(Bombinatoridae) Семейство Бомбинаториды, Бомбиновые земноводные, Жерлянки, Family Bombinatoridae
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
Семейство Круглоязычные (Discoglossidae)
Это семейство объединяет древних, примитивных бесхвостых земноводных, населяющих Европу и Азию. Оно включает 8 видов, принадлежащих к 4 родам.
К примитивным особенностям строения представителей этого семейства относится наличие коротких ребер и вогнутые с задней поверхности позвонки, что приближает круглоязычных к высшим хвостатым земноводным. У них толстый дискообразный язык, прикрепленный всей своей нижней поверхностью и не принимающий участия в схватывании добычи.
К роду жерлянок (Bombina) относится 4 вида. Для них характерно отсутствие барабанной перепонки, трехгранный зрачок, бугорчатая кожа, красное или желтое брюшко с резкими черными пятнами.
Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina) сверху светло-серого, буроватого или черного цвета с темными, реже зелеными пятнами. Брюшко ярко-оранжевое с синевато-черными пятнами. Кожа на брюшке и на спине бугорчатая. Концы пальцев, если смотреть сверху, темные. У самцов есть внутренние резонаторы. Размеры краснобрюхой жерлянки изменяются от 41 (в Румынии) до 60 мм (в Курской области). По длине самки больше самцов, а по весу равны им. В брачное время самцы имеют черные мозоли на первом и втором пальцах передней конечности и на внутренней части предплечья.
Распространена в Центральной и Восточной Европе: на востоке — до Урала, на юге — до Дуная, на севере — до Южной Швеции. Селится на равнинах, избегая гор. Живет в воде, чаще всего в болотах, озерах, старицах, канавах, лужах речных пойм, на рисовых полях. Предпочитает мелкие, хорошо прогреваемые водоемы, покрытые ряской, с глинистым дном. Песчаных берегов и быстрого течения жерлянка не любит. Отсутствует в солоноватых озерах.
В течение весенне-летнего сезона жерлянки могут совершать перемещения из одного водоема, в котором они кормятся, в другой на расстояние до 700 м. Один из водоемов, отличающийся постоянством уровня воды, становится для половозрелых животных местом нереста. Скорость передвижения жерлянок в среднем 33 м в сутки.
Жерлянки активны при температуре воды от 10 до 30°. Наибольшая активность наблюдается при температуре от 16 до 23°. Предпочитаемая температура, установленная экспериментально, оказалась равной 21°.
Обычно краснобрюхая жерлянка не бывает особенно многочисленной и составляет лишь небольшую долю от общего количества бесхвостых амфибий той или иной местности. Так, в Беловежской пуще на ее долю приходилось 0,4%, а в Волжско-Камском заповеднике — 0,7%.
В период размножения, когда происходит концентрация взрослых животных в нерестовых водоемах, плотность поселения жерлянок резко возрастает. Так, в Волжско-Камском заповеднике на 1 га водного зеркала насчитывали до 74 экземпляров (28% от общего количества земноводных в водоеме). После окончания икрометания, когда жерлянки рассеиваются по другим водоемам, плотность их поселения снижается почти в два раза, и в это время они составляют около 12% от общего количества водных амфибий.
В связи с вырубанием лесов краснобрюхая жерлянка, вероятно, продвигается к северу, увеличиваясь в некоторых местах в числе. В 40-х годах нашего века в десятки раз увеличилась численность этого вида под Москвой.
Индивидуального участка обитания краснобрюхие жерлянки не имеют. В какой-то степени можно говорить об участке обитания популяции, включающем места зимовки, нерестовые и кормовые водоемы. В одном и том же водоеме известны встречи одних и тех же меченых жерлянок в течение 2—4 сезонов подряд.
Жерлянка кормится преимущественно в дневные часы. Ее «брачные песни» слышатся также на протяжении всего дня, заметно стихая ночью. Однако на протяжении светлого времени суток наблюдается три пика активности: с 11 до 12, с 16 до 17 и самый большой с 19 до 20 часов. По мере изменения продолжительности дня часы максимальной активности жерлянок несколько сдвигаются. Миграции происходят ночью при 92—100% относительной влажности припочвенного слоя воздуха. Сеголетки, выходящие осенью из водоемов, совершают передвижения и днем.
Обитая всю жизнь в водоемах, жерлянки в значительной мере живут за счет водных беспозвоночных, питаясь ими в большей степени, чем зеленые лягушки, часто живущие сними бок о бок. Так, в средней полосе нашей страны у прудовой лягушки водные корма составляют 17%, у озерной — 23% , а у жерлянки — 43%. В Предкавказье у озерной лягушки водные корма составляют 12%, а у жерлянки — 76%. Однако в разных местах пища жерлянки не остается однотипной. В Волжско-Камском крае и в Казахстане водных животных жерлянка поедает меньше — от 11 до 30%.
В Словакии и в Предкавказье в питании жерлянки преобладают двукрылые, главным образом их личинки; в Волжско-Камском крае и в Казахстане — жуки, а в Воронежском заповеднике — дождевые черви.
В средней полосе в связи со значительной ролью в питании жерлянки как наземных животных, так и водных набор кормов у нее разнообразный и суммарный процент преобладающих компонентов невелик (50%). В Предкавказье, где водные животные играют ведущую роль, специализация в питании возрастает и доля доминирующих кормов оказывается уже равной 88%. Летающие формы представлены в питании этого вида незначительно (8%).
Состав кормов у сеголеток тот же, что и у взрослых, но преобладают более мелкие животные. Наполненность желудка жерлянки не превышает 5—7% от веса тела, а в осеннее время снижается до 0,7%.
На зимовку из водоемов жерлянки уходят в Белгородской и Курской областях в третьей декаде ноября, в Волжско-Камском заповеднике — на месяц раньше. Зимуют на суше в норах полевок, водяной крысы, выхухоли, в песчаных ямах, в рыхлой наносной почве по берегам водоемов, под жилыми постройками и в погребах. В окрестностях Владимира, Горького, в Смоленской области, под Киевом и в Казахстане известны зимовки в водоемах. В Волжско-Камском заповеднике жерлянки были найдены в ямах на глубине 40—60 см вместе с жабами и тритонами. Над ямой располагался слой листьев толщиной до 40 см и слой снега 83 см.
Продолжительность спячки у жерлянки невелика, около 150 дней. Выход с зимовки в разных местах происходит во второй половине марта — в конце апреля.
Спустя 15—20 дней после выхода с зимовок у жерлянок наступает период размножения. Разгар тока бывает после того, как сойдут талые воды и зазеленеют луга. Голос — короткое, минорное «ук» или «унк». Токующий самец лежит распластавшись на воде, время от времени передвигаясь толчками. При крике тело жерлянки вибрирует и по воде расходятся круги. Испуганная жерлянка ныряет, но может «укать» и под водой. Голоса их звучат особенно интенсивно во время спаривания.
Икрометание растянуто и происходит в течение всего лета. Однако если судить по интенсивности «пения», то в Средней Европе наблюдается две волны спаривания: в конце апреля и в середине мая. Между этими двумя пиками на протяжении примерно недели голоса жерлянок слышатся редко. Так же редко слышны они и после 20 мая. Изменение интенсивности пения жерлянок совпадает с ходом изменения температуры. Минимальная температура, при которой начинают слышаться их голоса, равна примерно 14°. Последние спаривающиеся жерлянки наблюдались в Волжско-Камском заповеднике в начале июля.
Самец во время спаривания охватывает самку впереди основания бедер. Соотношение полов в разгар нереста близко 1:1.
Икра откладывается ночью, порциями по 2—80 штук. Общее количество икринок, откладываемых одной самкой, — 80—100 (до 300). В яичниках жерлянки насчитывали до 500 икринок. Возможно, часть из них рассасывается. Диаметр яйца около 2 мм; диаметр икринки — 7—8 мм.
Для откладки икры жерлянка выбирает хорошо прогреваемые мелководные участки водоемов, поросшие растительностью, которая служит местом прикрепления икры. Прудовые и озерные лягушки, откладывающие икру одновременно с жерлянками, придерживаются более глубоких мест. Температура воды в период икрометания 16—21°.
Головастики вылупляются через 4—10 дней и имеют длину 3,5—5 мм. Через 3—4 недели длина их достигает 33—48 мм. Они отличаются широким хвостовым плавником, так как держатся не на мелководьях, а в толще воды и передвигаются на относительно большие расстояния. По некоторым данным, головастики жерлянок — хищники, но охотно питаются также и трупами животных. По другим наблюдениям, они питаются водорослями. Смертность яиц и личинок примерно 46%.
Развитие головастиков занимает около 3 месяцев. В Волжско-Камском крае сеголетки появляются в середине июля — начале августа. В это время их длина 11,5—24,6 мм и вес 0,4—1,4 г. Через 2—2,5 месяца после метаморфоза, к моменту выхода из водоемов на зимовку, размер молодых животных увеличивается на 0,8—2,7 мм, а вес — на 0,3 г.
Под Москвой сеголетки составляют в августе 96,9% популяции, годовалые — 2,1%, старшие возрасты — 1—3%. Основная масса сеголеток гибнет в период выхода на сушу и во время первой зимовки, которую переживают всего 2—6%. Годовалых жерлянок погибает примерно 40%, так что в природе больше двух лет живут лишь немногие жерлянки. В Волжско-Камском заповеднике среди повторно встреченных меченых жерлянок лишь одна была обнаружена на пятом году жизни. В неволе они жили до 29 лет.
Наибольшая гибель жерлянок наблюдается во время зимовок и при перемещениях к ним и обратно. Икра и головастики гибнут при пересыхании водоемов. Влияние этих факторов определяет и изменение численности жерлянок по годам. Воздействие хищников на этот вид, по всей вероятности, незначительно, так как кожные железы жерлянки выделяют пенистый секрет — фринолицин, который более ядовит, чем секрет других наших амфибий, в том числе обыкновенной жабы. Привозимые с экскурсий в одной посуде с жерлянками обыкновенные тритоны и остромордые лягушки обычно гибнут через несколько часов. Несмотря на ядовитые выделения, жерлянка все-таки становится добычей некоторых животных. Ее поедают прудовые лягушки, ужи, гадюки, малая выпь, рыжая и малая белая цапли, кваква, сарыч, малый подорлик, грач, сорокопут-жулан, еж и хорьки. Правда, во всех случаях жерлянки составляют незначительную долю в пищевом рационе этих животных и могут считаться вынужденной пищей. Только у кваквы встречаемость этого вида в желудках достигает 5—25%.
Потревоженная жерлянка принимает специфическую позу, поворачиваясь на спину, прогибая ее и выворачивая конечности так, что становится заметной оранжевая окраска нижней части тела. Эту окраску считают предупреждающей, отпугивающей хищников от ядовитого животного. Однако такую позу у краснобрюхой жерлянки не удается наблюдать часто. Она ярко выражена у желтобрюхой жерлянки.
Желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata) обитает в Средней и Южной Европе на Апеннинском и Балканском полуостровах. На территории Советского Союза желтобрюхая жерлянка встречается в Ивано-Франковской, Львовской, Черновицкой и Закарпатской областях. Это ее восточная граница распространения. В горы поднимается до 1900 м, но особенно многочисленна на высоте 200—300 м над уровнем моря.
По ряду признаков ее считают более древней, чем краснобрюхая жерлянка. Внешне она отличается цветом брюшка, общий фон которого лимонно-желтый или оранжево-желтый. Концы пальцев как сверху, так и снизу желтые. Максимальная длина 50 мм.
Весь активный период желтобрюхая жерлянка проводит в воде или возле воды, в выборе водоемов очень неприхотлива. Изредка встречается в воде сероводородных источников, была обнаружена в дождевых лужах, расположенных среди глыб выходящей на поверхность земли каменной соли. Интересно, что в соленой воде держались не только взрослые жерлянки, но была отложена икра и наблюдались головастики разных возрастов. Малочувствительны жерлянки и к отходам нефти, загрязняющим воду.
Активны желтобрюхие жерлянки в светлые часы суток. В питании их преобладают наземные беспозвоночные, первое место среди которых занимают жуки, затем двукрылые, перепончатокрылые и дождевые черви.
На зимовку уходят в конце сентября — в октябре. Зимуют на суше в норах и под камнями. В ручейке от сточных промышленных вод в окрестностях Мукачево жерлянки оставались активными и в январе при морозах до —16°.
Размножаться начинают вскоре после пробуждения, на равнинах, с середины марта. Крик может быть передан как «хуу... хуу...».
Если суточный ритм «пения» желтобрюхих жерлянок в Центральной Европе удивительно точно совпадает с таковым у краснобрюхих, то об изменениях интенсивности пения в разные месяцы этого сказать нельзя. Прежде всего, у желтобрюхой жерлянки вместо двух максимумов в течение сезона наблюдается три, и все они несколько сдвинуты по сравнению с краснобрюхой жерлянкой на более позднее время. Первый пик приходится у нее на 27 апреля — 1 мая, второй — на 9—21 мая и третий — на 24—28 мая. Следовательно, размножение у этого вида еще больше растянуто, чем у краснобрюхой. Кладки икры встречаются до конца июля. Одна самка откладывает до 100 и более икринок. При температуре 15—18° головастики появляются через 10—12 дней после откладки икры и имеют длину 6—7 мм. Ко времени метаморфоза, который наступает через 2—2,5 месяца, они достигают длины 50 мм. Поздно вылупившиеся головастики зимуют.
В Северо-Восточном Китае, Корее и на Дальнем Востоке живет дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis). На севере в нашей стране она доходит примерно до 50° с. ш. и на запад — до 130° в. д.
Брюшко у нее оранжевое или красное с черными пятнышками, сверху она серая, чаще с темными пятнышками. Концы пальцев сверху светлые. Голень примерно равна или длиннее ступни. Длина тела до 52 мм.
Держится в текучей воде под камнями, а в брачный период — в водоемах со стоячей или слабопроточной водой. Просыпается в мае, икру мечет с середины мая до конца июля. Икринки прикрепляются к камням. Одна самка откладывает около 100 икринок. Диаметр яйца в среднем 2 мм. На зимовку уходит в октябре.
В Китае в горах Юньнаня (1800—2600 м) живет самый крупный вид — большая жерлянка (Bombina maxima), длина тела ее достигает 68 мм.
Последний вид семейства круглоязычных, также выделенный в особый род Barbourula, сравнительно недавно открыт и еще не изучен. Представители его обитают в водоемах Филиппинских островов и характеризуются тем, что пальцы передних лап соединены у них перепонкой.
