(Hylidae) Семейство Гилиды, Квакши, Древесные лягушки, Древесницы, Family Hylidae


Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся  Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.

Семейство Квакши (Hylidae)
         Семейство квакш — одно из самых обширных семейств, 416 видов которого объединены в 16 родов. Населяет Европу, Юго-Западную и Юго-Восточную Азию, Северную Африку, Австралию и прилежащие острова, Южную и Северную Америку. Громадное большинство земноводных, относящихся к этому семейству, имеет на концах пальцев расширенные диски, способствующие прилипанию животного при передвижении по вертикальным плоскостям. Диски эти богаты лимфатическими пространствами и слизистыми железами. Прикрепление к субстрату тем сильнее, чем меньше воздуха между ним и диском. Особые мышцы дают возможность дискам становиться более плоскими и плотнее прижиматься к поверхности, по которой движется животное. Обыкновенно прикрепление к субстрату идет также за счет кожи брюха и горла.
         Род Hyla, самый обширный по числу видов из всех родов в классе земноводных, принадлежит именно к этому семейству. Он объединяет собственно квакш, или древесниц, относящихся к 350 различным видам самых разнообразных размеров — от 17 до 135 мм. Представители его распространены во всех частях света, кроме тропической Азии и Африки. Особенно многочисленны квакши в Южной Америке и Австралии.
         Австралийская белая квакша (Hyla coerulea) достигает длины 105 мм. Она отличается широкой головой, короткой, тупой мордой, толстыми, особенно передними, лапами и большими подушечками на пальцах. Верхняя сторона тела ярко-травянисто-зеленая, нижняя — беловатая, за исключением внутренней стороны бедра, которая окрашена в бледно-буровато-красный цвет. Радужная оболочка красивого золотого цвета. У многих животных на верхней, зеленой стороне образуется рисунок из белых полос, идущих от края верхней губы под глазом до барабанной перепонки, более коротких полос по плечам и длинных по наружной поверхности предплечья и по заднему краю голени. На плече и по бокам туловища встречаются ярко-белые пятна, часто с темной каймой. Голос самца слышится с апреля по сентябрь и напоминает отдаленный лай раздраженных собак. Голос самки звонче и пронзительней, чем у самца. В неволе животное очень прожорливо, поедает не только беспозвоночных, но и разнообразных рыб, других земноводных, мелких ящериц, мышей и птиц. С ночной охоты квакша возвращается на одно и то же место, где сидит весь день, неподвижно сложив передние лапы под горлом. Яйца откладываются в пенистую массу.
         На Новой Гвинее и прилежащих островах живет еще более крупная квакша — Hyla dolichopsis — длиной 120 мм. От своих австралийских сородичей она отличается еще большими подушечками на пальцах, большими плавательными перепонками и очень длинными задними ногами.
         По всей Австралии и Тасмании живет золотистая квакша (Hyla aurea), внешне очень напоминающая водяную лягушку, 80—85 мм длиной. Подушечки на ее пальцах очень малы, и по бокам тела тянутся продольные валики, характерные для лягушек. В неволе она, подобно лягушкам, охотно сидит в воде и не лазает, как все квакши, по вертикальным поверхностям. Сверху у этой квакши по красивому зеленому фону бывают разбросаны блестящие золотые пятна или имеется золотой отлив. Внутренняя сторона бедер и голени имеет яркую зелено-синюю окраску. От ноздри к глазу тянется черная полоса, бока светло-бронзово-блестящие с темным сетчатым рисунком, брюхо белое, радужная оболочка великолепного золотистого цвета. Окраска животного может меняться чрезвычайно быстро. Сидящая в воде квакша бывает совершенно черной. Яйца откладывает в августе и сентябре в воду в виде белых пенистых комков.
         На Дальнем Востоке, в Японии, Корее и Северном Китае живет единственный азиатский представитель этого рода — дальневосточная квакша (Hyla japonica).
         По внешнему виду очень похожая на нее обыкновенная квакша (Hyla arborea) распространена от Средиземноморья через Западную Европу, юго-запад Европейской части СССР, Украину, Крым, Кавказ и Малую Азию до Ирана включительно. В пределах нашей страны на восток известна до Дона, на северо-восток до Воронежа, Орла, Тулы; на запад до Белоруссии и Южной Прибалтики. В горы поднимается до 1500 м.
         Размеры обыкновенной квакши — 35—45 мм. Сверху она окрашена в ярко-зеленый цвет, а внизу в желтовато-белый. Верх отделяется от низа тонкой, расширяющейся сзади черной полосой, имеющей сверху белую каемку.
         Окраска квакш очень изменчива. Встречаются молочно-белые, лимонно-желтые, сиреневые, серые, почти черные и, наконец, пятнистые экземпляры. Это изменение окраски, очевидно, связано с действием температуры и влажности. При понижении температуры и увеличении влажности животные темнеют. Однако и в совершенно одинаковых природных условиях можно одновременно встретить квакш совершенно различной окраски.
         Большую часть жизни древесницы проводят на суше, забираясь на деревья, кусты и высокие травянистые растения.
         Здесь они полностью сливаются с зеленым фоном, на котором держатся, и их бывает нелегко заметить. Однако далеко не всегда квакши окрашены под цвет субстрата, на котором они сидят. Эти животные обладают одинаковой способностью передвигаться как в воде или на суше, так и среди листвы деревьев. В умении плавать они мало уступают водяным лягушкам, а в умении прыгать и лазать далеко превосходят их. На протяжении почти всего теплого времени года и днем и особенно ночью можно слышать громкие голоса древесниц, напоминающие утиное кряканье. Однако день квакши проводят неподвижно, схватывая лишь пролетающую мимо добычу. На охоту они выходят только в сумерки. При этом, если есть возможность, животные сначала спускаются в воду, купаются, пополняют израсходованный за день запас влаги в теле и затем начинают кормиться.
         В питании квакш 96% составляют наземные корма. Это блошки (Halticini), щелкуны (Elateridae), различные листоеды (Chrysomelidae), гусеницы и муравьи. Значительный процент приходится на летающих насекомых (17,6%). При ловле добычи квакши, подобно лягушкам, выбрасывают длинный липкий язык, бьющий по жертве. При захватывании крупной добычи квакши запихивают ее в рот при помощи передних лап.
         На Северном Кавказе квакша уходит на зимовку в конце сентября — в октябре. Зимует она в щелях каменных сооружений, под листьями и мхом у подножия деревьев, в дуплах, норах, под камнями и в иле на дне водоемов. Появляются квакши в начале апреля. Сначала просыпаются самцы, а самки выходят лишь 6—8 дней спустя. С середины апреля начинаются громкоголосые концерты. Квакши предпочитают водоемы с берегами, окаймленными тростником, кустами и деревьями. Спаривание и икрометание начинается в конце апреля и длится весь май. В горах икрометание запаздывает примерно на месяц. Самец обхватывает самку, подобно жабам, под мышками. Брачные мозоли у квакш развиты слабо. Икра откладывается порциями, в виде комков, на протяжении 2—48 часов. Одна самка может отложить 800—1000 икринок. Диаметр яиц — 1—1,5 мм, а вместе с оболочками — 4 мм. Яйца квакши, как и яйца повитухи, могут быть оплодотворены на суше и способны долго противостоять высыханию. Нормально икра развивается на дне водоемов. Как на свободе, так и в искусственных условиях квакши способны использовать для откладки икры небольшие скопления воды в пазухах листьев некоторых растений и в дуплах. Светлые личинки вылупляются из яиц примерно на 10-й день, длина их 5 мм. В небольших скоплениях воды развитие яиц и головастиков замедляется до появления задних ног, а затем сильно ускоряется. Однако общая продолжительность развития остается несколько большей, чем в нормальных условиях. Обычно на 4-й день после вылупления у личинок квакши появляются наружные жабры, которые коротки, не ветвятся и скоро исчезают. Если икра отложена прямо на влажную землю, то личинки вылупляются уже без наружных жабр или с недоразвитыми жабрами. Примерно на 51-й день у нормально развивающихся головастиков вырастают задние ноги. Головастиков квакш легко отличить по хорошо развитому, веслообразному, сильно заостряющемуся к концу хвосту, кожная каемка которого по спине проходит вперед вплоть до глаз. Глаза у них сильно сдвинуты набок. Перед метаморфозом головастики составляют около 125% от размеров взрослых. Метаморфоз наступает примерно на 90-й день. Известны случаи зимовки личинок. Половозрелость наступает на 3—4-й год. В неволе продолжительность жизни до 22 лет.
         Велико видовое разнообразие квакш в Новом Свете. Многочисленные североамериканские виды по образу жизни немногим отличаются от обыкновенной квакши. Наиболее известная среди них изменчивая квакша (Hyla versicolor), достигающая 53 мм длины. Этот вид часто встречается в восточных и северных штатах от Канады до Мексики. Изменчивая квакша отличается несколько бородавчатой кожей и ярко-желтыми с грубой темной сеткой бедрами. Обыкновенно светло-серая основная окраска верхней ее стороны может переходить в темно-бурую или от почти белого цвета в красивый зеленый. Ярко выраженная способность менять окраску и отражена в названии животного.
         Королевская квакша (Hyla regilla), обитающая на западе Северной Америки, обладает также несколько бугорчатой кожей и необычайно изменчивой окраской; серые, коричневые, зеленые и даже ярко выраженные розово-красные тона могут встречаться у нее во всех оттенках. Между глазами королевской квакши, как правило, помещается V-образное пятно, напоминающее корону.
         В восточной части Северной Америки от Канады до южной Каролины обитает маленькая свистящая квакша (Hyla crucifer), известная своим голосом, который действительно походит на свист. Калифорнийская квакша (Hyla californiae) живет только у воды, редко удаляется от нее дальше чем на несколько метров. Часто по нескольку штук они забираются в щели, углубления в камнях на берегах ручьев и прудов. Много дальше, чем взрослые, до 70 м, уходят от воды молодые. Интересно, что при температурах ниже 25° тело квакши несколько теплее окружающей среды, при более высоких температурах — холоднее. Высыхая, эта квакша может потерять без смертельного исхода до 35% от первоначального веса тела. Калифорнийская квакша активна с середины февраля до начала октября. Питается пауками и насекомыми. Спаривание отмечено с середины апреля до конца июня. Головастики в водоемах наблюдались с конца апреля до конца августа.
         В Мексике в период дождей очень часто можно видеть сонорскую квакшу (Hyla eximia). Это маленькая квакша с заостренной головой и широкой спиной, отчего форма ее тела оказывается грушевидной. Сверху зеленая с темными пятнами, расположенными в два, иногда в четыре продольных ряда. Брюхо серовато-желтое, горло темное, часто черное. Она населяет все открытые, поросшие травой места, если там есть хоть маленькие лужицы. Особенно любит сильно заросшие водоемы, в прибрежных частях которых, погрузившись в воду так, что видна только голова, лежат и кричат самцы. Их голоса звучат со второй половины дня до глубокой ночи. Сонорскую квакшу не находили на деревьях. В безветренных уголках она греется на солнце, сидя на листьях агав и кукурузы. В разгаре размножения ее икра встречается в каждой луже и даже в заполненных дождевой водой колеях малопроезжих дорог. Кладка содержит самое большее 25 яиц, которые, как жемчужный венок, окружают стебли растений. Уже на 5-й день после откладки икры вылупляются личинки. Так как в Мексике вода испаряется очень быстро, то много яиц и личинок гибнет.
         На Кубе, Гаити и Багамских островах живет доминиканская квакша (Hyla dominicensis). Длина тела самки у этой квакши может превышать 100 мм. У этих квакш неуклюжее тело, невероятно широкая голова, бородавчатая кожа, большие выпученные глаза. Кожа головы прирастает к черепу и неподвижна. Значительно меньший самец имеет два голосовых мешка, расположенных не под горлом, как у других квакш, а по углам рта. На внутренней стороне первого пальца передних конечностей в период размножения развиваются черные брачные мозоли. Окраска самки сверху, за исключением чисто-бурой головы, желтовато-серая с темным расплывчатым мраморным рисунком. На передних и задних ногах отчетливые поперечные полосы. Брюхо без пятен, беловатое. Самец в брачном наряде темно-коричневый с бронзовым отливом и яркими зелеными пятнами. В неволе, кроме насекомых, поедает и мышей. Активна ночью. Когда животное испугано, кожа его покрывается беловатыми выделениями, раздражающими слизистые оболочки.
         Поражают разнообразной красивой окраской квакши Южной Америки. Удивительно красива бразильская жемчужная квакша (Hyla albomarginata), достигающая 70 мм длины. Спина и горло у нее голубовато-зеленоватые. Брюхо чисто белое. На спине у одних животных имеются белые, подобные жемчужинам пятна, у других — черные точки. Глазное яблоко ультрамариновое с черным зрачком, окруженным серебристой радужной оболочкой. Пальцы задних ног оранжево-желтые. Эта квакша — обитатель открытых пространств — мечет икру в стоячих водоемах, берега которых порастают травой. Даже в садах из прудов для золотых рыбок звучит ее напоминающий птичий голос.
         Многочисленный обитатель южноамериканских болот — двупятнистая квакша (Hyla bipunctata) имеет длину тела всего 25 мм. Спина этой квакши кирпично-красная, брюхо лимонно-желтое, нижняя сторона задних лап яркая, кораллово-красная. Весь день она проводит в убежище, сидя головой вниз. Еще причудливее окраска квакши Hyla leucopliyllata. Спина ее окрашена в красновато-темно-каштановые тона. На этом фоне вырисовывается своеобразная фигура, имеющая серебристо-белый или золотистый цвет. Она представляет собой два треугольника, один из которых располагается впереди глаз и направлен вершиной к кончику морды, другой, больший, лежит в задней трети спины, и вершина его обращена назад. Оба эти треугольника соединены широкими полосами, идущими по бокам тела животного. Другой вид — Hyla crepitans из Венесуэлы — стройная квакша, в два раза большая, чем наша обыкновенная древесница. Днем она имеет сверху почти белую окраску, с рисунком, напоминающим поблекший лист, ночью эта квакша может становиться светло-каштаново-коричневой. Снизу она оранжево-желтая. Самое красивое в ней — большие сине-зеленые глаза. Голос ее напоминает шум, который производят весла при погружении в воду.
         Квакша Геслери (Hyla giesleri) отличается сходством с лишайниками, очень бородавчатой кожей и интенсивной оранжевой окраской нижней стороны задних лап.
         Днем в сухом воздухе она бежевая. Красная квакша (Hyla rubra), обитающая в Боливии, Парагвае и Южной Бразилии, красивого светло-красно-коричневого цвета, с треугольным пятном между глазами, вершина которого направлена вперед. Бока, пах, а также передняя и задняя сторона бедер серо-желтые или желтоватые с черным мраморным рисунком. Конечности опоясаны поперечными полосами. Брюхо беловатое, горло иногда испещрено коричневыми крапинками. Очень влаголюбива. На стволах деревьев сидит вниз головой. Прекрасный прыгун.
         Самая маленькая квакша — Hyla emrichi имеет всего 17—18 мм длины. Живет она на кустарниках, голос ее звучит пронзительно и напоминает звук, получающийся, когда по фарфору проводят ножом. Несмотря на свои маленькие размеры, эта квакша может совершать прыжки до 75 см длиной. Другая, чернопятнистая квакша (Hyla nigromaculata), имеющая длину около 30 мм, прыгает на 150 см. Удивительно хорошо сливается с окружающим фоном Hyla senicula. Ее бородавчатая верхняя сторона, похожая по окраске на кору деревьев или лишайников, и волнистая складка кожи на предплечье и задних конечностях делают контуры животного совершенно незаметными. Эта квакша издает своеобразный, не лишенный приятности запах. Интересна приспособительная окраска и поведение у очень спокойной географической квакши (Hyla geographica). При опасности она прижимается к подстилке с несколько втянутыми глазами и закрывает верхнее веко, которое покрыто светло-коричневыми жилками. Благодаря этому глаз становится неотличимым от тела, окрашенного в глинистый цвет с темным рисунком, напоминающим географическую карту. Все затаившееся животное похоже на засохший лист. Некоторые квакши, когда им грозит опасность, переворачиваются на спину и притворяются мертвыми, другие спасаются при помощи мгновенных длинных прыжков в быстро меняющихся направлениях. Квакши большинства южноамериканских видов в период покоя сидят на нижней стороне листьев, спасаясь здесь от врагов и прямых лучей солнца, другие прячутся в узких щелях между листьями бромелии и во влагалищах ее листьев. Однако некоторые виды, как и наши обыкновенные квакши, держатся открыто на листьях и стеблях.
         Среди южноамериканских квакш наблюдаются и очень интересные формы заботы о потомстве. Широко известна в этом отношении квакша-кузнец (Hyla faber), достигающая 90 мм длины. Она встречается в Северной Аргентине и в Бразилии. Кузнецом эта квакша названа за свой громкий крик, напоминающий удары молотка по медному подносу. Днем верхняя сторона тела квакши-кузнеца глинисто-желтая, вдоль середины спины проходит черная полоса. Окраска дополняется отдельными неправильными тонкими черными черточками и точками. На верхней стороне конечностей неясные темные поперечные полосы. Пах охристо-желтый, так же как и грубозернистая кожа брюха. В темноте окраска квакши-кузнеца становится красно-коричневой. Это настоящее ночное животное с большими выпуклыми глазами.
         Спящая днем квакша не закрывает век, а чрезвычайно суживает зрачок, защищая таким образом сетчатку от света. Ее любимая пища — ночные бабочки. В феврале квакша-кузнец строит в водоеме кольцеобразный вал из ила, внутри которого оказывается маленький замкнутый бассейн, куда и откладывается икра. Сооружение имеет 30 см в диаметре и 10 см в высоту. Строит только самка, самец сидит при этом у нее на спине, совершенно безмолвно. Кричащие в это время самцы еще не имеют самок. Когда самка строит кольцевой вал, то на поверхности воды время от времени появляется голова и верхняя часть тела строителя, нагруженного илом. Внутренние стенки вала квакша старательно сглаживает при помощи брюха, горла и передних конечностей, отличающихся сильным развитием дисков на концах пальца. Эти диски прекрасно действуют наподобие лопаточек. Работа происходит исключительно ночью. Вал сооружается в течение двух ночей, и сразу же или на протяжении 4—5 дней после окончания постройки в нее откладываются яйца. Через 4—5 дней вылупляются головастики, развивающиеся затем в маленьких искусственных водоемах. В террариуме наблюдалась постройка гнезд самцом, который делал это с необычайным усердием и сейчас же принимался за новое сооружение, если старое разрушалось. Закончив постройку, он сидел на ней и усиленно квакал всю ночь. Не готовые к икрометанию самки не участвуют в постройке.
         Ярко окрашенная, живущая на высоких деревьях в глубине девственных лесов бразильская квакша (Hyla resinifictrix) вымазывает дупло при помощи передних конечностей смолой. Сделавшись таким образом непроницаемым для воды, дупло скоро наполняется дождевой водой, и в него откладываются яйца. Банановая квакша (Hyla nebulosa) укрепляет комки яиц вдоль края и на внутренней поверхности банановых листьев, где даже в жаркую пору сохраняется достаточная прохлада и влажность. В пенистом комке видно, как движутся личинки, которые при перенесении их в воду быстро гибнут.
         В Америке не только велико разнообразие видов из рода Hyla, но встречается и еще 15 других родов семейства квакш, представленных в общей сложности 66 видами.
         Квакши из рода филломедуз (Phyllomedusa) обитают в Центральной и Южной Америке (22 вида). Сверху они всегда окрашены в зеленый цвет. Те же части тела, которые бывают не видны в сидячем положении, часто яркие: оранжевые, красные и фиолетовые. Филломедузы обычно бывают худы и выглядят изголодавшимися. У всех у них короткий тупой нос и огромные глаза, которым беловатая радужная оболочка придает таинственное выражение. Ночью глаза кажутся совершенно черными из-за широко раскрытых зрачков. Все филломедузы имеют настоящие хватательные лапы, благодаря тому что первый палец передних и задних конечностей может противопоставляться остальным. По ровному месту они бегают, как жабы, шагом, но на вытянутых ногах, так что брюхо приподнято на 1—2 см от земли. В воду по собственной воле они не идут, очень беспомощны в ней и стремятся как можно скорее выбраться. Плавательные перепонки развиты слабо или вовсе отсутствуют. Слабо развиты и подушечки на концах пальцев, способствующие прилипанию. Живут они в кроне высоких деревьев и прекрасно лазают по тоненьким веточкам и листьям. Они способны прыгать, но прыжки для них нехарактерны. По особенностям перемещения филломедузы напоминают хамелеонов. Движения их медлительны, плавны и осторожны. Долго щупает филломедуза передней ногой воздух, пока не найдет ветку, за которую ухватится, затем животное подтягивает противоположную заднюю ногу и вновь тянется вперед другой передней лапой. Оторвать филломедузу от ветки невозможно, не повредив ей ногу. Все представители этого рода ведут ночной или сумеречный образ жизни. Неподвижная филломедуза схватывает добычу быстрым броском длинного липкого языка. Даже для откладки икры эти животные не идут в воду. Она заворачивается в лист или откладывается между двумя или несколькими листами, склеивающимися между собой благодаря липким оболочкам яиц. Так, готовая к откладке яиц самка Phyllomedusa hypochondrialis, несущая на своей спине самца, взбирается на лист, свисающий над водой. Затем самец и самка придерживают задними ногами сближенные края листа. В образовавшуюся таким образом трубочку самка откладывает яйца, а самец оплодотворяет их. Затем животные отползают немного дальше, и так продолжается до тех пор, пока весь лист не заполнится икрой. Примерно 100 штук отложенных одной самкой яиц помещаются в двух листьях. Яйца очень крупны и богаты желтком. Развитие совершается быстро. На 3-й день у зародыша появляются наружные жабры, на 5-й они достигают наибольшего развития, а ко времени вылупления головастика атрофируются. Вылупившийся прозрачный, как стекло, головастик, на котором видны только очень большие зеленые глаза с металлическим отливом, падает в воду, где и завершает свое развитие. Спустя шесть недель после откладки икры личинка достигает 80 мм длины; сверху она блестящего зеленого цвета, снизу серебристая, розово-красная. К концу превращения молодое животное достигает уже 2/3 длины своих родителей. Размножаются в январе.

Семейство Жабы (Bufonidae)
         Семейство жаб очень большое, включает около 450 видов, распространенных во всех частях света. Подразделяется на 7 подсемейств. Большинство жаб полностью лишено челюстных зубов.
         К подсемейству австралийских жаб относится 49 наиболее примитивных видов, объединяемых в 16 родов.
         Один из наиболее известных видов — пустынная австралийская жаба (Chiroleptes platicephalus) отличается способностью противопоставлять внутренний палец передних ног всем остальным, большой головой, сильно развитыми плавательными перепонками, соединяющими пальцы задних ног, и неявственной барабанной перепонкой. Верхняя челюсть у нее с зубами. Легкие у этой жабы очень сильно развиты и доходят до заднего конца тела. В пустынях Центральной Австралии она живет в котлованах с твердой глинистой почвой. Засушливый период проводит зарывшись в норе на глубину около 30 см. Тело жабы шарообразно раздувается от переполнения водой и занимает всю нору, стенки которой бывают влажными. Воду животное запасает в больших подкожных полостях и в полости тела. Местные жители отыскивают этих жаб в пустыне и используют их как запасы питьевой воды.
         Видимо, от австралийских жаб происходит подсемейство южноамериканских жаб.
         Из этого подсемейства два вида могут претендовать на особую славу благодаря тому, что у них самые крупные из всех известных головастики. Это псеудис, или удивительная лягушка (Pseudis paradoxa), живущая в Гвинее и ведущая водный образ жизни. Взрослое животное имеет длину 19—69 мм; верхняя сторона его оливково-зеленая с бронзовыми светло-зелеными и черными пятнами, нижняя сторона тела желтая с бурыми пятнами и такими же полосами на нижней поверхности задних ног. Внутренний палец передней ноги может противопоставляться другим. Личинка ее имеет 250 мм в длину.