(Sessilia Lamarck, 1818) Отряд Сессилии, Сидячие усоногие, Сидячие усоногие ракообразные, Order Sessilia Lamarck, 1818 (Barnacles, Acorn barnacles) 14 семейств
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ОТРЯД УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CIRRIPEDIA)
В настоящее время в этом никто не сомневается. Больше того, нетрудно подметить многие признаки, сближающие усоногих с внешне совершенно несходными с ними веслоногими. Однако усоногие эволюционировали в ином направлении, чем подавляющее большинство остальных ракообразных. Среди непаразитических представителей этого класса только они, вместо того чтобы совершенствовать свою двигательную систему, перешли к прикрепленному существованию и развили мощное средство пассивной защиты — толстую известковую раковину, несколько напоминающую раковину моллюсков. В связи с прикрепленным образом жизни организация усоногих очень сильно изменилась: исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, бесполезный при наличии защитной известковой раковины, перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась и функция конечностей. Они перестали служить для передвижения и приспособились к тому, чтобы загонять воду в мантийную полость.
Часть усоногих ракообразных перешла от сидяче-прикрепленного образа жизни на поверхности тела различных морских животных к паразитическому существованию, сменив питание планктоном на использование соков своих хозяев. Можно наметить полную серию переходов от свободного существования этих ракообразных к паразитизму. Как и в других подобных случаях, паразитизм вызвал ряд изменений организации усоногих и эти изменения отразились на приспособлениях к прикрепленному образу жизни. Среди паразитических усоногих известны предельно упрощенные формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение строения личинок позволяет понять их истинную природу.
Все усоногие — морские обитатели, причем некоторые из них могут выносить значительное опреснение. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. Мантия непаразитических форм выделяет различное количество известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к субстрату, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощенного строения. На грудном отделе расположено 6 пар двуветвистых ножек. У сверлящих усоногих число грудных ножек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У подотряда корнеголовых ракообразных, все представители которого — паразиты, ротовых придатков и грудных ножек нет совсем.
В отряд усоногих включают три подотряда, резко различающихся как по строению, так и по образу жизни.
ПОДОТРЯД ТОРАЦИКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (THORACICA)
Вновь построенный корабль покидает гавань и начинает плавание. Скорость его хода известна, и сначала он идет точно по графику. Однако с каждым днем скорость его уменьшается. На преодоление одного и того же маршрута тратится все больше времени и топлива, и рейсы корабля обходятся все дороже и дороже. В чем тут дело?
Днище корабля обросло различными морскими животными, трение его о воду увеличилось, и скорость хода соответственно уменьшилась. Корабль приходится ставить в док и удалять обрастания его днища.
Подсчитано, что из-за обрастаний судов и необходимости их периодического докования владеющие значительным флотом страны ежегодно терпят миллионные убытки.
Основу обрастаний судов составляют усоногие ракообразные — морские желуди. Они нередко покрывают днище корабля сплошным слоем. С китобойной матки длиной 140 м, плававшей в течение 7 месяцев к югу от экватора, сняли 40 т морских желудей. На наших дальневосточных судах за год плавания нарастает 10—12 кг морских желудей на 1 м2 поверхности днища.
Морские желуди и относящиеся к тому же подотряду морские уточки (табл. 32), отличающиеся присутствием стебелька, на котором расположено защищенное известковыми пластинками тело рачка, поселяются не только на кораблях. Прибрежные скалы и камни усыпаны ими, они прикрепляются к раковинам моллюсков, к панцирям ракообразных, к раковинам себе подобных, иногда к рыбам. Некоторые виды приспособились к существованию на коже китов и акул. Есть морские желуди, сидящие на скалах значительно выше уровня моря и довольствующиеся брызгами, которые долетают до них только при сильных штормах. С другой стороны, известны усоногие, обитающие на глубине до 6860 м. Всего описано около 700 видов этих ракообразных.
Тело морских желудей (семейство Balanidae) и веррук (семейство Verrucidae) целиком находится внутри раковинки, состоящей из нескольких известковых пластинок. Часть этих пластинок неподвижно соединена друг с другом и составляет стенки домика. Другие образуют его крышку. Они могут смыкаться и размыкаться благодаря действию специальных мышц. На дне домика спинной стороной вниз лежит рачок. Передняя часть его сильно видоизмененной головы подогнута под тело так, что остатки передних антенн оказываются приблизительно в центре подошвы. Задняя часть головы всех Thoracica вздутая. На ней расположен обращенный кверху рот, окруженный верхней губой, жвалами, передними и слившимися воедино задними челюстями. Строение всех ротовых придатков упрощенно, так как они не служат для фильтрации. Глаза очень слабо развиты и представлены раздвоенным науплиальным глазом.
Грудной отдел несет 6 пар двуветвистых ножек. Их размеры увеличиваются по направлению спереди назад. Многочисленные членики ветвей ножек снабжены длинными щетинками на направленной ко рту стороне. Эти ножки, высовываясь из домика, расправляются, как веер, а затем складываются. Они совершают, таким образом, характерные взмахи, загоняя воду и взвешенные в ней частицы в полость домика.
Частота взмахов ножек зависит от внешних условий, в первую очередь от скорости течения воды и от температуры. Обычный морской желудь Balanus balanoides производит 6,2 биения в 10 секунд при 17° С и скорости течения более 0,1 см/сек. При температуре ниже 1,8°С и выше 31,5° С, а также при скорости течения больше 10 см/сек рачок смыкает створки раковины и прекращает движения ножек. Концентрация кислорода и углекислоты в воде не влияет на ритм работы рачков. Щетинки на передних ножках сидят более, а на задних менее часто, благодаря чему разные ножки отфильтровывают частицы разного размера. Поэтому пища усоногих рачков довольно разнообразна: это водоросли, даже бактерии и целый ряд планктонных животных, в первую очередь веслоногих. Захватывают они и собственных личинок, но, по имеющимся наблюдениям, циприсовидные личинки в кишечнике усоногих не перевариваются. Морской желудь Chthamalus, живущий в условиях сильного течения, держит свою ловчую сеть расправленной до тех пор, пока в ней не окажется достаточное количество пищевых частиц.
Некоторые морские желуди прикрепляются к коже китов и в той или иной степени питаются за счет своих хозяев. Н. И. Тарасов и Г. Б. Зевина пишут: «Род Coronula не полностью перешел к питанию за счет тканей и крови китов, причем молодые особи, по-видимому, в большей степени питаются биосестоном [взвешенными в воде частицами], нежели взрослые, сросшиеся с кожей хозяина, проникшей в полости стенки их домика. Tubicinella глубоко погружена в кожу кита, а взрослых Cryptolepas невозможно механически отделить от плотно и полностью облекающей их кожи единственного хозяина этого вида — серого кита Eschrichtius gibbosus». У таких специализированных паразитов грудные ножки укорочены, а известковые пластинки домика уменьшены и частично исчезли совсем (табл. 32, 12).
Взмахи грудных ножек служат не только для добывания пищи, но и для обновления воды в полости домика. Это необходимо для дыхания и для удаления из полости домика продуктов выделения. Дыхание совершается через тонкие покровы тела; у некоторых видов имеются нитевидные придатки, которым приписываются функции жабр. Сердца у усоногих нет и кровь передвигается по полости тела благодаря сокращению мышц.
Весьма своеобразны половая система и особенности размножения Thoracica. В отличие от подавляющего большинства остальных членистоногих эти рачки, за немногими исключениями, гермафродиты. Каждая особь обладает и мужскими и женскими половыми железами. Яйцеводы открываются при основании передней пары грудных ножек. Выходящие из них яйца откладываются в мантийную полость. Семепроводы впадают в длинный трубкообразный мужской совокупительный орган — пенис, представляющий собой вырост редуцированного брюшного отдела и помещающийся непосредственно позади задней пары грудных ножек. При спаривании пенис распрямляется, высовывается из раковины наружу, проникает в мантийную полость соседней особи и выделяет туда сперму, оплодотворяющую яйца. Поскольку обычно морские желуди и морские уточки сидят в непосредственной близости друг к другу, происходящий, таким образом, процесс перекрестного оплодотворения осуществляется без всяких затруднений. В некоторых случаях может происходить самооплодотворение, как это следует из опытов по изоляции отдельных особей, которые и в одиночестве продолжали размножаться.
Некоторые исследователи предполагают, что некогда все усоногие были раздельнополыми. Те виды, которые имеют мало редуцированных самцов, должны считаться наиболее древними, а те, которые совсем их лишены и представлены только гермафродитными особями,— наиболее молодыми.
Недавно дополнительные самцы были неожиданно открыты и у одного из представителей морских желудей — Balanus masignotus с западного побережья Центральной и Южной Америки. По своему строению они напоминают самцов некоторых видов морских уточек, но располагаются снаружи от мантии, в специальной камере, образованной углублением внутренней стенки передней непарной пластинки раковины, а не близ мускула крышки раковины, как у стебельчатых усоногих. Поскольку все морские желуди гермафродиты, присутствие и у них дополнительных самцов осложняет понимание биологической сущности и происхождения этого явления.
Весьма интересен, хотя и до настоящего времени совершенно неясен, вопрос об условиях, определяющих развитие личинки в самца, в самку или в гермафродитную особь. По некоторым наблюдениям, в случае попадания личинки в мантийную полость гермафродитной или женской особи из нее развивается самец, а в случае ее прикрепления к неорганическому субстрату — гермафродитная или женская особь. Эта гипотеза нуждается в дополнительной проверке.
Кучки яиц после оплодотворения в мантийной полости родительской особи объединяются тонкими хитиновыми оболочками в так называемые яйценосные пластинки и подвергаются дроблению. У большинства видов из яиц выходят науплиусы, у некоторых метанауплиусы.
У холодолюбивых морских желудей (Balanus balanoides, Balanus hameri, Balanus balanus) яйца образуются летом, оплодотворение их происходит зимой, а личинки выходят на волю весной; теплолюбивые виды (Balanus improvisus, Elminius modestus, Chthamalus stellatus и др.) успевают отложить яйца несколько раз в течение лета. Один морской желудь (Balanus balanoides) в наших северных морях за период размножения выпускает 3—4 тысячи науплиусов. Температура и освещение оказывают очень сильное влияние на разные этапы процесса размножения. Так, например, круглосуточное освещение подавляет созревание яиц.
Выход личинок из мантийной полости родительской особи в воду зависит от других причин. У Balanus balanoides он определяется не календарными сроками и не температурой воды, а массовым развитием микроскопических водорослей, которые служат пищей науплиусам морских желудей. Когда эти водоросли размножатся, науплиусы наших северных морских желудей в огромном количестве появляются в планктоне. Они интенсивно питаются и трижды линяют, после чего переходят в стадию метанауплиуса. Метанауплиусы ведут столь же активный образ жизни и тоже трижды линяют, превращаясь в конце концов в стадию циприсовидной личинки. Она не питается, некоторое время плавает, а затем, попав в подходящие условия, прикрепляется к субстрату при помощи своих передних антенн.
У тропических видов все личиночное развитие протекает в течение 3—5 суток, у холодноводных видов оно занимает 2 недели — месяц, а то и больше.
Изучение хода оседания циприсовидных личинок помогает понять особенности распределения взрослых морских желудей и морских уточек как на камнях, скалах и других естественных субстратах, так и на днищах судов, сваях, буях и т. д. По-видимому, разные виды оседают при разных скоростях течения. При скорости течения более 50 см/сек оседание личинок невозможно. Обычно личинки активно движутся против течения, а оседание происходит в момент относительного покоя, т. е. тогда, когда скорость движения течения сравняется со скоростью движения личинки. Личинки Elminius modestus садятся при большей, a Balanus balanoides — при меньшей скорости. Личинки Balanus crenatus лишены передних антенн и прикрепляются при помощи специальных липких тяжей; поэтому они оседают при незначительной скорости течения. Различные завихрения течений, образуемые ими водовороты вызывают оседание личинок плотными кучками. Кроме того, доказано, что особенно охотно личинки садятся на домики особей того же вида или непосредственно рядом с ними. Только соприкосновение личинки с домиком морского желудя стимулирует ее оседание. Выделяемые взрослым рачком в воду вещества не имеют здесь значения. Благодаря этому возникают плотные одновидовые поселения морских желудей и морских уточек, что для них очень выгодно, так как обеспечивается возможность перекрестного оплодотворения.
Однако существуют наблюдения, показывающие, что личинки морских желудей оседают таким образом, чтобы распределиться равномерно по заселяемой поверхности и благодаря этому избежать ожесточенной внутривидовой конкуренции. Найт-Джонс и Мойз так описывают оседание личинок Elminius на шиферные плиты: «Самые первые особи, заселяющие эти плиты, образуют скопления, руководствуясь, без сомнения, соответствующим инстинктом. Затем промежутки между скоплениями заполняются и в конечном счете распределение по поверхности становится равномерным. Все же плотность заселения плиты составляет лишь 35—55 особей на 1 см2, тогда как циприсовидные личинки эльминиусов, длина которых не превышает 0,5 мм, а ширина еще меньше, способны заселять ровные поверхности с плотностью до 230 особей на 1 см2 даже в естественных условиях. При тех плотностях, при которых вступает в действие механизм, регулирующий распределение по поверхности, еще остается много места, так что запоздалым пришельцам есть где прикрепиться и передвигаться. Приходится сделать вывод, что рачки продолжают передвигаться, пока не найдут свободное место». Выяснилось также, что личинки Balanus balanoides распределяются равномерно по отношению к молоди и взрослым особям только своего вида и близких видов, но садятся в непосредственной близости или даже прямо на домик представителя другого семейства — Chthamalus stellatus. Это приводит к ожесточенной конкуренции между Balanus и Chthamalus.
Личинки некоторых видов оседают только на других животных. Есть виды, живущие исключительно в губках (Acasta spongicola, Balanus spongicola и др.) или главным образом на раковинах моллюсков и на панцирях ракообразных, в том числе камчатского краба (Balanus hesperius в Тихом океане).
В процессе дальнейшего роста молодых морских желудей степень густоты их поселения очень важна, так как определяет форму их домика. В густых поселениях часто он приобретает «лилиевидную» форму, т. е. его диаметр в верхней части больше, чем в нижней, в разреженных поселениях он конический. Возможно, что на форму домика действуют и другие факторы.
Морские желуди растут довольно быстро. В тропиках некоторые виды достигают половозрелости через 8—16 дней после оседания. Обычному в Балтийском, Черном и Азовском морях Balanus improvisus, а также дальневосточному Balanus cariosus для этого требуется 3 месяца. Продолжительность жизни разных видов колеблется от 1—2 до 5—7 и более лет.
Как уже указывалось, морские желуди и морские уточки населяют самые различные глубины. Некоторые виды хорошо приспособлены к существованию в приливо-отливной зоне. Они активны только во время прилива, а когда вода отступает, они плотно закрывают крышки домика и погружаются в состояние, сходное с анабиозом. При переносе в аквариум рачки в течение нескольких дней сохраняли тот же ритм, прекращая биение ножек в часы отлива. Однако, даже находясь вне воды, животные продолжают дышать, хотя и менее интенсивно, чем под водой. Только при наступлении резко неблагоприятных условий они впадают в состояние «скрытой жизни» и в течение нескольких месяцев сохраняют жизнеспособность в сухом состоянии, без вреда для себя подвергаются длительному действию пресной воды, а в условиях опыта переносят заливание вазелиновым маслом, содержание в азоте и водороде, т. е. продолжают существовать при полном отсутствии кислорода.
Этой способностью к «скрытой жизни» объясняется, между прочим, появление морских желудей (Balanus improvisus и Balanus eburneus) в 1955 году в Каспийском море, где их раньше не было. Они, несомненно, переселились туда из Черного и Азовского морей на днищах судов, прошедших по Волго-Донскому каналу, и сумели пережить длительное воздействие пресной воды. Вероятно, несколько легче было преодолеть еще более длительное расстояние австралийскому морскому желудю Elminius modestus, появившемуся на побережье Англии только в 1943—1944 годах. Он также проделал этот путь на днищах судов, но оставаясь все время в морской воде, а затем стал быстро расселяться вдоль берегов Европы, вытесняя местные виды Balanus balanoides и Balanus improvisus. Однако при пониженной солености Balanus improvisus преобладает над новым вселенцем, а при низкой температуре преимущество получает Balanus balanoides.
Выше остальных морских желудей поселяются виды рода Chthamalus. В Черном море Chthamalus stellatus (табл. 32, 10) часто и в большом количестве (у Карадага в среднем 28 экземпляров на 1 м2) встречается на прибрежных скалах, выше уреза воды, довольствуясь брызгами, которые иногда до него долетают. Другие морские желуди, в частности обычные виды рода Balanus, образуют массовые скопления в пределах приливо-отливной полосы и во время прилива оказываются под водой. Целый ряд видов морских желудей, как например крупный (до 20 см высотой) дальневосточный Balanus evermanni (табл. 32, 8), и морских уточек приурочен к области материкового склона.
Практическое значение Thoracica определяется прежде всего тем, что морские желуди составляют основу обрастаний судов. Как уже указывалось, обросшее морскими желудями (и другими животными) судно теряет исходную скорость. Соответственно увеличиваются время рейса, затраты на топливо и все остальные эксплуатационные расходы. Корабли периодически приходится очищать от обрастаний, а это обходится очень дорого.
Подсчитано, что торговый флот США ежегодно терпит убытки от обрастаний, превосходящие 100 миллионов долларов.
Во многих странах усиленно работают над проблемой защиты судов от обрастаний, в частности над изобретением таких красок для днищ кораблей, которые были бы ядовиты для оседающих на суда личинок морских желудей. Некоторые успехи в этом направлении достигнуты, но «необрастающие» краски очень дороги.
Морские желуди вредят не только судам. Проникнув в Каспийское море, они стали оседать на ставных сетях, неводах и других рыболовных орудиях и принесли немало неприятностей местным рыбакам, которые раньше с ними не сталкивались.
С другой стороны, несомненно и положительное значение морских желудей и морских уточек. Их личинки нередко составляют существенную часть прибрежного морского планктона и в большом количестве поедаются некоторыми планктоноядными рыбами. Так, например, у берегов Норвегии весной сайда питается преимущественно личинками усоногих, поедает их и беломорская сельдь, а также некоторые другие рыбы. Взрослые усоногие в малой степени используются рыбами, которые часто не могут оторвать их от субстрата и раскусить. Тем не менее морские желуди отмечены в качестве объектов питания трески, пикши, зубатки, осетра и др.
Человек также не брезгает усоногими. Из крупного морского желудя Balanus psittaceus в Чили делают консервы. Многие другие усоногие также, несомненно, съедобны. Тур Xейердал, описывая свое замечательное путешествие на «Кон-Тики», рассказывает, между прочим, о том, как он и его спутники варили суп из морских желудей, которыми быстро обрастал их плот, и высоко оценивает вкусовые качества этих рачков. Весьма возможно, что в будущем человек станет использовать усоногих в большей степени, чем ныне.
