(Pedunculata) Отряд Педункулаты, Стебельчатые усоногие ракообразные, Order Pedunculata 12 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CIRRIPEDIA)
В настоящее время в этом никто не сомневается. Больше того, нетрудно подметить многие признаки, сближающие усоногих с внешне совершенно несходными с ними веслоногими. Однако усоногие эволюционировали в ином направлении, чем подавляющее большинство остальных ракообразных. Среди непаразитических представителей этого класса только они, вместо того чтобы совершенствовать свою двигательную систему, перешли к прикрепленному существованию и развили мощное средство пассивной защиты — толстую известковую раковину, несколько напоминающую раковину моллюсков. В связи с прикрепленным образом жизни организация усоногих очень сильно изменилась: исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, бесполезный при наличии защитной известковой раковины, перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась и функция конечностей. Они перестали служить для передвижения и приспособились к тому, чтобы загонять воду в мантийную полость.
Часть усоногих ракообразных перешла от сидяче-прикрепленного образа жизни на поверхности тела различных морских животных к паразитическому существованию, сменив питание планктоном на использование соков своих хозяев. Можно наметить полную серию переходов от свободного существования этих ракообразных к паразитизму. Как и в других подобных случаях, паразитизм вызвал ряд изменений организации усоногих и эти изменения отразились на приспособлениях к прикрепленному образу жизни. Среди паразитических усоногих известны предельно упрощенные формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение строения личинок позволяет понять их истинную природу.
Все усоногие — морские обитатели, причем некоторые из них могут выносить значительное опреснение. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. Мантия непаразитических форм выделяет различное количество известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к субстрату, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощенного строения. На грудном отделе расположено 6 пар двуветвистых ножек. У сверлящих усоногих число грудных ножек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У подотряда корнеголовых ракообразных, все представители которого — паразиты, ротовых придатков и грудных ножек нет совсем.
В отряд усоногих включают три подотряда, резко различающихся как по строению, так и по образу жизни.
ПОДОТРЯД ТОРАЦИКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (THORACICA)
Морские желуди и относящиеся к тому же подотряду морские уточки (табл. 32), отличающиеся присутствием стебелька, на котором расположено защищенное известковыми пластинками тело рачка, поселяются не только на кораблях. Прибрежные скалы и камни усыпаны ими, они прикрепляются к раковинам моллюсков, к панцирям ракообразных, к раковинам себе подобных, иногда к рыбам. Некоторые виды приспособились к существованию на коже китов и акул.
У морских уточек (надсемейство Lepadomorpha) передняя часть головы вытянута в стебелек, голый или снабженный известковыми чешуйками, и только остальная часть тела покрыта известковыми пластинками. Этим стебельком, на конце которого помещаются остатки передних антенн, рачки прикрепляются к субстрату. Задняя часть головы всех Thoracica вздутая. На ней расположен обращенный кверху рот, окруженный верхней губой, жвалами, передними и слившимися воедино задними челюстями. Строение всех ротовых придатков упрощенно, так как они не служат для фильтрации. Глаза очень слабо развиты и представлены раздвоенным науплиальным глазом.
Грудной отдел несет 6 пар двуветвистых ножек. Их размеры увеличиваются по направлению спереди назад. Многочисленные членики ветвей ножек снабжены длинными щетинками на направленной ко рту стороне. Эти ножки, высовываясь из домика, расправляются, как веер, а затем складываются. Они совершают, таким образом, характерные взмахи, загоняя воду и взвешенные в ней частицы в полость домика.
Частота взмахов ножек зависит от внешних условий, в первую очередь от скорости течения воды и от температуры. Обычный морской желудь Balanus balanoides производит 6,2 биения в 10 секунд при 17° С и скорости течения более 0,1 см/сек. При температуре ниже 1,8°С и выше 31,5° С, а также при скорости течения больше 10 см/сек рачок смыкает створки раковины и прекращает движения ножек. Концентрация кислорода и углекислоты в воде не влияет на ритм работы рачков. Щетинки на передних ножках сидят более, а на задних менее часто, благодаря чему разные ножки отфильтровывают частицы разного размера. Поэтому пища усоногих рачков довольно разнообразна: это водоросли, даже бактерии и целый ряд планктонных животных, в первую очередь веслоногих. Захватывают они и собственных личинок, но, по имеющимся наблюдениям, циприсовидные личинки в кишечнике усоногих не перевариваются.
Весьма своеобразны способ питания и функции грудных ножек морской уточки Lepas fascicularis (табл. 32, 2), широко распространенной в тропической и субтропической частях всех океанов. Эти рачки прикрепляются к каким-нибудь плавающим предметам (кусочки дерева, пемза, водоросли) или к выделяемому ими пенистому поплавку и целыми группами плавают на самой поверхности моря. Они могут грести своими ножками и активно подплывать к сифонофорам (Velella, Porpita), которых обгрызают жвалами.
Есть морские уточки, добывающие себе пищу не прибегая к помощи грудных ножек, которые в таких случаях укорачиваются и упрощаются. Malacolepas conchicola живет в мантийной полости двустворчатых моллюсков и использует пищевые частицы, поступающие через вводной сифон хозяина. Pagurolepas conchicola селится в раковинах брюхоногих моллюсков, занятых раками-отшельниками, и питается экскрементами последних.
Взмахи грудных ножек служат не только для добывания пищи, но и для обновления воды в полости домика. Это необходимо для дыхания и для удаления из полости домика продуктов выделения. Дыхание совершается через тонкие покровы тела; у некоторых видов имеются нитевидные придатки, которым приписываются функции жабр. Сердца у усоногих нет и кровь передвигается по полости тела благодаря сокращению мышц.
Весьма своеобразны половая система и особенности размножения Thoracica. В отличие от подавляющего большинства остальных членистоногих эти рачки, за немногими исключениями, гермафродиты. Каждая особь обладает и мужскими и женскими половыми железами. Яйцеводы открываются при основании передней пары грудных ножек. Выходящие из них яйца откладываются в мантийную полость. Семепроводы впадают в длинный трубкообразный мужской совокупительный орган — пенис, представляющий собой вырост редуцированного брюшного отдела и помещающийся непосредственно позади задней пары грудных ножек. При спаривании пенис распрямляется, высовывается из раковины наружу, проникает в мантийную полость соседней особи и выделяет туда сперму, оплодотворяющую яйца. Поскольку обычно морские желуди и морские уточки сидят в непосредственной близости друг к другу, происходящий, таким образом, процесс перекрестного оплодотворения осуществляется без всяких затруднений. В некоторых случаях может происходить самооплодотворение, как это следует из опытов по изоляции отдельных особей, которые и в одиночестве продолжали размножаться.
Только у морских уточек из семейства Scalpellidae, обитающих на больших океанических глубинах и часто сидящих поодиночке, наблюдаются более сложные явления, на которые впервые обратил внимание Ч. Дарвин. Среди них известны раздельнополые виды; их самки развиты нормально, а самцы в той или иной степени редуцированы (они маленькие, иногда мешковидные, у некоторых сохраняются остатки ножек и пластинок раковины, у других — нет) и сидят по одному или попарно, прикрепившись к стенке мантийной полости самки. Есть и виды-гермафродиты, в мантийной полости которых находятся один или несколько деградировавших «дополнительных» самцов. Наконец, есть виды, нормальные особи которых представлены как самками, так и гермафродитами, причем и в тех и в других живут карликовые самцы.
Некоторые исследователи предполагают, что некогда все усоногие были раздельнополыми. Те виды, которые имеют мало редуцированных самцов, должны считаться наиболее древними, а те, которые совсем их лишены и представлены только гермафродитными особями,— наиболее молодыми.
Недавно дополнительные самцы были неожиданно открыты и у одного из представителей морских желудей — Balanus masignotus с западного побережья Центральной и Южной Америки. По своему строению они напоминают самцов некоторых видов морских уточек, но располагаются снаружи от мантии, в специальной камере, образованной углублением внутренней стенки передней непарной пластинки раковины, а не близ мускула крышки раковины, как у стебельчатых усоногих.
Весьма интересен, хотя и до настоящего времени совершенно неясен, вопрос об условиях, определяющих развитие личинки в самца, в самку или в гермафродитную особь. По некоторым наблюдениям, в случае попадания личинки в мантийную полость гермафродитной или женской особи из нее развивается самец, а в случае ее прикрепления к неорганическому субстрату — гермафродитная или женская особь. Эта гипотеза нуждается в дополнительной проверке.
Кучки яиц после оплодотворения в мантийной полости родительской особи объединяются тонкими хитиновыми оболочками в так называемые яйценосные пластинки и подвергаются дроблению. У большинства видов из яиц выходят науплиусы, у некоторых метанауплиусы.
У тропических видов все личиночное развитие протекает в течение 3—5 суток, у холодноводных видов оно занимает 2 недели — месяц, а то и больше. У многих преимущественно глубоководных Scalpellidae из мантийной полости родителя выходит сразу циприсовидная личинка.
Изучение хода оседания циприсовидных личинок помогает понять особенности распределения взрослых морских желудей и морских уточек как на камнях, скалах и других естественных субстратах, так и на днищах судов, сваях, буях и т. д. По-видимому, разные виды оседают при разных скоростях течения. При скорости течения более 50 см/сек оседание личинок невозможно. Обычно личинки активно движутся против течения, а оседание происходит в момент относительного покоя, т. е. тогда, когда скорость движения течения сравняется со скоростью движения личинки.
Как уже указывалось, морские желуди и морские уточки населяют самые различные глубины. Некоторые виды хорошо приспособлены к существованию в приливо-отливной зоне. Они активны только во время прилива, а когда вода отступает, они плотно закрывают крышки домика и погружаются в состояние, сходное с анабиозом. При переносе в аквариум рачки в течение нескольких дней сохраняли тот же ритм, прекращая биение ножек в часы отлива. Однако, даже находясь вне воды, животные продолжают дышать, хотя и менее интенсивно, чем под водой. Только при наступлении резко неблагоприятных условий они впадают в состояние «скрытой жизни» и в течение нескольких месяцев сохраняют жизнеспособность в сухом состоянии, без вреда для себя подвергаются длительному действию пресной воды, а в условиях опыта переносят заливание вазелиновым маслом, содержание в азоте и водороде, т. е. продолжают существовать при полном отсутствии кислорода.
Целый ряд видов морских желудей, как например крупный (до 20 см высотой) дальневосточный Balanus evermanni (табл. 32, 8), и морских уточек приурочен к области материкового склона. На больших океанических глубинах преобладают морские уточки из рода Scalpellum, к которому относится и наиболее глубоководный из известных видов Scalpellum japonicum, обнаруженный в Курило-Камчатской и Японской океанических впадинах до глубины 6860 м.
Некоторые морские уточки прикрепляются не к дну, а к плавающим в воде предметам — кускам дерева, судам, а также к различным животным. Таковы виды родов Lepas и Conchoderma. Обычный широко распространенный вид Conchoderma auritum встречается и на кусках дерева, и на днищах судов, и на китах, морских черепахах и медленно плавающих рыбах. При этом Conchoderma auritum всегда садится только на твердую поверхность. На китах эта морская уточка находится только на прикрепившихся к их коже морских желудях Coronula (табл. 32, 5) и на китовом усе, а у кашалотов — на зубах, образуя целые гроздья. Уховидные придатки рачка, служащие, вероятно, для отвода профильтрованной воды, сильнее развиты у особей, сидящих на быстро движущихся животных.
Практическое значение Thoracica определяется прежде всего тем, что морские желуди составляют основу обрастаний судов. Как уже указывалось, обросшее морскими желудями (и другими животными) судно теряет исходную скорость. Соответственно увеличиваются время рейса, затраты на топливо и все остальные эксплуатационные расходы. Корабли периодически приходится очищать от обрастаний, а это обходится очень дорого.
С другой стороны, несомненно и положительное значение морских желудей и морских уточек. Их личинки нередко составляют существенную часть прибрежного морского планктона и в большом количестве поедаются некоторыми планктоноядными рыбами. Так, например, у берегов Норвегии весной сайда питается преимущественно личинками усоногих, поедает их и беломорская сельдь, а также некоторые другие рыбы. Взрослые усоногие в малой степени используются рыбами, которые часто не могут оторвать их от субстрата и раскусить. Тем не менее морские желуди отмечены в качестве объектов питания трески, пикши, зубатки, осетра и др.
Человек также не брезгает усоногими. В Испании и Португалии добывают морскую уточку Mitella pollicipes, которая используется и в пищу, и для приготовления тука. Многие другие усоногие также, несомненно, съедобны.
