелицерами. Ведь иначе схватки с добычей, бьющейся в тенетах, очень быстро приводили бы последние в негодность.
         Заметим, что паутиной пользуются и некоторые другие арахниды — ложноскорпионы, паутинные клещи. Но у них паутинные железы расположены иначе, например в хелицерах, и по одному этому не могли получить такого развития, как у пауков. По обилию секрета с пауками могут сравниться только гусеницы бабочек с их шелком, кстати, близким к паутине по химическому составу. Однако бабочки имеют полное превращение, шелковые железы не переходят от гусениц к взрослым бабочкам, и применение шелка ограничивается плетением кокона. У пауков же, развивающихся без метаморфоза, паутинные железы сохраняются на всех активных стадиях. Паутина используется на протяжении всей жизни, вплоть до размножения и заботы о потомстве.
         Как возникли пауки, мы не знаем. Это очень древний отряд, известный из девонских и каменноугольных отложений, но уже в те отдаленные времена пауки были похожи на современных, правда наиболее примитивных. Можно только сказать, что наиболее характерная особенность пауков — паутинный аппарат образовался у их предков в самом процессе выхода на сушу, а быть может, еще в воде. Доказательство этого — паутинные бородавки. Ведь у всех хелицеровых при выходе на сушу брюшные жаберные ножки либо превращаются в легкие и иные специальные органы, либо атрофируются. Жаберные ножки как таковые на суше немыслимы. Поэтому паутинные бородавки могли оформиться только у водных или амфибиотических форм. Они образовались у пауков из ножек десятого и одиннадцатого сегментов, а ножки восьмого и девятого превратились в легкие. Все это показывает, что пауки вышли на сушу своим путем, независимо от других арахнид. Даже наиболее близкий к паукам примитивный отряд — фрины не могут считаться их предками, хотя бы потому, что ножки, соответствующие паутинным бородавкам, у них атрофированы. Каково было назначение паутинного аппарата первоначально? Вероятнее всего, паутина использовалась для яйцевых коконов, как у тех современных пауков, у которых в остальном паутинная деятельность еще мало развита. В дальнейшем паутина стала все более входить в жизнь пауков. С ее помощью выработались своеобразнейшие формы спаривания, стали устраиваться логовища, гнезда, а затем и ловчие приспособления самых различных конструкций.
         «Счастливая» организация пауков, раз возникнув, не претерпевала в дальнейшем значительных перестроек, но параллельно развитию паутинной деятельности совершенствовалась. Последнее наиболее отчетливо проявляется в том, что первоначально метамерные (посегментные) органы концентрируются и начинают функционировать как единые системы (процесс, названный В. А. Догелем олигомеризацией гомологичных органов у животных). Исчезает членистость брюшка, и оно становится компактным, сильно концентрируется нервная система, сокращается число посегментных органов {паутинных бородавок, легких и др.), причем оставшиеся берут на себя целиком и усиливают соответствующие функции. Растет слаженность организма как целого, координация и точность движений, быстрота ответных реакций на окружающее и т. д. Наглядным свидетельством этих процессов служат высшие пауки.
         Ступени совершенствования организации пауков в известной мере отражены в принятом теперь делении отряда Aranei на три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих, пауков (Liphistiomorphae), мигаломорфных, или пауков-птицеядов в широком смысле (Mygalomorphae), и высших аранеоморфных пауков (Araneomorphae). Прежнее деление пауков на четырехлегочных (Tetrapneumones) и двулегочных (Dipneumones) менее естественно.
         Сложность и целесообразность поведения пауков привлекали внимание ученых с давних времен. Наблюдения над их жизнью и нравами производил еще Аристотель. В наше время пауки изучаются в самых различных направлениях учеными многих стран мира. Отрасль знания о пауках называют аранеологией. Литература о пауках огромна, насчитываются тысячи специальных и популярных работ. Но общих сводок немного, и почти все иностранные. Таковы разделы о пауках в многотомных руководствах по зоологии, составленные французским аранеологом Милло (1949) и немецким зоологом Кестнером (1955, 1959), английские работы по биологии пауков Бристоу (1939, 1941), Сэвори (1961) и др. Много ценного в изучение пауков внесли русские ученые A. О. Ковалевский, В. Н. Заленский, B. А. Фаусек, В. А. Вагнер. Фауну пауков в СССР изучали С. А. Спасский, Д. Е. Харитонов. Изучением ядовитого паука каракурта и разработкой мер защиты человека и животных от его укусов занимались А. С. Щербина, Е. Н. Павловский, П. И. Мариковский, М. И. Максимович и ряд других. Недавно опубликована сводка А. В. Иванова «Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека» (издание ЛГУ, 1965). Эта строго научная и просто написанная книга доступна не только специалисту.
         Итак, признаки, по которым можно безошибочно отличить паука: резкое разделение головогруди и брюшка, хелицеры с когтевидным концевым члеником, небольшие щупальцевидные педипальпы, паутинные бородавки на брюшке.
         Форма тела большинства пауков довольно однотипна. Головогрудь, как правило, меньше брюшка, спереди сужена и притуплена, брюшко яйцевидное. Уклонения многочисленны, встречаются в разных семействах. Есть пауки сильно вытянутые, с длинными тонкими ногами, которые они вытягивают вдоль тела, делаясь незаметными среди узких листьев злаков и осок, где они живут. У других, живущих под корой, на стволах деревьев, на цветах, тело уплощено, брюшко нередко расширено. У ряда тропических пауков на брюшке бывают длинные шипы, причудливые выросты. Иногда изменяется форма головогруди, например глаза подняты на длинном выросте и т. п.
         Размеры варьируют в широких пределах. Самые мелкие пауки — 0,8 мм, самые крупные тропические птицеяды бывают до 11 см в длину, а с ногами до 20 см. У нас крупные тарантулы достигают 3,5 см, а у самок одного дальневосточного вида крестовиков брюшко бывает с грецкий орех.
         Окраска очень разнообразна (табл. 6, 7), особенно у тропических пауков. Наряду с темными и невзрачными формами имеется множество ярко окрашенных, одноцветных или со сложным рисунком. Нередок желтый цвет в комбинации с белым. Есть ярко-красные формы или черные с красным брюшком. Многие виды, живущие среди растений, окрашены в различные оттенки зеленого, иногда в комбинации с желтым, бурым и другими тонами. Есть виды с золотыми и серебряными пятнами, металлически блестящие, перламутровые.
         Головогрудь пауков покрыта цельным твердым щитом, в передней части которого расположены глаза, обычно четыре пары.
         Хелицеры короткие, 2-члениковые. Их когтевидный или серповидный концевой членик, подгибаясь, входит в бороздку на основном членике подобно лезвию перочинного ножа. На его конце открывается проток ядовитой железы. У лифистио- и мигаломорфных пауков хелицеры расположены горизонтально, а концевые членики отгибаются книзу, у высших аранеоморфных пауков основные членики направлены вниз, а концевые — внутрь, навстречу друг другу. Хелицерами паук схватывает и убивает добычу, разминает и разрывает ее, защищается от врагов, разрезает нити паутины, перетаскивает яйцевые коконы, в ряде случаев самец удерживает хелицерами самку при спаривании, норковые виды копают хелицерами землю и т. д.
         Педипальпы похожи на ноги, но короче и с одним коготком. Их тазики обычно снабжены лопастями, которые ограничивают предротовую полость и покрыты волосками, служащими для процеживания жидкой пищи. Щупальца педипальп служат органами осязания и в передвижении, как правило, не участвуют. У половозрелых самцов педипальпы видоизменены в связи с их совокупительной функцией, их концевые членики превращены в копулятивные органы, обычно очень сложно устроенные.
         Ноги 7-члениковые, их тазики прикрепляются вокруг цельного грудного щитка. На лапках имеются два серповидных, обычно гребенчатых коготка. Между ними расположен непарный придаток (эмподий), также когтевидный, или в виде липкой подушечки. Пауки, делающие тенета, имеют еще добавочные коготки, образуемые щетинками, нередко зазубренными. Ноги покрыты волосками, частью простыми, прилегающими, частью торчащими, различными по форме и размерам. Относительные размеры ног сильно варьируют в зависимости от образа жизни. Иногда отдельные пары ног отличаются от остальных, например хватательные передние ноги некоторых пауков-скакунов. Функции ног разнообразны, помимо передвижения, они могут служить для выкапывания норок, удержания добычи, яйцевого кокона и т. п. С помощью ног плетутся различные паутинные устройства. Ногами паук натягивает и разрывает паутинные нити, отмеривает расстояние между радиусами и оборотами спирали тенет, расчесывает паутину и т. д. Ноги богато оснащены органами чувств, осязательными и обонятельными.
         Брюшко у подавляющего большинства пауков нечленистое, его сегменты слиты. Покровы брюшка эластичные, обычно густо опушенные волосками. Лишь в редких случаях на брюшке образуются вторичные склериты. У примитивных лифистиоморфных пауков, в отличие от всех остальных, расчленение брюшка хорошо выражено, все его сегменты имеют тергиты, а на вентральной стороне разделены поперечными бороздками. Следы сегментации брюшка сохраняются у высших пауков в строении мускулатуры, иногда в рисунке брюшка. Сегменты хорошо выражены у зародыша, у молодых паучков желточная масса, заполняющая кишечник, также сегментирована. Судя по всем этим данным, в составе брюшка пауков объединено 11 сегментов, причем тергальные участки развиты полнее, чем стернальные, а несколько задних сегментов в той или иной степени атрофируется. На брюшке открывается половое отверстие, расположены органы дыхания — легкие и трахеи — и паутинные бородавки.
        
         Как говорилось, паутинные бородавки — это видоизмененные брюшные ножки. Они расположены на брюшке снизу перед бугорком с анальным отверстием. На концах бородавок имеются многочисленные хитиновые паутинные трубочки (видоизмененные волоски), которыми открываются протоки паутинных желез (рис. 32). У лифистиоморфных пауков паутинных бородавок четыре пары: две пары наружных, развивающихся из зачатков конечностей, и две пары внутренних, образующихся как выросты стенки тела. Бородавки здесь многочлениковые, чем напоминают настоящие ножки. У большинства пауков сохраняются три пары бородавок: две пары наружных, обычно 2-члениковых, и пара задних срединных, нечленистых. В ряде семейств и родов пауков наблюдается дальнейшее сокращение числа бородавок до двух и даже до одной пары, но пауки, вовсе лишенные паутинных бородавок, неизвестны. Передняя медиальная пара бородавок у пауков группы Cribellatae превращена в так называемый крибеллум — небольшую пластинку, пронизанную порами, через которые выделяется вещество особых паутинных желез. У некоторых пауков отдельные пары бородавок удлинены, иногда бывают даже длиннее туловища.
         Паутинные железы помещаются в полости брюшка, в большинстве случаев хорошо развиты и многочисленны. Проток каждой железки открывается на конце паутинной трубочки. Наряду с обычными трубочками имеется небольшое число так называемых паутинных конусов, на которых открываются протоки более крупных желез. Относительно примитивные формы паутинных желез свойственны лифистио- и мигаломорфным паукам, у которых имеются пучки мелких овальных железок, но уже здесь число их может достигать нескольких сотен. Аранеоморфные пауки обладают паутинными железами нескольких типов, производящими паутину разных сортов. Наиболее сложен паутинный аппарат у пауков-крестовиков (сем. Araneidae), у которых различают до шести типов паутинных желез, причем на паутинных бородавках в общей сложности имеется более 500 трубочек и около 20 паутинных конусов. Паутина, выделяемая железами разных типов, используется для различных целей. Так, крестовик для построения ловчей сети употребляет секрет всех своих желез, кроме так называемых трубковидных, паутина которых идет на яйцевые коконы. Паутинная рама и натягиваемые внутри радиусы делаются из сравнительно толстых сухих нитей, выделяемых ампуловидными железами. При этом несколько железок действует одновременно и отдельные тонкие нити соединяются жидким секретом в более толстый «кабель». Так называемые грушевидные железы выделяют пучки тонких волокон, которыми концы основных нитей прикрепляются к окружающим предметам. Спиральная нить делается из паутины дольковидных желез и покрывается липким секретом древовидных желез, который не застывает на воздухе и вскоре собирается в микроскопические капельки. Благодаря этому ловчие тенета более или менее длительно остаются липкими. Особенно долго сохраняют клейкость тенета пауков группы Cribellatae. На ситовидной крибеллярной пластинке открываются протоки множества (до 600) особых паутинных железок. Выделяемая паутина энергично расчесывается задними ногами, на предпоследнем членике которых у крибеллятных пауков для этого имеются ряды крепких щетинок (так называемый каламиструм). Получается особого рода «пряжа»: осевые нити окружаются слизистой муфтой, внутри которой имеется нить, изогнутая многочисленными петлями. Из такой слизистой паутины крибеллятные пауки строят ловчие сети разной формы, очень липкие и долго сохраняющиеся.
         Паутина по химическому составу близка к шелку шелкопрядов, от которого отличается малым содержанием склеивающего вещества — серицина, растворимого в воде. Основу паутинного шелка составляет протеид фиброин, образованный сложным комплексом альбуминов, α-аланина и глютаминовой кислоты. По физическим свойствам паутина также близка к гусеничному шелку, но гораздо эластичнее и прочнее. Нагрузка разрыва для паутины составляет от 40 до 261 кг на 1 мм² сечения нити (у некоторых Araneus), в то время как для гусеничного шелка — только 33—43 кг на 1 мм².
        
         На вентральной стороне брюшка ближе к основанию открываются дыхальца. Дыхательный аппарат пауков интересен тем, что в этом отряде происходит смена легких трахеями. Примитивные пауки имеют две пары легких. Таковы лифистио- и мигаломорфные пауки (четырехлегочные прежней классификации) и небольшое семейство Hypochilidae среди аранеоморфных пауков. У подавляющего большинства последних (двулегочные прежней классификации) на месте задней пары легких развиваются трахеи, а у нескольких семейств (Caponiidae и др.) трахеи образуются и на месте передней пары легких. Таким образом, среди пауков имеются четырехлегочные, дышащие только легкими, двулегочные, дышащие легкими и трахеями, и безлегочные, дышащие только трахеями. Легкие пауков по строению сходны с легкими других арахнид.
         Трахеи отличаются разнообразием строения и у большинства пауков развиты относительно слабо (см. Arachnida рис. 17). Различают трахеи местного и общего значения. Первые представлены пучками коротких, обычно неветвящихся трубочек, не выходящих за пределы брюшка. Вторые более длинные, иногда анастомозирующие и ветвящиеся, проникают через стебелек брюшка в головогрудь и ее конечности. У большинства двулегочных пауков имеются четыре неветвящихся трахейных ствола. Дальнейшее усложнение трахей проявляется в образовании на их концах многочисленных тонких трубочек, причем стволы средней пары проникают в головогрудь, например у пауков-скакунов. Наиболее дифференцированы трахеи у безлегочных пауков. От передних стигм отходят пучки коротких тонких трахей, которые омываются кровью особого трахеального синуса, т. е. функционируют как своеобразные вторичные легкие. От задних стигм в головогрудь и брюшко отходят толстые стволы, которые ветвятся и доставляют кислород непосредственно к органам и тканям, т. е. функционируют, как и положено трахеям. Кутикулярные стенки трахей имеют опорные палочковидные утолщения, очень похожие на палочковый аппарат легочных карманов, препятствующий их спадению. Реже трахеи имеют спиральные утолщения, которые так характерны для трахей насекомых, а среди арахнид — сольпуг и сенокосцев.
         У большинства пауков, имеющих трахеи, легочное дыхание все же преобладает. В связи с этим хорошо развита кровеносная система. Замазывание стигм легких вазелином приводит к быстрому снижению работы сердца и в дальнейшем к смерти. Только у форм с хорошо развитыми трахеями отключение легких не рызывает заметных нарушений жизнедеятельности. О пауках в целом можно сказать, что они, заселяя самые различные места обитания, в том числе и сухие, не слишком «спешили» сменить легкие трахеями и донесли до нас все стадии этого процесса. В этом усматривается проявление паутинной деятельности пауков, благодаря которой они всюду создают для себя убежище с подходящим микроклиматом.
         Центральная нервная система пауков сильно концентрирована. Органы чувств играют важную роль в их сложной жизни. Преобладающее значение, особенно у тенетных форм, имеет осязание. Туловище и придатки покрыты многочисленными осязательными волосками. Особого строения волоски — трихоботрии имеются на педипальпах и ногах. Их бывает до 200. С помощью трихоботрий паук ощущает самые незначительные дуновения воздуха, например от пролетающей мухи. Трихоботрии воспринимают ритмические колебания в широком диапазоне частот, но не непосредственно как звук, а через вибрацию паутинных нитей, т. е. как осязательные ощущения. Если прикоснуться к сети паука-крестовика звучащим камертоном, паук направляется к нему как к добыче. Однако звук камертона, не прикасающегося к сети, обращает паука в бегство. Считают, что звук при этом воспринимается какими-то иными органами. Известно, что пауки нередко выходят на сеть при звуке музыкального инструмента, например скрипки. При такой положительной реакции, очевидно, имеет место не слуховое, а осязательное ощущение резонирующих нитей паутины.
         Другая разновидность осязательного чувства — восприятие степени натяжения паутинных нитей. При изменении их натяжения в опыте паук разыскивает свое убежище, двигаясь всегда вдоль наиболее натянутых нитей. Крестовик гораздо проворнее бежит к тяжелому предмету, попавшему в сеть, нежели к легкому.
         Органы равновесия и слуха неизвестны у пауков, но они обладают этими чувствами. Овладев добычей, паук возвращается в центр сети. Если поместить муху в тенета над центром, паук направляется к ней вверх. Поворотом сети на 90 или 180° можно дезориентировать паука. Покончив с мухой, он начинает спускаться по сети, как бы к ее центру, и оказывается у края сети. В этом случае чувство тяжести и равновесия преобладает над изменившимися осязательными ощущениями.
         Наличие у пауков слуха подтверждается рядом фактов. Пауки-ликозиды реагируют на жужжание спрятанной мухи, которую они не видят, аранеиды поднимают передние ноги на звук определенного тона. Некоторые пауки издают звуки, причем в отдельных случаях доказана их роль в привлечении полов. Звуковые органы представляют собой стридуляторы, т. е. трущиеся друг о друга поверхности с ребрышками или рядами щетинок. Они бывают на хелицерах и педипальпах или только на хелицерах, на соприкасающихся частях головогруди и брюшка и в других местах. Звуковой аппарат имеют либо только самцы, либо оба пола. Последнее наблюдается у части мигаломорфных пауков, у которых на хелицерах и педипальпах имеются ряды особых щетинок (гребешок и лира). Паук быстро трет ими друг о друга. Звуки, издаваемые мелкими пауками (сем. Theridiidae, Linyphiidae и др.), очень слабы и регистрируются только специальными приборами. Их высота — 325—425 колебаний в секунду. Некоторые мигаломорфные пауки издают звуки, слышимые человеком, — треск, жужжание, шипение. В ряде случаев звук сочетается с позой угрозы и имеет, по-видимому, предостерегающее значение.
         Органами обоняния служат тарзальные органы на лапках передних ног и лировидные органы, имеющиеся в большом числе на туловище и придатках. Пауки различают запахи летучих веществ, но реагируют обычно на близком расстоянии от источника запаха. Самцы по запаху отличают тенета половозрелой самки от тенет неполовозрелой. Роль запаха в данном случае доказана экспериментально. Если из паутины или оторванной ножки половозрелой самки сделать эфирную вытяжку и налить ее в блюдечко, то после испарения эфира посаженный в блюдечко самец проявляет характерное половое возбуждение. Тарзальные органы служат и вкусовыми, с их помощью паук в опыте различает чистую воду и растворы различных веществ. По-видимому, эти органы играют роль при отыскании питьевой воды, необходимой некоторым паукам. Чувствительные вкусовые клетки найдены в стенках глотки пауков. В опыте пауки хорошо отличают кусочки сердцевины бузины, пропитанные питательным раствором, от таких же кусочков, но пропитанных водой. Первые высасываются, а вторые удаляются из тенет.
         Зрение пауков несовершенно, особенно у тенетных форм. Лучше видят бродячие пауки, особенно активные днем. Глаз обычно четыре пары. Передние медиальные глаза, называемые главными, темные; остальные, побочные глаза, обычно блестящие благодаря отражающей свет внутренней оболочке (зеркальцу). Размеры и взаимное положение глаз различны в разных систематических группах пауков (рис. 34). Чаще они образуют два поперечных ряда, но бывают расположены и иначе. Иногда отдельные пары глаз увеличены, например четыре передних глаза у пауков-скакунов, медиальные задние глаза у Dinops (сем. Dinopidae). В ряде случаев число глаз сокращается до шести, четырех или двух. Среди пещерных пауков есть слепые. Глаза тенетных пауков расположены так, что охватывают большое поле зрения, но различают они в основном силу и направление света, улавливая движение крупных объектов. Многие сидящие на тенетах пауки замечают приближающегося человека и падают на паутинной нити. При резком изменении привычного освещения окружающих предметов норковые пауки теряют ориентировку и не могут сразу найти свое логово. Пауки-бокоходы (сем. Thomisidae), подстерегающие добычу на цветах, замечают бабочку-капустницу на расстоянии 20 см, а муху только на расстоянии 3 см. Бродячие ликозиды имеют обширное поле зрения и видят движущееся небольшое насекомое на расстоянии 20—30 см, но не различают его форму.
         Своего рода исключение представляют небольшие пауки-скакуны (сем. Salticidae). Их длиннофокусные главные глаза (рис. 34, Е) дают на сетчатке крупное изображение при малом поле зрения (как в фотокамере с телеобъективом). В отличие от других глаз, зрительные элементы сетчатки здесь густо расположены, благодаря чему зрение предметное: на расстоянии 8 см паук видит муху в деталях. Малое поле зрения этих глаз компенсируется замечательной особенностью: они могут двигаться при помощи специальных мышц. Паук следит глазами за добычей — пример среди наземных членистоногих редкостный. Побочные глаза не различают форму предметов, но зато расположены так, что паук замечает всякое движение впереди, позади себя и над собой. Передние боковые глаза имеют общее бинокулярное поле зрения около 40°, благодаря чему паук воспринимает объемность предметов и расстояние до них. Глаза скакунов действуют как единый зрительный аппарат. Если муха приближается к пауку сзади, он замечает ее движение задними глазами на расстоянии 20—25 см и поворачивается к ней так, что она попадает в поле зрения передних глаз. Теперь она воспринимается отчетливее и в пространстве. Затем паук ловит ее главными глазами, воспринимает крупным планом и начинает следить за ней глазами. На расстоянии 8 см объект узнается как добыча, с 4 см паук начинает подкрадываться и с 1,5 см молниеносно прыгает на муху с такой точностью, что редко промахивается. Хорошее зрение скакунов помогает им передвигаться в траве, ловко прыгая с листочка на листочек. С помощью глаз самец обнаруживает самку, а будучи ослеплен, не узнает ее и не производит своих характерных брачных танцев. Посаженный перед зеркалом, самец скакуна реагирует на свое изображение как на соперника, принимает позу угрозы или бросается на него.
         Скакуны и некоторые другие пауки различают цвет предметов. Это установлено несколькими методами, в том числе выработкой условных рефлексов. Паукам предлагались мухи при красном и синем и при красном и зеленом освещении. Красное освещение сопровождалось раздражением электрическим током. После нескольких повторений опыта паук брал муху только при синем или зеленом свете.
         Активность пауков зависит от температуры и влажности воздуха, большинство их тепло- и влаголюбиво, но есть немало видов, активных при сравнительно низкой температуре. В зимние оттепели, при +6, +7°С, некоторые мелкие пауки иногда в массе появляются на снегу. Пауки, в особенности тенетные, подобно многим насекомым, чутко реагируют и на изменения барометрического давления, благодаря чему известны как «предсказатели погоды». Действительно, они усиленно строят тенета в хорошую погоду, а перед ненастьем прячутся в свои убежища и нередко даже перестают реагировать на добычу, попавшую в тенета.
         Пауки очень прожорливые хищники, питаются главным образом насекомыми, которых они высасывают. Способы ловли добычи разнообразны. Бродячие пауки подкарауливают добычу, крадутся к ней и настигают одним или несколькими прыжками. При этом уже у бродячих форм добыча нередко опутывается паутинными нитями. Пауки, ведущие оседлую жизнь, почти всегда делают те или иные ловчие устройства из паутины, от простых сигнальных нитей, протянутых от устья логовища, в котором сидит паук, до очень сложных ловчих сетей.
         Убивается добыча, как правило, ядом. Ядовитые железы очень характерны для пауков. У примитивных форм железы, небольшие, целиком помещаются в хелицерах, для Araneomorphae характерны крупные железы, вдающиеся в полость головогруди. Каждая из двух желез окружена спиральной мускулатурой, при сокращении которой яд через отверстие на конце когтевидного членика хелицер впрыскивается в тело жертвы. На небольших насекомых яд действует почти мгновенно, но более крупные некоторое время продолжают биться в сетях. Добыча опутывается паутиной, но, если она крупна и паук не может с ней справиться, он сам освобождает добычу. Нередко из тенет выбрасываются и насекомые с резким запахом — клопы и др.
         Объекты питания очень разнообразны. Обычно это самые различные насекомые, подходящие по размеру. В сеть тенетных пауков попадают главным образом летакющие формы, чаще других двукрылые. Паук, высасывающий муху, — картина для каждого само собой разумеющаяся. Видовой состав потребляемых насекомых зависит от местообитания и времени года. Многие пауки, живущие близ почвы или в норках, питаются в основном жуками и прямокрылыми. Некоторые наряду с насекомыми затаскивают в норку и поедают дождевых червей и улиток. Есть пауки, специализировавшиеся в выборе добычи, охотящиеся только на муравьев или только на пауков других видов (сем. Mimetidae). Водяной паук Argyroneta охотится за личинками водных насекомых, рачками, мальками рыб. Громадные тропические пауки-птицеяды при случае убивают и съедают небольших птиц, хотя в основном питаются насекомыми. В неволе птицеяды охотно поедают небольших ящериц, лягушек, мышей. Бразильский птицеяд Grammostola питается молодыми змеями и уничтожает их в большом количестве. Амфибиотические пауки (Dolomedes и др.), бегающие по воде, вылавливают небольших рыбок, головастиков и личинок насекомых.
         По способу питания пауки в наиболее законченной форме представляют арахнидный тип. Фильтрующий аппарат предротовой полости и глотки, узкий пищевод, мощный сосательный желудок — все это приспособления для питания жидкой пищей. Поймав и убив добычу, паук разрывает и разминает ее хелицерами, изливая при этом пищеварительный сок, растворяющий внутренние ткани. Выступающая жидкость всасывается. Выделение сока и всасывание капель пищи чередуются, паук поворачивает жертву, обрабатывая ее с разных сторон, пока не останется сморщенная шкурка. Пауки, питающиеся насекомыми с твердым покровом, например жуками, наносят хелицерами рану в сочленовную перепонку, чаще между головой и грудью. Через это отверстие проникает пищеварительный сок и высасывается содержимое.
         В пищеварении и экскреции у пауков существенна роль крупной печени, в клетках которой происходит внутриклеточное переваривание пищи и всасывание. Часть клеток печени, перегруженных экскретом, выходит в просвет кишечника и смешивается в клоаке с белыми выделениями мальпигиевых сосудов. Экскременты выбрасываются мелкими каплями перед новым приемом пищи.
         Биология размножения пауков по сложности и своеобразию наблюдаемых явлений превосходит все, что свойственно другим арахнидам, и это связано опять-таки с пользованием паутиной.
         Половозрелые самцы пауков по образу жизни и внешности, как правило, сильно отличаются от самок, хотя в некоторых случаях самцы и самки бывают сходны. Обычно самец мельче самки, с относительно более длинными ногами, а иногда самцы карликовые, по объему в 1000—1500 раз меньше самок. Помимо размеров, половой диморфизм часто проявляется в тех или иных вторичнополовых признаках: в ярком рисунке самцов, в особой форме отдельных пар ног и т. п. Самцы, как правило, попадаются реже самок, а у некоторых видов вообще не найдены. В то же время девственное развитие яиц у пауков, по-видимому, представляет редчайшее исключение. У тенетных пауков половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок и попадаются на тенетах самки в короткий период спаривания.
         Внутренние органы половой системы пауков имеют в общем довольно обычное строение. Семенники парные, извитые семепроводы соединяются близ полового отверстия, имеющего у самца вид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаях срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяются в непарный орган — матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием. Последнее прикрывается складчатым возвышением — эпигиной (рис. 35, Б). Имеются семеприемники — мешочки, от которых отходят канальцы к выводной части половых путей и к эпигине, где они открываются обычно независимо от яйцевыводного отверстия (рис. 35, А).
         Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке. Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специально сплетенную паутинную сеточку, наполняет спермой копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семеприемники самки. В простейшем случае на лапке педипальп имеется грушевидный придаток — бульбус со спиральным сперматическим каналом внутри (рис. 35, В). Придаток вытянут в тонкий носик — эмболюс, на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюс вводится в каналец семеприемника самки. В большинстве случаев копулятивные органы устроены сложнее (рис. 35, Г), причем пути их усложнения прослеживаются в пределах отряда и несколько различны у разных групп пауков. Обычно лапки педипальп увеличены. Сочленовная перепонка бульбуса превращается в кровеприемник, который в момент спаривания пузыревидно вздувается под давлением гемолимфы. Сперматический канал образует сложные петли и открывается на конце длинного эмболюса, жгутовидиого или иной формы. Нередко имеются дополнительные придатки, служащие для прикрепления при спаривании. Строение копулятивных органов в деталях очень разнообразно, характерно для отдельных групп и видов и широко используется в систематике пауков.
         Самец наполняет семенем бульбусы педипальп вскоре после последней линьки. Сперматическая сеточка (рис. 35, Д) имеет треугольную или четырехугольную форму и подвешивается горизонтально. В каплю спермы, выделяемую на нее, самец погружает концы педипальп. Считают, что сперма проникает через узкий канал эмболюса в силу капиллярности, однако теперь установлено, что по крайней мере у форм со сложными копулятивными органами имеется специальный семезасасывающий каналец. У некоторых пауков самец не делает сеточку, а натягивает одну или несколько паутинок между ногами третьей пары, выпускает на паутинку каплю спермы и подводит ее к концам педипальп (рис. 35, Е). Есть и такие виды, самцы которых забирают сперму прямо из полового отверстия.
        
         Самец с заполненными спермой копулятивными органами отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные расстояния. При этом он руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и ее паутину. Зрение в большинстве случаев не играет существенной роли: самцы с замазанными глазами легко находят самок.
         Обнаружив самку, самец начинает «ухаживание». Почти всегда возбуждение самца проявляется в тех или иных характерных движениях. Самец подергивает коготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналы и нередко бросается на самца как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые «ухаживания», продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Самцы некоторых видов плетут по соседству с тенетами самки маленькие «брачные сети», на которые заманивают самку ритмическими движениями ног. У пауков, живущих в норках, спаривание происходит в норке самки.
         У некоторых видов наблюдается повторное спаривание с несколькими самцами и соперничество самцов, которые собираются на тенетах самки и, пытаясь приблизиться к ней, дерутся друг с другом. Наиболее активный отгоняет соперников и спаривается с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец и т. д.
         Замечательны брачные танцы самцов бродячих пауков семейств Lycosidae и особенно Salticidae. Самцы последних нередко ярко окрашены и имеют особые «украшения»: пучки ярких волосков вокруг глаз, волосистые бахромки на ногах и педипальпах и др. Приближаясь к самке, самец производит перед ней характерные движения ногами и педипальпами, принимает своеобразные позы (рис. 36, 1). Самец Saltis pulex, переваливаясь с боку на бок, описывает около самки суживающиеся полукруги, а приблизившись вплотную, начинает неистово вертеться, увлекая за собой самку.
         У каждого вида пауков имеется своя характерная форма «ухаживания», или «танца», самцов, по образному выражению Милло, своя «брачная хореография». Более крупная хищная самка пауков весьма агрессивна по отношению к самцу, который приближается к ней с величайшей осторожностью. Считают, что сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки: самец по поведению резко отличается от обычной добычи. Характерно, что в тех случаях, где отношения полов более мирные, обычно нет и «танцев» или иных предупреждающих движений самца. У некоторых видов самец спаривается с только что перелинявшей самкой, когда ее покровы еще не затвердели и она беспомощна и безопасна.
         Любопытнейшие приспособления для сближения полов выработались у пауков Pisaura mirabilis (сем. Pisauridae). Самец приближается к самке, держа в хелицерах своеобразный «свадебный подарок» — пойманную им муху, тщательно окутанную паутиной. Самка, обычно бросающаяся только на подвижное насекомое, на сей раз принимает муху. Пока самка высасывает ее, происходит спаривание. Сложность и целесообразность цепи инстинктов в данном случае превосходят все, что известно в области сексуальной биологии пауков. Интересно, что в опытах самец, за неимением мухи, обертывает паутиной и неживые объекты, например щепочку, предлагая затем такой сверток самке. Обычно самец успевает спариваться и в этом случае, но горе ему, если обман до времени обнаружен.
         Самка, приведенная поведением самца в состояние готовности к спариванию, обычно направляется навстречу ему, производя удары передними ногами и иные движения или повисает на паутине в характерной позе. Нередко самец окутывает самку паутиной. В ряде случаев самка впадает в каталептическое состояние разной длительности. Позы копулирующих пауков (рис. 36, 2—4) различны и характерны для определенных систематических групп, так же как способы наполнения спермой копулятпвных органов самцов. При спаривании самец вводит эмболюсы педипальп в каналы семеприемников самки обычно поочередно, причем сперма впрыскивается давлением гемолимфы.

         Поведение партнеров после спаривания различно. У ряда видов самец всегда становится добычей прожорливой самки, а когда самка спаривается с несколькими самцами, она съедает их одного за другим. В ряде случаев самец спасается бегством, проявляя поразительное проворство. Крошечный самец одного тропического крестовика после спаривания взбирается на спину самки, откуда она не может его достать. У некоторых видов партнеры расходятся мирно, а иногда самец и самка живут совместно в одном гнезде и даже делятся добычей. Биологический смысл поедания самцов самками не вполне ясен. Известно, что это особенно характерно для пауков, питающихся разнообразной добычей, а видам, более специализированным в выборе добычи, не свойственно. У тех пауков, у которых самцы могут спариваться только один раз, но после спаривания продолжают «ухаживания», конкурируя с неспарившимися самцами, их устранение самкой полезно для вида.
         Яйца откладываются через несколько дней или недель после спаривания. Оплодотворение происходит в матке, с которой сообщаются семеприемники. Кладка помещается в кокон, сделанный из паутины. Обычно самка превращает свое логовище в гнездо, в котором откладываются яйца и плетется кокон. Как правило, кокон состоит из двух паутинных пластинок, скрепленных краями (рис. 37, 2). Сначала самка плетет основную пластинку, на которую кладет яйца, а затем заплетает их кроющей пластинкой. Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстрату или стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываются секретом, выделяемым через рот, импрегнируются частичками почвы, растительными остатками. У большинства тенетных пауков кокон шаровидный, его ткань рыхлая и пушистая, напоминающая нежную вату. Иногда поверх рыхлого материала накладывается плотная наружная оболочка. Самка Pisaura плетет шаровидный кокон целиком, оставляя сверху небольшое отверстие, через которое откладывает яйца. Так как пауки обычно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то они откладывают яйца и плетут кокон в этом положении, подвешивая кокон на стебельке или нити (рис. 37, 2,3). Плотные коконы, надежно защищающие кладку, характерны в тех случаях, когда они помещаются вне гнезда или гнездо непрочно. Когда же гнездо прочно и хорошо замаскировано, стенки помещаемого в нем кокона бывают тонки, а иногда имеются лишь рыхло лежащие нити паутины, удерживающие яйца на стенке гнезда. Тонкостенный кокон делается обычно и в тех случаях, когда самка охраняет его или носит с собой.
         Число коконов, приготовленных одной самкой, различно, часто кокон один, иногда несколько, редко больше десятка. Число яиц бывает от 5—10 до нескольких сотен, реже до 1000 (у некоторых Araneidae). Размеры кокона обычно от нескольких миллиметров до 1—2 см. Крошечный паучок Telema tenella из пиренейских пещер делает коконы размером 2 мм, помещая в них по одному яйцу. Коконы крупных пауков-птицеядов бывают с небольшой мандарин. Цвет кокона, если он не замаскирован частицами почвы, чаще белый, но бывают коконы розовые, золотисто-желтые, зеленые, полосатые.
         Самки некоторых пауков делают более сложные гнезда-коконы. Так, у Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гнездо имеет вид закрытого бокала и прикрепляется ножкой к стеблю растения (рис. 37, 4). Оно разделено на две камеры, в верхней находятся яйца, в нижней некоторое время пребывают вылупившиеся паучки. Своеобразное коллективное гнездо строят самки венесуэльского крестовика Araneus bandelieri, помещая в нем свои многочисленные коконы (рис. 38).
        
         Забота о потомстве очень распространена у пауков и чаще всего выражается в охране кокона и ухаживании за ним. Самки охраняют свои коконы в тенетах, норке или гнезде. У многих бродячих пауков и некоторых тенетных самки носят кокон с собой, прикрепив его к паутинным бородавкам или держа в хелицерах. Самка тарантула прогревает кокон, поворачивая его под солнечными лучами, проникающими в норку. Когда вылупляются паучата, мать помогает им выбраться, раскрывая шов кокона. В период охраны потомства самка обычно ничего не ест, сильно худеет, брюшко ее сморщивается. У некоторых видов самка погибает до выхода молоди и близ кокона находят ее сморщенный труп. Обычно после выхода молоди из кокона самка более не заботится о ней, но у некоторых пауков молодь взбирается на тело матери и держится на ней, пока не перелиняет (сем. Lycosidae и др.), или живет под ее охраной в гнезде. У паука Coelotes terrestris (сем. Agelenidae) молодь остается в гнезде более месяца и за это время трижды линяет. Мать защищает молодь от врагов, она узнает своих паучат, ощупывая их педипальпами. Пауки других видов того же размера убиваются или изгоняются. Мать кормит свое потомство убитой добычей, обработанной пищеварительными соками, причем паучки выпрашивают пищу, касаясь паучихи передними ногами и педипальпами, пока она не положит добычу перед ними.
         При всем разнообразии и сложности заботы о потомстве в ее основе лежит инстинктивное поведение, целесообразность которого нарушается при необычных обстоятельствах. Например, если у самки ликозид отнять кокон и подменить его иным предметом того же размера, формы и веса, то она продолжает носить этот бесполезный предмет. Интересно, что известны пауки-«кукушки», которые подкидывают свои коконы в чужие гнезда, оставляя их на попечение других видов пауков. В общем инстинкт охраны потомства тем слабее, чем более надежно устройство гнезда или кокона. В тех случаях, когда судьба потомства хорошо гарантируется гнездом или прочным замаскированным коконом, оно обычно остается без попечения самки.
         Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее одновременно. Перед вылуплением зародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальп образуются шипики — «яйцевые зубы», с помощью которых разрываются яйцевые оболочки. Вылупившийся паучок (рис. 40, 1) имеет тонкие покровы, нерасчлененные придатки, неподвижен и не может активно питаться. Он живет за счет желтка, остающегося в кишечнике. В этот различный по длительности желточный период развития молодь остается в коконе и линяет (у разных видов от одного до трех раз). У большинства пауков первая линька происходит еще в яйце, так что линечная шкурка сбрасывается вместе с яйцевыми оболочками при вылуплении. Делаясь более активными, паучки выходят из кокона, но обычно некоторое время еще держатся вместе. Если прикоснуться к такому скоплению, в котором иногда бывает по нескольку сотен паучат, они рассыпаются по паутине гнезда, но затем вновь собираются в плотный клуб.
         Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время у ряда видов происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляет субстрат и уносится на ней (рис. 40, 2). Расселение молоди происходит обычно в конце лета и осенью, но у некоторых видов весной. Это явление бросается в глаза в погожие осенние дни «бабьего лета». Особенно эффектны массовые осенние полеты пауков в южнорусских степях, где иной раз можно видеть плывущие в воздухе целые «ковры-самолеты» по нескольку метров длиной, состоящие из множества перепутанных паутинок. У некоторых видов, особенно мелких, на паутине расселяются и взрослые формы. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового появления мелких пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега.
         Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитания и, как правило, с самого начала устраивают логова или плетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида, только увеличивая их по мере роста. Иногда образ жизни меняется с возрастом. Например, молодые тарантулы ведут бродячий дневной образ жизни, а подрастая устраивают норку и становятся активны ночью. Количество линек в течение жизни варьирует в зависимости от конечных размеров тела. Мелкие виды (5—6 мм) проделывают 4—5 линек, средние (8—11 мм) — 7—8 линек, крупные (15—30 мм) — 10—13 линек. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Карликовые самцы некоторых видов, выйдя из кокона, не линяют совсем. У крупных пауков-птицеядов, живущих несколько лет, линьки происходят и во взрослом состоянии один-два раза в год после каждого периода размножения.
        
         Общая продолжительность жизни пауков очень различна. Большинство видов заканчивает жизненный цикл в течение года. У форм умеренного климата обычно зимуют яйца в коконе или молодь. Половозрелость достигается в конце лета, и после откладки яиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдается осенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается, несмотря на то что в природе еще достаточно тепло, и возобновляется только следующей весной, после длительного зимнего охлаждения яиц. Среди пауков южных, особенно тропических, районов есть немало таких, которые могут размножаться периодически в течение всего года. В зависимости от длительности жизни взрослых особей поколения либо следуют непрерывно друг за другом, либо накладываются во времени. Таковы и некоторые наши домовые формы, например Tegenaria (сем. Agelenidae), живущие по нескольку лет. Наиболее долговечны крупные пауки-птицеяды, которые живут не меньше 7—8 лет, а самка Eurypelma californica жила в неволе даже 20 лет.
         Большинство пауков живет оседло в своих постройках — логовищах и тенетах, но немало и бродячих, не имеющих постоянных убежищ. Эволюция паутинной деятельности пауков наглядно проявляется в конструкциях построек.
         Логовища делят на несколько типов: норки, трубки, покрышки, колпачки и др. Норки выкапываются в почве и служат постоянным жильем или только убежищем, в котором паук проводит день, выходя ночью на охоту. Известны все переходы от простых углублений в почве до сложно устроенных норок, что хорошо прослеживается у мигаломорфных пауков, у ликозид и ряда других. Одни виды делают небольшие углубления или норки, несовершенные еще по отделке, другие устраивают правильные вертикальные глубокие норки, выстланные паутиной, третьи строят у входа в норку различные дополнительные приспособления из паутины и почвы. Последние совершенствуются в двух направлениях. У одних форм норка удлиняется над входом за счет паутинной надстройки, другими делается подвижная дверца-крышечка, закрывающая вход. Паутинные надстройки бывают в форме небольшой закраины, вертикальной трубочки или воронки, либо паутинная выстилка норки продолжается в длинную надземную трубку (табл. 5, 4,5,11).
         Крышечки (табл. 5, 1,2,3) бывают с шарниром и без него. Нередко свободный край паутинной крышечки утяжеляется частичками почвы, так что она сама захлопывается. У некоторых мигаломорфных пауков крышечка утолщена и затыкает норку наподобие пробки. Обычно паук днем сидит в норке, удерживая крышечку хелицерами, а ночью либо выходит наружу, либо подстерегает добычу, высунувшись из норки. Снаружи крышечка бывает замаскирована частицами почвы, растительными остатками и неотличима от окружающего фона.
         У мигаломорфных пауков норки нередко усложняются: имеются ответвления, запасный выход с крышечкой и др. Паук Rhytidicolus structor, живущий в Венесуэле, устраивает сложную норку из трех переходящих друг в друга камер с тремя шарнирными крышечками (табл. 5, 6). Защищаясь от врагов, паук удерживает хелицерами наружную дверцу, но, если это не удается, переходит в другую камеру, запираясь следующей дверцей. Замечательны защитные приспособления некоторых пауков семейства Ctenizidae (табл. 5, 7,8). У них брюшко сзади как бы обрублено и образует твердый диск такого же диаметра, как вход в норку. Последняя имеет расширения. Паук сидит вниз головой, закрывая вход в норку диском брюшка, а будучи потревожен, уходит вглубь и закрывает диском вход в следующий узкий отрезок норки. Считают, что совершенствование всех этих защитных приспособлений в значительной мере направлено против ос-помпилов, среди которых ряд видов специально охотится на мигаломорфных пауков (табл. 5, 13).
         Морфологические приспособления для рытья и жизни в норках выражены у пауков в разной степени, нередко жизнь в норке почти не сказывается на строении паука. Норки роются хелицерами, которые у пауков хорошо развиты и легко приспосабливаются к этой новой функции; при отделке норок паук пользуется паутиной. Наиболее отчетливы приспособления к жизни в норках у мигаломорфных пауков. Их тело компактное, ноги мощные, на хелицерах имеются зубцы для рытья — так называемые «грабли» (табл. 5, 12). У некоторых форм пара передних глаз расположена так, что их оси совпадают с осью норки.
         Паутинные трубки располагаются на почве, среди камней, на коре деревьев, под корой и т. п. Трубка по существу есть паутинная выстилка норки, только вынесенная из нее. Мигаломорфный паук Stothis astuta в зависимости от твердости грунта то роет U-образную норку с двумя крышечками, то строит трубку, покрытую частичками почвы (табл. 5, 9). Типичные жилые трубки встречаются в семействах Agelenidae, Dysderidae, Clubionidae и др., а также у многих мигаломорфных пауков. Нередко трубка продолжается в ловчую сеть, имеющую вид воронки или полога.
         Логовища-покрышки делаются в виде полотнища или полога, обычно из густой паутинной ткани, на нижней поверхности камней, на земле, под корой, на листьях растений. Особенно распространены они в семействе Drassidae. Тенетные пауки семейства Araneidae, помимо ловчей сети, нередко плетут небольшое логовище в виде колпачка (рис. 41) в центре сети или чаще за ее пределами. Паук Spilasma artifex устраивает в центре сети колпачок из паутины, подвешенной нитью за вершину. При опасности паук прячется в колпачок, закрываясь паутинным придатком, имеющимся у его устья. Некоторые виды Nemosculus делают на тенетах спирально закрученное логовище, похожее на раковину улитки. Сетевидные логовища, состоящие из неправильного скопления нитей, свойственны многим паукам, особенно семействам Theridiidae и Pholcidae. Между ними и настоящими ловчими сетями нет четкой границы.
         Мешковидные логовища представляют особый тип и встречаются у самых различных пауков наряду с предыдущими типами. Обычно это замкнутый мешок из паутины, в котором укрывается паук в период линьки и зимовки.
         В период размножения логовище превращается в гнездо, в нем самка помещает яйцевые коконы. Обычно логовище при этом не перестраивается, но иногда самка плетет дополнительные устройства. Например, самка Clubiona (сем. Clubionidae), живущая в трубке с двумя отверстиями, делает внутри нее мешок для яиц, по конструкции такой же, какой сплетается для линьки. Самки бродячих пауков, например скакунов, сплетают гнездо специально для кокона и молодых паучков.
         Ловчие приспособления пауков очень разнообразны. Бродячие пауки подкарауливают добычу, завладевая ею одним или несколькими прыжками (ликозиды, скакуны и др.). При этом уже у бродячих форм нередко добыча опутывается паутинными нитями. Крупные пауки-птицеяды, высоко подняв добычу в хелицерах, плетут паутинную подстилку, к которой ее прикрепляют. Норковые пауки узнают о приближении добычи по касанию к сигнальным нитям, протянутым от устья норки, и, выскакивая, хватают ее (рис. 42, 1). Паук Cyrtocarenum (сем. Ctenizidae) ночью выходит из норки и плетет рядом небольшие тенета. Uroctea durandi (сем. Urocteidae) ловит добычу близ своего логовища, забрасывая ее пучками паутинных волокон (рис. 42, 2). Маленький паучок Dipoena tristis (сем. Theridiidae) подкарауливает муравьев, повисая на нити над почвой, поднимает пойманного муравья на ветку растения и здесь высасывает (рис. 42, 3).

         Совершенно необычные ловчие приспособления имеют пауки рода Scytodes (сем. Sicariidae). Их громадные ядовитые железы имеют два отдела: передний выделяет яд, а задний — застывающий на воздухе секрет, подобный паутине. Паук опрыскивает добычу из хелицер секретом, который застывает в виде зигзагообразной нити, приклеиваясь к субстрату (рис. 42, 4). Затем паук приближается, убивает добычу и высасывает ее. Наряду с хелицеральными у этих пауков имеются и обычные паутинные железы, но их паутина для охоты не используется.
         Трудный вопрос о филогенетическом развитии ловчих сетей пауков был разработан упоминавшимся английским аранеологом Бристоу, который показал, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями (рис. 43). В одном случае ловчие сети возникли из паутинной выстилки логовищ-норок или трубок. Сначала от входа протягивались сигнальные нити, предупреждающие паука о приближении добычи или врага. Затем возникло воронковидное расширение у входа, которое постепенно превратилось в ловчую сеть типа тента или полотнища. Сидя в паутинной трубке, паук подстерегает добычу, заползающую на сеть, — способ ловли, распространенный в семействе Agelenidae и др. Характерно, что при этом яйцевой кокон всегда бывает спрятан в трубке.
        
         Другое, разнообразное по результатам направление развития тенет наблюдается у пауков, заселивших растительность. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и первоначально охраняли его, повисая рядом на паутинной нити. Растянутые от кокона нити служили сигнальными. Прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась неправильная сеть, примером которой служат тенета пауков семейства Theridiidae. Нередко такие сети достигают уже значительного совершенства. Широкопетлистая сеть Theridium имеет вертикальные клейкие нити, образующие ловушку, почти непроходимую для ползающих насекомых. Следующую ступень представляют крышеобразные сети пауков семейств Linyphiidae, Pholcidae и др. Горизонтальный полог или купол из густой паутины поддерживается сверху и снизу вертикальными нитями, натыкаясь на которые, добыча падает на полог. Паук сидит под пологом, где прикрепляется и кокон. Наконец, иногда сбоку устраивается логовище, в котором прячется паук и помещается кокон.
         От паутинного сплетения с коконом в центре произошли и колесовидные сети пауков семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae — самый совершенный тип тенет. Такие сети состоят из опорной рамы, натянутой между ветвями или иными предметами, радиусов, соединяющих раму с центральным сплетением, и наложенной на радиусы ловчей спирали. Начиная строить сеть, паук выпускает длинную нить, которая относится течением воздуха и зацепляется за какой-нибудь предмет. Паук ползет по ней, укрепляет зацепившийся конец, затем спускается и протягивает вторую нить. Поднимаясь по ней и переползая по первой нити, он протягивает третью нить, образующую с остальными двумя треугольную раму. Рама бывает нередко и четырехугольная (рис. 44). Затем натягивается несколько нитей, пересекающихся в центре рамы, и делаются остальные радиусы, обычно до 30, уже от центра кнаружи. При этом в центре образуется прикрепительная зона. Далее, начиная на некотором расстоянии от последней и двигаясь кнаружи, паук прокладывает так называемую вспомогательную спиральную нить, которая служит опорой при прокладке окончательной ловчей спирали. Последняя прокладывается от периферии к центру, имеет больше витков и, в отличие от всех предыдущих нитей, покрывается липким паутинным секретом. В тех местах, где радиусы горизонтальны, паук просто переходит от одного к другому, но там, где они вертикальны, ему приходится перебирать ногами три стороны ячейки, а нить направлять задней парой ног. По мере прокладки ловчей спирали вспомогательная нить обычно обкусывается и выбрасывается. У пауков группы Cribellatae ловчая спираль может делаться из липкой крибеллярной паутины, а иногда из нее построена и вся ловчая сеть. Если логово располагается за пределами сети, от ее центра к пауку тянется сигнальная нить. Чаще колесовидные сети располагаются вертикально, но бывают и горизонтальные.
         Варианты колесовидных сетей очень разнообразны. В некоторых случаях сети бывают снабжены паутинными лентами, иногда пушистыми, расположенными радиально или по кругу (так называемые стабилименты, рис. 45, 1). Это характерно для пауков, проводящих все время в центре сети. К лентам иногда подвешиваются и коконы.
         В ряде случаев сеть приспосабливается для активного лова добычи. Среди аранеид Theridiosoma плетет круговую сеть, но, обкусив несколько радиусов у центра, соединяет их с сигнальной нитью.Последнюю паук подтягивает передними ногами так сильно, что образуются свободные петли и сеть принимает форму купола (рис. 45, 2). Как только насекомое коснется сети, паук внезапно отпускает нить, сеть расправляется и добыча прилипает. Другой интересный пример представляет Mastophora. Вся «сеть» состоит из нескольких нитей, на которых висит паук.
         Для ловли добычи он выпускает длинную клейкую нить и, держа ее в вытянутой передней ноге, размахивает ею, пока к ней не прилипнет насекомое (рис. 45, 4).
         Интересно, что активная ловля добычи сходными способами наблюдается и в совсем другой группе, у крибеллятных пауков. Так, паучок Hyptiotes (сем. Uloboridae) делает треугольную сеть, представляющую четырехлучевой сектор круговой сети (рис. 45, 3). Последний оттягивается сигнальной нитью, свободный конец которой держит паук, будучи сам прикреплен другой нитью, тянущейся из его паутинных бородавок. Достаточно насекомому коснуться сети, как паук начинает то опускать, то подбирать сигнальную нить, пока добыча не запутается. Подбираясь к добыче, паук удлиняет нить, идущую от бородавок, а сигнальную скатывает. После поимки насекомого сеть строится заново. Замечательный пример активной ловли с помощью измененной колесовидной сети дает южноафриканский паук Menneus camelus (сем. Dinopidae). Он строит сеть между ветвями деревьев. В середине сети устроена небольшая четырехугольная рамочка, на которую натягиваются липкие крибеллярные нити (рис. 45, 5). Паук держится на сети двумя задними парами ног, а передними двумя парами держит рамочку. Как только приближается насекомое, паук растягивает за уголки эластичный четырехугольник и окутывает им добычу.
        
         Большинство пауков ведет одиночную жизнь и нетерпимо к особям своего вида. Но известно несколько случаев совместного обитания пауков одного вида. Примером служит южноамериканский паук Uloborus republicanus(«общественный»). В середине громадной общей сети живут в своих тенетах многие особи. Здесь же обитают самцы и прикрепляются коконы. У Theridium eximium тысячи особей плетут громадную сеть, которая может закрывать целое кофейное дерево. Южноафриканские пауки Stegodyphus mimosarum живут в общем мешковидном гнезде, охотясь на его поверхности. Считают, что эти явления ведут начало от совместной жизни молоди, которая в данном случае не расходится, как у других пауков.
         Все изложенное показывает, насколько высоко развиты у пауков инстинкты. Последние, как известно, представляют собой безусловные рефлексы, т. е. сложные врожденные реакции животного на изменения внешней и внутренней среды. Крошечный паучок, недавно вылупившийся из яйца, сразу строит ловчую сеть во всех деталях, свойственных данному виду, и делает ее не хуже взрослого, только в миниатюре. Однако инстинктивную деятельность пауков при всем ее постоянстве нельзя считать абсолютно неизменной. С одной стороны, на те или иные внешние воздействия у пауков вырабатываются новые реакции в форме условных рефлексов, например при подкреплении даваемой пауку пищи определенным цветом. С другой стороны, сами цепи инстинктов, порядок отдельных актов поведения могут варьировать в известных пределах. Например, если удалить паука из сети до окончания ее постройки и посадить на нее другого паука того же вида и возраста, то последний продолжает работу с той стадии, на которой она была прервана, т. е. весь начальный этап в цепи инстинктивных актов как бы отпадает. При удалении у паука отдельных пар конечностей оставшиеся выполняют функции удаленных, происходит перестройка координации движений, и конструкция сети сохраняется. Эти и подобные опыты трактуются некоторыми зарубежными зоопсихологами как опровержение безусловнорефлекторной природы поведения пауков, вплоть до приписывания паукам разумной деятельности. В действительности здесь наблюдается известная пластичность инстинктов, выработавшаяся у пауков как приспособление к тем или иным ситуациям, нередким в их жизни. Например, пауку часто приходится чинить и дополнять свою сеть, что делает понятным поведение паука на чужой недоконченной сети. Без пластичности инстинктов немыслима и эволюция паутинной деятельности, так как в этом случае не было бы материала для естественного отбора.
         Взаимоотношения пауков с другими животными многообразны. Будучи хищниками, нередко массовыми, они, несомненно, играют роль регуляторов численности, в первую очередь насекомых, в природных сообществах организмов — биоценозах. В то же время пауки сами служат пищей различным животным. Пауками питаются мелкие млекопитающие, птицы, ящерицы, лягушки. Например, в Средней Азии тарантулов истребляет небольшой зверек — баялычная соня, а дрофа поедает каракуртов в таком количестве, что желудки этих птиц бывают набиты ими. Из насекомых пауками могут питаться осы сем. Vespidae, медведки, богомолы, некоторые хищные жуки и мухи. Но главные враги пауков — осы сем. Pompilidae и Sphecidae. Они бесстрашно проникают в норки пауков (табл. 5, 13) или нападают на них в тенетах. Уколом жала в нервные центры оса парализует паука, не убивая его, а затем перетаскивает в свою норку. На тело добычи откладывается яйцо, выходящая личинка питается пауком как «живыми консервами». Пищей паукам сем. Mimetidae служат исключительно другие виды пауков, которых они подкарауливают, повисая над почвой, и хватают шипастыми передними ногами. В яйцах пауков паразитируют личинки многих наездников сем. Ichneumonidae и др.
         Защитные приспособления пауков различны и нередко весьма совершенны. Помимо ядовитого аппарата, быстрого бега, скрытого образа жизни, многие пауки обладают покровительственной (криптической) окраской и мимикрией, а также рефлекторными защитными реакциями. Последние у ряда тенетных форм выражаются в том, что, будучи потревожен, паук падает на землю на паутинной нити, связывающей его с тенетами, или же, оставаясь на сети, производит столь быстрые колебательные движения, что контуры тела становятся неразличимы. Для многих бродячих форм характерна поза угрозы — головогрудь и оттопыренные ноги поднимаются навстречу врагу.
         Покровительственная окраска свойственна многим паукам. Формы, живущие на листве и траве, нередко окрашены в зеленый цвет, а обитающие среди растений в условиях чередующихся света и тени — пятнистые; обитающие на стволах деревьев пауки часто по цвету и рисунку неотличимы от коры и т. п. Окраска некоторых пауков меняется в зависимости от цвета фона. Примеры такого рода хорошо известны у пауков-бокоходов семейства Thomisidae, живущих на цветах и меняющих окраску в зависимости от цвета венчика: от белой до желтой или зеленоватой и обратно, что происходит обычно в течение нескольких дней (табл. 6, 16,16а). Опыты с ослепленными пауками показали, что зрение не играет роли в изменении окраски.
         Нередко пауки бывают похожи на окружающие предметы и по форме. Некоторые сильно удлиненные пауки, сидящие на своей сети неподвижно с вытянутыми вдоль тела ногами, очень похожи на веточку, попавшую в сеть. Замечательны бокоходы рода Phrynarachne. Они плетут на поверхности листьев паутинный покров, в середине которого помещаются сами, создавая полное впечатление экскрементов птицы (рис. 47, 1). Предполагают, что криптизм в данном случае имеет значение не столько защиты, сколько привлечения добычи, так как паук издает даже запах птичьих экскрементов, привлекающий некоторых мух. Один вид, Phrynarachne dicipiens, ложится при этом на спину, удерживаясь за паутинный покров передними ногами, а остальные поджав к груди в позе, очень удобной для схватывания подлетающей мухи.
         Известны случаи мимикрии, т. е. внешнего сходства с другими, хорошо защищенными животными. Некоторые пауки похожи на несъедобных божьих коровок или жалящих перепончатокрылых — немок (сем. Mutillidae). Особенно интересна весьма совершенная имитация муравьев (рис. 47, 2) у ряда мирмекофильных видов семейств Thomisidae, Salticidae и др. Сходство проявляется не только в форме и окраске, но и в движениях паука. Мнение о том, что сходство с муравьями помогает паукам подкрадываться к муравьям и пожирать их, не обоснованно. Муравьи узнают друг друга главным образом с помощью обоняния и осязания, и внешнее сходство вряд ли может обмануть их. К тому же среди пауков, настоящих пожирателей муравьев, много вовсе не похожих на них. Вероятнее защитное значение сходства с муравьем, особенно против нападения ос-помпилов.
        
         Пауки — одни из самых распространенных животных. Наиболее богаты пауками области с обильным растительным покровом, но встречаются они во всех ландшафтных и климатических зонах, от полярных областей и высоких гор до сухих степей и раскаленных пустынь. Пауки найдены в Гренландии близ ледников и на антарктических островах, многие виды обычны в горах на высоте 2—3 тыс. м, а один вид скакунов найден на Эвересте на высоте 7 тыс. м.
         Места обитания пауков чрезвычайно разнообразны. Они живут в почве и на ее поверхности, в лесной подстилке, во мху, на травянистой и древесной растительности, под корой, в дуплах, под камнями, в трещинах скал, в пещерах, в норах и гнездах других животных, в жилище человека. Только водная среда почти не освоена пауками. Единственный пример — пресноводный паук Argyroneta, который проник в воду благодаря паутине, дышит атмосферным воздухом и не выработал особых морфологических приспособлений к жизни в воде. Правда, пауков, живущих в очень сырых местах, близ воды, свободно бегающих по ее поверхности, немало. Некоторые виды живут на литорали морских побережий, прячутся во время прилива в своих логовищах из непромокаемой паутины, а при отливе охотятся за мелкими рачками и другими беспозвоночными.
         Географическое распространение пауков представляет большой интерес для зоогеографии. Состав фауны пауков очень характерен для различных зоогеографических областей. Различные роды, подсемейства и семейства пауков обладают разной степенью эндемизма, т. е. приуроченности в своем распространении к тем или иным территориям суши, что дает ценный материал для выяснения происхождения фаун различных областей земного шара. Огромное разнообразие мировой фауны пауков не позволяет, однако, в рамках этого издания рассмотреть закономерности их распространения, так как для этого пришлось бы оперировать названиями многочисленных родов и семейств, незнакомых читателю.
         Практическое значение пауков при современном уровне наших знаний о них фактически сводится к вреду, приносимому ядовитыми укусами некоторых форм. Однако многие пауки, несомненно, полезны как истребители вредных насекомых, но эта их роль пока точно не оценена. Есть и некоторые перспективы технического использования пауков.
         Биологическое значение яда пауков сводится главным образом к умерщвлению добычи, поэтому яд обычно токсичен для насекомых. Видов пауков, яд которых сильно действует на теплокровных животных, немного, но среди них есть крайне опасные для человека и домашних животных. По характеру вызываемого отравления ядовитые пауки различны. Яд одних вызывает главным образом местные некротические реакции, т. е. омертвение и разрушение кожи и глубже лежащих тканей в области укуса. Яд других оказывает сильное действие на весь организм, в частности на нервную систему.
         Не раз отмечалась гибель людей и домашних животных, укушенных некоторыми крупными тропическими птицеядами, но ядовитость большинства этих пауков точно не выяснена. Среди них у Phormictopus в ядовитых железах содержится яд, по количеству достаточный для умерщвления 20 мышей. Известно, что бушмены в Южной Африке употребляли яд пауков из этого рода, смешанный с соком луковиц амариллиса, для отравления стрел.
         Сильным некротическим действием обладает яд паука Mastophora gasteracanthoides (сем. Araneidae), встречающегося в Перу, где он поражает людей, занятых уходом за виноградниками. Укушенный чувствует резкую боль, затем появляется сильный отек и в дальнейшем в пораженной области происходит разрушение тканей, так что могут обнажаться внутренние органы. Смерть, отмеченная в ряде случаев, происходила, вероятно, от вторичной инфекции раны. Сходную картину вызывает укус бразильской Lycosa raptoria (сем. Lycosidae).
         Общее действие на организм характерно для яда бразильского Ctenus nigriventris (сем. Ctenidae), укусы которого опасны. Еще опаснее небольшой (4—5 мм) скакун Dendryphantes noxiosus, встречающийся в Боливии. Его укус вызывает воспаление и сильнейшую боль, как от раскаленного железа; в моче появляется кровь, через несколько часов наступает смерть.
         Очень сильным общим действием обладает яд пауков рода Latrodectus (сем. Theridiidae), к которым относится каракурт (Latrodectus tredecimguttatus), встречающийся у нас в пустынной и степной зоне в Средней Азии, на Кавказе, в Крыму и распространенный также в Иране, Афганистане и по берегам Средиземного моря. В Америке распространен не менее ядовитый вид того же рода — Latrodectus mactans, получивший там название «черная вдова» («black widow»). Другие виды встречаются в тропических странах.
         Каракурт — паук средней величины (самка 10—20 мм, самец 4—7 мм), черный с красными точками на брюшке (табл. 6, 2). Излюбленные места обитания — полынная целина, пустоши, берега арыков, склоны оврагов и т. п. Самка делает логовище в углублениях почвы, часто в норах грызунов, растягивая у входа ловчие тенета из неправильно переплетенных нитей. Зимуют яйца в коконах, которые по два — четыре подвешиваются в логовище. Молодь выходит в апреле и разносится на паутине ветром. К июню пауки становятся половозрелыми. С наступлением жары самки и самцы мигрируют, разыскивая защищенные места, где устраиваются временные сети для спаривания. После этого самки снова бродят в поисках мест для устройства постоянного логовища, где помещают коконы. Число укусов каракуртом людей и животных повышается как раз в периоды миграций самок (июнь и июль). Каракурт очень плодовит, и периодически (раз в 10—12 или 25 лет) наблюдаются вспышки его массового размножения.
         Наиболее ядовиты половозрелые самки. Яд каракурта в 15 раз сильнее яда одной из самых страшных змей — гремучей змеи. На месте укуса видно маленькое красное пятнышко, быстро исчезающее. Через 10—15 минут резкая боль распространяется в область живота, поясницы и груди, немеют ноги. Наступает сильное психическое возбуждение, укушенный испытывает страх смерти. Нередко наблюдаются головокружение, головная боль, удушье, судороги, рвота. Характерно посинение лица, замедление и аритмия пульса, появление белка и крови в моче. Затем больной становится вялым, но ведет себя неспокойно, сильные боли лишают его сна. Через 3—5 дней на коже появляется характерная высыпь и состояние улучшается. Выздоровление наступает через 2—3 недели, но слабость обычно остается еще более месяца. В тяжелых случаях, при отсутствии медицинской помощи, через день-два после укуса наступает смерть.
         Наиболее эффективное средство лечения — противокаракуртовая сыворотка, изготовляемая Ташкентским бактериологическим институтом. После внутримышечного введения 5—10 см³ сыворотки страдания больного утихают, и через 3—4 дня он выздоравливает. Рекомендуется также внутривенное вливание 2—3-процентного раствора марганцовокислого калия (2—5 см³). П. И. Мариковский предложил прижигание укушенного места воспламеняющейся головкой спички, но обязательно не позднее двух минут после укуса. От нагревания не успевший всосаться яд разрушается. Этот способ незаменим в глухой степи, вдали от медицинской помощи. Для ограждения спящего от заползания каракурта применяют полог, хорошо натянутый и подвернутый краями под постель.
         От укусов каракурта сильно страдает скот, особенно чувствительны верблюды и лошади, которые обычно погибают. В годы массового размножения этого паука не раз происходил значительный падеж скота и животноводство терпело большие убытки. Теперь в местах размножения каракурта его уничтожают опрыскиванием почвы гексахлораном и другими ядами.
         Из других наших пауков лишь немногие способны прокусить кожу человека. Среди них ядовит южнорусский тарантул (Lycosa singoriensis, табл. 6, 13), распространенный на юге. Однако его укус не идет в сравнение с укусом каракурта. Наиболее ядовиты самки крупной расы тарантула в конце лета. Обычно отмечают местные болезненные явления, сходные с ужалением крупными осами, но теперь установлено, что яд тарантула может оказывать и общее действие. Болезненны укусы крупного паука Eresus niger (сем. Eresidae, табл. 6, 21), распространенного в степной зоне, Chiracanthium punctorum (сем. Clubionidae) и некоторых других.
         Попытки изготовления ткани из паутины делались с давних времен. Исключительная по прочности, легкости и красоте ткань из паутины известна в Китае под названием «ткани восточного моря». Полинезийцы употребляли паутину крупных тенетных пауков в качестве ниток для шитья и плетения рыболовных снастей. В начале XVIII в. во Франции из паутины крестовиков были изготовлены перчатки и чулки, представленные в Академию наук и вызвавшие всеобщее восхищение. Известно, что нить можно выматывать на катушку прямо из паутинных бородавок крестовика, заключенного в маленькую клеточку, причем от одного паука получается сразу до 500 м нити. В 1899 году из паутины крупного мадагаскарского паука Nephila пытались получить ткань для покрытия дирижабля и удалось изготовить образец роскошной ткани длиной 5 м. Однако попытки акклиматизировать этих пауков во Франции кончились неудачей. Производство паутинного шелка неизменно сталкивается с трудностью массового разведения пауков, прежде всего прокормления этих хищников. Возможно, что разработка искусственных питательных сред позволит решить эту проблему, тем более что искусственное питание гусениц шелкопрядов уже практикуется в Японии. Пока паутина находит применение в оптике для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей) в окулярах различных приборов.
         Классификация пауков очень сложна, что связано с огромным числом видов при относительной однотипности строения. Деление пауков на три подотряда — Liphistiomorphae, Mygalomorphae и Araneomorphae — наиболее принято. Но в отношении систематического состава родов, семейств и надсемейственных группировок среди аранеологов имеются значительные расхождения. По данным Милло, приводимым А. В. Ивановым, число описанных видов пауков фауны мира приблизилось к 21000. Эти виды объединяются примерно в 2100 родов и 63 семейства. Некоторые из них приведены ниже. По данным Д. Е. Харитонова, к 1953 году в фауне СССР насчитывалось около 1200 видов пауков. Наиболее богата пауками лесная зона, где встречается около 900 видов.
        
ПОДОТРЯД ЛИФИСТИОМОРФНЫЕ, ИЛИ ЧЛЕНИСТОБРЮХИЕ, ПАУКИ (LIPHISTIOMORPHAE)
         Это самые примитивные пауки, известные уже из карбоновых отложений. Брюшко членистое, легких две пары, паутинных бородавок обычно 8, они еще не сдвинуты на конец брюшка. Хелицеры направлены вперед, ядовитые железы небольшие, помещаются внутри хелицер. Педипальпы крупные, почти как ноги. Размеры тела 11—35 мм. К ним относится одно семейство Liphistiidae с двумя родами и 8 видами, встречающимися в Юго-Восточной Азии. Живут в норках с крышечкой-дверцей. Один вид живет в пещерах, где делает на стенах паутинные трубки.
ПОДОТРЯД МИГАЛОМОРФНЫЕ ПАУКИ, ИЛИ ПАУКИ-ПТИЦЕЯДЫ В ШИРОКОМ СМЫСЛЕ (MYGALOMORPHAE)
         К этому подотряду принадлежат самые крупные пауки (табл. 7, 1—3). Брюшко внешне не сегментировано, на его конце расположено от 2 до 6 паутинных бородавок. Легких четыре пары. Хелицеры направлены вперед. Ядовитые железы небольшие. Глаза сближены на переднем крае головогруди. Размеры от средних до очень крупных. К подотряду принадлежит более 1500 видов, группируемых в 9 семейств. Это ночные бродячие и более оседлые формы, обитатели норок или паутинных трубок (табл. 5), распространенные главным образом в тропических странах.
         Семейство Aviculariidae — настоящие пауки-птицеяды — пользуется наибольшей известностью. Среди них есть громадные мохнатые пауки более 10 см длиной. В тропиках живет до 600 видов этого семейства; особенно многочисленны они в Южной Америке, где обычны крупные представители родов Eurypelma, Lasiodora, Avicularia и др. Днем эти пауки скрываются в норках и логовах из паутины, которые устраивают между корнями, в трещинах скал, иногда среди листвы, а в сумерки выходят на охоту. Добычей им служат главным образом насекомые, но крупные виды при случае убивают и поедают мелких ящериц, змей, лягушек, а также небольших птиц, особенно птенцов. В тропических лесах Южной Америки обычен птицеяд Avicularia avicularia, паук до 6 см длиной, темно-бурый до черного. Он живет на деревьях и в сумерки стремительно бегает по ветвям в погоне за насекомыми. На Яве живет очень крупный, до 9 см, красно-бурый мохнатый птицеяд Selenocosmia javanensis, встречающийся также на Больших Зондских островах, к востоку до Новой Гвинеи и на материке Азии, в Малакке и Сиаме.
         Птицеяды по многу лет живут в неволе, причем кормятся различной животной пищей, справляются с мышами, едят просто кусочки мяса. Наевшись, паук вытягивает ноги, прижимается к дну своего жилища и несколько дней остается неподвижным, переваривая пищу. Некоторые виды пьют воду и даже любят купаться. Птицеяды теплолюбивы, они охотно сидят на ладони, согреваясь теплом человеческого тела, и находятся любители, которые доставляют такое удовольствие этим страшилищам. Правда, многие птицеяды не ядовиты для человека. Но есть среди них и крайне опасные, укус которых может оказаться смертельным Таковы некоторые виды Acanthoscurria в Южной Америке, Theraphosa в Восточной Африке и др.
         Семейство Ctenizidae — тропические и субтропические пауки, отличающиеся разнообразием устройства норок. Известно до 500 видов. Они имеют крепкие ноги и хелицеры с «граблями» — рядами толстых щетинок — приспособления для рытья. Некоторые виды образуют целые поселения на участках с плотным мелкокаменистым грунтом (табл. 5, 3), почему их называют «мигалами-каменщиками». Крышечки многочисленных норок днем закрыты и малозаметны, а к вечеру все открываются и из норок выглядывают пауки. Насекомое, попавшее в такое поселение, неминуемо становится добычей пауков. На юге Европы, а у нас в Средней Азии встречаются ктенизиды рода Nemesia. Паук Nemesia sauvagei — красновато-бурый, до 2 см длиной, с почти голым поперечнополосатым брюшком. Он роет норки до 60 см длиной, выстилая их паутиной. Вход в норку закрывает крышечка на шарнире, которая сама захлопывается и которую паук держит изнутри, сидя в норке. На дне норки откладываются яйца в коконе и первое время держится молодь. Другой вид, Nemesia meridionalis, делает норку со слепым ответвлением, вход в которое, как и наружный, закрыт паутинной крышечкой, но так расположенной, что забравшийся в норку враг не сможет найти паука в ответвлении норки и сам окажется в ловушке.
         Семейство Atypidae — единственное среди мигаломорфных пауков, некоторые представители которого заходят довольно далеко в умеренные широты. У нас в степной полосе обычен паук-землекоп (Atypus piceus), бурый или почти черный, до 20 мм длиной. Самка роет косую норку до 30—40 см длиной, которую выстилает очень плотной паутинной тканью, продолжающейся снаружи в виде длинной паутинной трубки (табл. 5, 11). Последняя замкнута на конце и лежит на земле обычно под защитой растительности. Сидящий в трубке паук убивает приближающихся к ней насекомых прямо через паутинную ткань с помощью длинных крючковидных члеников хелицер. Чтобы подобрать добычу, паук разрывает ткань трубки и выходит наружу, а потом заделывает отверстие. Самец не роет норок и ведет бродячую жизнь.
ПОДОТРЯД АРАНЕОМОРФНЫЕ ПАУКИ (ARANEOMORPHAE)
         У аранеоморфных пауков хелицеры направлены вниз, а их крючки — внутрь. Передняя пара органов дыхания — легкие, задняя — трахеи, за исключением примитивного семейства Hypochilidae с четырьмя легкими и нескольких семейств высших пауков, дышащих только трахеями. К этому подотряду относится большинство пауков фауны мира, которые группируются примерно в 53 семейства. Последние объединяются в несколько надсемейств, триб и секций, состав которых несколько различен у разных авторов.
         Семейство Dysderidae — трубковые пауки — полубродячие и оседлые формы, живут под камнями, под корой, на стенах, стволах деревьев, в пещерах (250 видов). Плетут паутинные трубки, расширяющиеся у входа в тенета. Всюду обычен погребной паук (Segestria senoculata), нередко поселяющийся в погребах, подвалах, в трещинах стен, в соломенных крышах и т. п. Он 10—11 мм длиной, головогрудь черно-бурая, веретеновидное брюшко желто-бурое с темными пятнами; глаз три пары. Живет в трубке из белой паутины, открытой с обоих концов, перед которой растянуты ловчие нити. В трубке помещаются яйца, молодь выходит в середине лета.
         Семейство Pholcidae — пауки-сенокосцы — преимущественно тропическое (220 видов). Плетут в дуплах, выбоинах скал, в подвалах, строениях неправильные тенета, на которых сидят спиной вниз. Ноги очень длинные, глаза, в числе 8, тесно сближены. У нас обычны виды рода Pholcus (табл. 6, 1).
         Семейство Theridiidae — пауки-тенетники (более 1300 видов). Небольшие и средних размеров пауки, обычно 2—10 мм, реже крупнее. Форма тела очень разнообразна, особенно у тропических видов. На лапках задних ног несколько изогнутых щетинок, служащих для забрасывания добычи клейкими нитями. Живут на неправильных широкопетлистых тенетах с логовищем чаще в виде колпачка, обращенного отверстием вниз и замаскированного остатками насекомых и частицами растений. Некоторые виды устраивают небольшие тенета между листьями, стягивая края нескольких или одного листа паутиной. Здесь же помещается рыхлый яйцевой кокон, охраняемый самкой. Обычны многие виды рода Theridium. К этому семейству относится ядовитый паук каракурт (Latrodectus tredecimguttatus). Распространенный по всему свету синантропный паук Teutana grossa нередок в домах.
         Семейство Linyphiidae — линифии — в большинстве мелкие пауки, особенно многочисленные в лесах (всего до 1500 видов). Строят сеть в виде горизонтального навеса или балдахина из плотной паутинной ткани, который растянут на многочисленных вертикальных и перекрещенных нитях. Паук сидит под навесом спиной вниз. Натыкающиеся на вертикальные нити насекомые падают на навес и схватываются пауком. Яйцевые коконы помещаются в гнезде у края навеса или вне тенет. Обычны виды рода Linyphia и др. Многочисленные небольшие тенета этих пауков в лесах, на кустарниках и траве особенно заметны ранним утром, когда они покрыты росой.
         Семейство Araneidae — пауки-кругопряды — включает более 2500 видов. Частично соответствует прежнему семейству Argiopidae, которое теперь перегруппировано. Очень разнообразные по размерам, форме тела и окраске пауки. На последней паре ног под обычными тремя коготками, кроме зубчатых щетинок, имеется шиповидный придаток, участвующий в прядении паутины из отдельных нитей. Аранеиды в большинстве делают колесовидные тенета обычно с логовищем за их пределами. Семейство делится на ряд подсемейств, из которых самое большое подсемейство Araneinae. Один только род Araneus — крестовики — насчитывает в фауне мира более 1000 видов. У нас встречается несколько десятков видов крестовиков (табл. 6, 4—7), среди которых наиболее известен крестовик обыкновенный (Araneus diadematus). В конце лета и осенью большие сети крестовиков видны повсюду — в лесу, в садах, под крышами строений. Свое название крестовики получили благодаря рисунку брюшка — на более темном фоне светлые пятна образуют фигуру, похожую на крест. Самка гораздо крупнее самца, 20—25 мм длиной, самец — 10—11 мм. Яйца откладываются осенью. Они заключены в плотный кокон, который самка подвешивает в укромном месте: за отставшей корой, в щелях и т. п. Молодь выходит весной, строит тенета, постепенно увеличивая их по море роста. Половая зрелость достигается к концу лета. Другие виды крестовиков также в большинстве обитатели лесов и садов, но есть степные и пустынные. Самые крупные крестовики нашей фауны встречаются в лесах Дальнего Востока. Их сети бывают более 2 м в диаметре и отличаются большой прочностью. Сходны с пауками-крестовиками виды других родов, живущие в лесах, — Cyclosa, Meta, Argiope и др. (табл. 6, 7).
         В тропических лесах широко распространены кругопряды-нефилы (Nephila, табл. 7, 11). Крупные, красиво окрашенные самки строят огромные сети, до 8 м в диаметре, в которых запутываются не только насекомые, но и птицы. Самцы много мельче самок, карликовые. Паутина нефил очень прочна и на редкость эластична; не разрываясь, паутинная нить может растягиваться почти на треть длины. Среди тропических аранеид интересны также рогатые пауки (Gasteracantha, табл. 7, 7—9). Их треугольное или многоугольное уплощенное очень твердое брюшко вооружено шиловидными выростами, которые бывают значительно длиннее туловища. Необычная форма тела сочетается с яркой и разнообразной окраской.
         Семейство Agelenidae — воронковые пауки — средних размеров или мелкие формы, обычно покрытые перистыми волосками. Более 500 видов. На лугах обычен лабиринтовый паук (Agelena labyrinthica), 13—21 мм длиной; головогрудь серо-желтая с двумя темными полосками, брюшко темное с рисунком из сероватых волосков. Горизонтальная плотная сеть растягивается среди травы и мелкого кустарника. Скрытая сеть переходит в трубку, в которой прячется паук. К этому семейству относится и домовый паук (Tegenaria domestica), обычный в жилье и хозяйственных постройках и распространенный по всему свету. Самка домового паука бывает до 20 мм длиной, самец — 11 мм. Тело желтоватое с бурым рисунком. Плоская, довольно плотная горизонтальная сеть чаще строится в углах и потому имеет треугольную форму. В заднем углу сеть широкой воронкой переходит в трубку, в которой прячется паук. Сети взрослых самок занимают площадь до 3 дм². Вероятно, потому, что домовый паук чаще других попадается на глаза, именно его имеют в виду, когда говорят о «музыкальности» пауков и о пауках, «предсказывающих» погоду. Выше мы говорили о характере восприятия звука пауками, а также о реакциях на изменения влажности и барометрического давления.
        
         Семейство Argyronetidae включает один род с одним видом — водяным пауком (Argyroneta aquatica), которого прежде относили к предыдущему семейству. Водяной паук широко распространен, живет в стоячих и медленно текущих водах, богатых растительностью. Его убежище — подводный воздушный колокол. Под водой растянута и неправильной формы ловчая сеть. Самец водяного паука около 15 мм, самка немного мельче. Головогрудь почти голая, ржаво-красноватая с легким темным рисунком. Брюшко бурое, покрытое нежными светло-серыми несмачивающимися волосками. Под водой на волосках удерживается слой воздуха и брюшко выглядит блестящим, словно капля ртути. Этим воздухом паук дышит. Поднимаясь к поверхности, он выставляет из воды кончик брюшка и обновляет запас воздуха. Установлено, что у водяного паука кожное дыхание преобладает над легочным. Паук хорошо плавает с помощью ног, покрытых волосками. Подводный колокол он устраивает среди растений, принося воздух с поверхности в виде пузырьков на конце брюшка. Воздух в колоколе удерживается густым сплетением из паутины. Колокол бывает с наперсток и крупнее. От колокола тянутся ловчие нити, но водяной паук чаще преследует добычу, чем ловит в сети. Он охотится за личинками насекомых, рачками и т. п. Добыча поедается обычно в колоколе. В колоколе помещается яйцевой кокон, держится молодь, происходит линька и зимуют взрослые пауки.
         Семейство Pisauridae — бродячие охотники, не делающие ловчих сетей, или оседлые, плетущие сети, как Agelenidae. Известно около 350 видов. Сюда относятся сравнительно крупные пауки родов Pisaura и Dolomedes, живущие по берегам водоемов. Обычен амфибиотический паук каемчатый охотник (Dolomedes fimbriatus, табл. 6, 11), самка до 25 мм, самец 11 мм. Тело сверху оливково-бурое с широкой белой или желтоватой краевой каймой. Паук не строит убежища и держится в прибрежной растительности. Он хорошо бегает по воде и может погружаться под воду, удерживаясь за растения. Питается этот вид насекомыми, живущими в воде и у воды, но может также вылавливать мальков рыб и головастиков. Самка подвешивает яйцевой кокон на прибрежных растениях и сторожит его. Молодь выходит в середине лета и нередко в массе скопляется на прибрежных растениях.
         Семейство Lycosidae — пауки-волки — среднего или крупного размера, обычно темноокрашенные. Глаза расположены в три поперечных ряда. Известно около 1200 видов. Это бродячие охотники или обитатели норок. Многочисленные некрупные виды родов Pardosa, Pirata и др. (табл 6, 12) живут повсюду на почве, в сырых местах, у воды, по поверхности которой хорошо бегают. Подстерегают добычу из засады, настигая ее несколькими прыжками. Самки носят под брюшком белые или сероватые яйцевые коконы, хорошо заметные на фоне почвы. Многочисленная молодь некоторое время держится на брюшке самки, а затем расходится и расселяется на паутинках по ветру.
         К этому семейству принадлежат тарантулы рода Lycosa. В Западной Европе, в Италии, на юге Франции и в Испании наиболее известен апулийский тарантул (Lycosa tarentula) — крупный паук до 60 мм длиной, живущий в норках. Считали, что укус апулийского тарантула очень опасен. В средние века с ним связывали некоторые эпидемические заболевания, распространенные, в частности, в Италии, в окрестностях Таранта, откуда и пошло название этих пауков. В качестве «лечения» рекомендовалось танцевать до упаду. Уверяли, что укушенный, доплясавшись чуть ли не до потери сознания, засыпает, а просыпается здоровым. Укус апулийского тарантула болезнен и может вызвать лихорадочное состояние, но не более.
         В СССР встречается около десятка видов тарантулов. Обычен южнорусский тарантул (Lycosa singoriensis, табл. 6, 13), распространенный в пустынной, степной и лесостепной зонах. Он доходит до широты Ельца и Казани, а по пескам речных долин проникает еще севернее. Это крупный паук, длиной 25—35 мм, густо покрытый волосками. Окраска изменчива, от бурой до почти черной, иногда рыжеватая, низ более светлый. Живет он в глубокой вертикальной норке, выстланной паутиной, предпочитая увлажненную почву с высоким стоянием грунтовых вод. Ночью паук выходит из норки и охотится у входа за насекомыми, днем подкарауливает их в норке. Спаривание происходит в конце лета. Зимуют молодые особи и копулировавшие самки. На зиму паук углубляет норку и забивает вход землей. В начале лета самка в норке откладывает яйца. Белый яйцевой кокон в виде круглой подушечки прикрепляется к паутинным бородавкам, самка, передвигаясь, поддерживает его задними ногами. Выходящая молодь держится на самке, которая отправляется на поиски воды. Напоив паучат, самка бродит по открытым увлажненным местам и сбрасывает их задними ногами. Расселенные таким образом молодые паучки прячутся сначала в естественные укрытия, а в дальнейшем роют норки, постепенно углубляя и совершенствуя их. О степени ядовитости тарантула говорилось выше.

         Семейство Thomisidae — пауки-бокоходы, или пауки-крабы (табл. 6, 16,17) — включает до 1600 видов. Тело плоское, передние две пары ног заметно длиннее задних. Передвигаются одинаково хорошо вперед, боком и назад. Ловчих тенет не делают. Одни виды подстерегают насекомых на цветах, другие — на листьях или на коре деревьев. На цветках зонтичных, ромашки и других луговых растений многочисленны пауки родов Misumena и Thomisus, обычно до 10 мм длиной. Они окрашены в светлые, зеленоватые или желтоватые тона, иногда более интенсивные, причем окраска одной и той же особи может постепенно изменяться в зависимости от цвета цветка, на котором сидит паук. На древесной растительности обычны виды рода Xysticus, более мелкие, столь же изменчивые по окраске. Самки носят яйцевые коконы при себе; при попытке отнять кокон самка крепко вцепляется в него ногами. Молодь появляется во второй половине лета и расселяется на паутинках.
         Семейство Salticidae — пауки-скакуны (табл. 6, 18—20, 7, 13—18) — очень обширно (до 3000 видов), довольно однородно по образу жизни, распространено во всех странах и особенно богато представлено в тропиках. Это мелкие или Средней величины пауки, обычно с плотным покровом, нередко пестро и ярко окрашенные. Глаза расположены в три ряда — впереднем четыре глаза, в задних по два. Солнцелюбивы, охотятся днем. Прыгают на добычу, которую замечают благодаря хорошему предметному зрению. Живут на почве, в траве, на деревьях, на стенах и скалах. Плетут только гнездо — убежище для яиц под камнями, под отставшей корой и т. п. Характерны своеобразные брачные танцы. У нас в средней полосе живут многочисленные виды родов Salticus, Heliophanus и др.