(Agamidae) Семейство Агамиды, Агамы, Агамовые ящерицы, Family Agamidae
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ (SAURIA)
Ящерицы — наиболее многочисленная и широко распространенная группа современных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. Их голова, туловище, ноги и хвост могут быть в той или иной мере видоизменены и значительно отклоняются от обычного типа, хорошо знакомого каждому. У одних видов тело заметно сжато с боков, у других — вальковатое или уплощенное сверху вниз, у третьих — цилиндрически укороченное или же вытянутое в длину, как у змей, от которых некоторые ящерицы внешне почти неотличимы. Большинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе.
Для большинства ящериц характерно неполное окостенение передней части черепной коробки, присутствие иногда не полностью замкнутой верхней височной дуги, прочное срастание верхних челюстей с остальными черепными костями и наличие особых столбчатых костей, соединяющих крышу черепа с его основанием. Челюсти ящериц снабжены, как правило, хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами, которые прикрепляются с внутренней стороны (плевродонтные) или к наружному краю (акродонтные зубы). Часто зубы имеются также на нёбных, крыловидных и некоторых других костях. Нередко они дифференцированы на ложные клыки, резцы и коренные. Акродонтные зубы стираются по мере старения животного и больше не заменяются.
Семейство Агамы (Agamidae)
Основным признаком, отличающим представителей семейства агам от рассмотренных выше игуановых ящериц, является характер расположения и форма зубов. В остальных отношениях оба эти обширные семейства ящериц чрезвычайно напоминают друг друга, и почти каждому роду агам можно противопоставить соответствующую группу игуан, сходных с ними не только по внешнему виду, но также и по образу жизни, что является следствием параллельного приспособления к одинаковым условиям существования. У всех агам зубы акродонтного типа, т. е. прикрепляются к внешнему краю челюстей, и, в отличие от более однородных зубов игуан, заметно различаются своей величиной и формой. У взрослых ящериц большинства видов они подразделяются на ложные клыки, резцы и коренные, называемые так из-за чисто внешнего сходства с аналогичными зубами млекопитающих. Смены зубов, как правило, не происходит, и они стачиваются по мере старения животного. Бедренные поры у большинства видов отсутствуют.
Заметно уступая игуанам в численном отношении, агамовые ящерицы едва ли не превосходят их по разнообразию внешнего облика и приспособлений к различным условиям существования. Среди них наблюдаются как древесные формы, обладающие стройным, сжатым с боков телом и длинными ногами, так и коротконогие наземные виды с заметно приплюснутым телом. Конечности у всех агам хорошо развиты и снабжены пятью более или менее длинными пальцами. Лишь у представителей индийского рода Sitana на задних ногах сохраняется всего по четыре пальца. Хвост заметно варьирует по величине и форме. Обычно он значительно превышает по длине туловище с головой, постепенно утончается к концу, круглый или заметно уплощен в вертикальной или горизонтальной плоскости. Покрывающая хвост чешуя, как правило, не превышает по величине туловищную и расположена правильными поперечными кольцами или косыми рядами. Из этого правила имеются исключения. Так, у шипохвостов (Uromastix) тупо оканчивающийся хвост значительно укорочен и покрыт поперечными рядами очень крупных щитков, намного превышающих по величине мелкую чешую туловища. У единственного представителя австралийского рода Moloch на коротком тупом хвосте в беспорядке расположены крупные роговые шипы, перемешанные с мелкой зернистой чешуей. Многие круглоголовки (Phrynocephalus) могут закручивать хвост спиралью, а южноазиатские древесные агамы Cophotis обладают цепким хвостом, свободно изгибающимся в любой плоскости.
Тело агам покрывает весьма разнообразная, ребристая или гладкая чешуя, нередко, особенно на голове, снабженная различными утолщениями и выростами, или же преобразованная в острые шипы и колючки. Так, у самцов цейлонских Ceratophora на конце морды имеется длинный придаток в виде мягкого рога или цилиндрического чешуйчатого выроста. Подобные же образования существуют у нескольких представителей яванского рода Harpesaurus. У некоторых агам посередине спины и хвоста расположен более или менее развитый чешуйчатый гребень, в отдельных случаях поддерживаемый вытянутыми остистыми отростками позвонков. У австралийской плащеносной ящерицы шея окружена складывающимся кожным воротником, а у так называемых летучих драконов по бокам тела наподобие крыльев расположены свободные складки кожи. В ряде случаев на горле самцов имеется подвижный горловой мешок.
Все агамы обладают хорошо развитыми глазами с круглым зрачком и подвижными веками. Барабанная перепонка у большинства видов расположена открыто, однако в ряде случаев скрыта под кожей или даже отсутствует вовсе.
Наиболее крупные представители семейства, например парусная ящерица (Hydrosaurus), достигают почти 1 м в длину. Размеры самых мелких круглоголовок не превышают 8 см вместе с хвостом.
Окрашены агамы чрезвычайно разнообразно. Некоторые обладают скромной одноцветной окраской под цвет песка, камней, древесной коры или листьев, среди которых они живут. Другие, напротив, поражают пестротой своей расцветки и сочетанием ярких контрастных тонов. Самцы, особенно в период размножения, обычно окрашены значительно ярче самок. У многих видов окраска подвержена изменчивости в зависимости от температуры или нервного возбуждения животного, а также от общего колорита почвы, на которой они живут.
Одни агамы живут на деревьях или кустарниках, другие — в каменистых местностях или на скалах, третьи населяют пустыни и степи. Однако полуводные формы среди агам сравнительно редки. Так, встречающаяся на Молуккских островах парусная ящерица Hydrosaurus живет по берегам рек и в случае опасности скрывается в воду. Более или менее тесно связаны с водой также представители рода Physignathus.
В качестве убежищ агамы избирают всевозможные трещины в скалах, пространства под камнями, дупла деревьев, норы и тому подобные укрытия. Лишь сравнительно немногие вырывают в мягком грунте собственные неглубокие норы. Большинство видов принадлежит к числу очень подвижных ящериц, что особенно относится к обитателям скал и жителям открытых пространств. Некоторые из них, например австралийская плащеносная ящерица (Chlamydosaurus), способны бегать лишь на двух задних ногах, держа туловище вертикально поднятым. Большинство агам хищники, причем некоторые наряду с насекомыми и беспозвоночными поедают также и небольших позвоночных животных. Многие одинаково охотно едят как животную, так и растительную пищу, и только представители рода шипохвостов (Uromastix) во взрослом состоянии питаются плодами, листьями, цветами и семенами различных растений. Подавляющее большинство агам откладывает яйца, и лишь один высокогорный вид круглоголовок и древесные виды рода Cophotis яйцеживородящи.
Семейство объединяет 34 рода и около 300 видов ящериц, распространенных в странах восточного полушария.
К числу наиболее оригинальных представителей семейства агамовых и, пожалуй, даже всех современных ящериц относятся так называемые летучие драконы рода Draco. Свое название эти небольшие ящерицы получили за необычную для пресмыкающихся способность к планирующему полету, который осуществляется благодаря широким кожным складкам по бокам тела, поддерживаемым 5—7 сильно удлиненными ложными ребрами.
Летучие драконы характеризуются высокой угловатой головой с укороченной тупой мордой, стройным приплюснутым туловищем и очень длинным, нитевидно утолщающимся хвостом. Длинные ноги их вооружены цепкими пальцами с острыми искривленными когтями. У самцов по средней линии горла отвисает сильно вытянутый плоский горловой мешок, поддерживаемый отростками подъязычной кости и выдвигающийся благодаря этому далеко вперед, до уровня переднего края морды. Плоские, направленные в стороны кожные выросты располагаются, кроме того, по бокам шеи животного. Тело драконов покрыто мелкой чешуей, среди которой встречаются отдельные заостренные бугорки, а у некоторых видов на затылке, верхней стороне хвоста и по заднему краю бедер имеются небольшие гребешки из плоских треугольных чешуй. Общая длина ящериц не превышает 25—40 см, из которых более половины приходится на хвост. Верхняя сторона их тела в большинстве случаев зеленая или зеленовато-серая с небольшими темными пятнами и не привлекает внимания какой-либо необычной расцветкой. Однако кожные складки, горловой мешок и выросты по сторонам шеи окрашены чрезвычайно ярко, вполне оправдывая сравнение с тропическими бабочками, к которому прибегает всякий, кому посчастливилось наблюдать этих очаровательных ящериц в природе. Верхняя сторона расправленных кожных складок в зависимости от вида животного может быть оранжево-красной, бронзовой или красновато-желтой с многочисленными черными пятнами, красновато-коричневой с черными полосами и широким каштановым краем, темно-пурпурной со светлыми отметинами или желтовато-коричневой с белыми поперечными линиями. Нижняя же сторона их обычно лимонно-желтая или голубоватая, тогда как в окраске горлового мешка могут преобладать красные, желтые, голубые и черные тона. У некоторых видов поперек ног и хвоста расположены чередующиеся розово-красные или серовато-бурые полосы. Описанная окраска необычайно сильно варьирует не только в зависимости от видовой принадлежности и пола животного, но обнаруживает широкую индивидуальную изменчивость даже у особей, относящихся к одному виду. Во всех случаях самцы окрашены значительно ярче самок.
У спокойно сидящего дракона ложные ребра и поддерживаемые ими кожные складки отогнуты назад, плотно прижаты к телу и почти незаметны. Перед прыжком они расправляются и приобретают вид двух широких полукруглых крыльев, поддерживающих животное во время полета. Прыгая обычно под углом 20—30° к горизонту, ящерица в зависимости от силы прыжка свободно пролетает в воздухе до 30 м, причем способна на лету несколько изменить направление полета как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскости.
Летучие драконы ведут преимущественно древесный образ жизни и держатся обычно в кронах на значительной высоте. Каждый самец обладает довольно обширным охотничьим участком, охватывающим нередко группу из нескольких расположенных по соседству деревьев. Преследуемый дракон, как правило, не спешит прыгать, а быстро бежит вверх по стволу. Лишь в случае явной для себя опасности ящерица стремительно отталкивается ногами и, распластав крылья, перелетает на соседнее дерево, где снова прячется за стволом.
Питаются драконы всевозможными мелкими насекомыми, в частности муравьями, за которыми они охотятся на стволах и листьях деревьев, хотя нередко схватывают насекомых на лету. Ящерицы разных полов хорошо различают друг друга по яркой окраске нижней стороны кожных складок и горлового мешка, которые самцы специально оттопыривают при встречах с другими особями. Встречаясь друг с другом, они вступают в ожесточенные схватки, оканчивающиеся изгнанием более слабого противника с территории победителя. Самки откладывают по 2—6 яиц в неглубокую ямку, выкапываемую обычно у основания древесных стволов.
Род Draco объединяет около 15 видов, распространенных в странах Юго-Восточной Азии от Южной Индии на западе до Южного Китая, Индокитая и Филиппин на востоке и Малого Зондского архипелага на юге.
На материке большую часть этого обширного ареала занимает один из наиболее обычных видов — Draco maculatus, длина которого вместе с хвостом не превышает 20 см. Наиболее крупный представитель рода, достигающий почти 40 см в длину, Draco blanfordii распространен на Малайском полуострове и в Южной Бирме.
Представители рода калотов (Calotes) образуют довольно однородную группу древесных ящериц, характеризующихся стройным, умеренно сжатым с боков телом, короткой, четырехгранно-пирамидальной головой и цепкими длиннопалыми конечностями, из которых задние в большинстве случаев длиннее передних. Длинный и тонкий хвост у самцов, как правило, в передней части несколько утолщен. Тело калотов покрыто сверху однородной ребристой чешуей, расположенной правильными поперечными или косыми рядами. У большинства видов вдоль середины спины, не достигая несколько задних ног, проходит более или менее выраженный гребень из увеличенных треугольных чешуй. Подобные же чешуи могут располагаться на затылке или по заднему краю головы, несколько выше открыто лежащей барабанной перепонки. У самцов имеется обычно вполне развитый подвижный горловой мешок. Бедренные поры всегда отсутствуют. Большинство видов не превышает 40—50 см в длину вместе с хвостом, и лишь наиболее крупные достигают 60 см и более.
Всем представителям рода свойственна способность к быстрой перемене окраски под влиянием нервного возбуждения, а также температуры и света. Большинство калотов коричневатого или зеленовато-оливкового цвета, часто с темными или светлыми поперечными полосами и пятнами. Изменение окраски проявляется обычно в появлении ярких красных, оранжевых или желтых цветов в сочетании с черными пятнами, захватывающих все тело или лишь отдельные его части. В результате одна и та же ящерица в разное время дня выглядит то совершенно красной с черными пятнышками по спине, то желтоголовой с ярко-красной спиной и боками, то целиком желтой, оливково-коричневой или зеленой. Особенно быстрые изменения окраски наблюдаются в период размножения у дерущихся самцов, которые непрерывно желтеют и краснеют, причем побежденный оказывается под конец совершенно красным, тогда как победитель остается коричневато-зеленым.
Калоты ведут преимущественно древесный образ жизни и если спускаются на землю, то лишь для того, чтобы стремительно перебежать к соседнему дереву, высоко держа туловище на вытянутых ногах и дугой изогнув кверху хвост. Пища их состоит из всевозможных насекомых и иных беспозвоночных, и лишь наиболее крупные виды изредка поедают небольших ящериц и птенцов. В период размножения самцы вступают в ожесточенные драки, сопровождающиеся быстрыми переменами окраски тела. Своеобразная манера ухаживания ярко окрашенных самцов заключается в том, что они медленно приближаются к сидящей неподвижно самке, периодически останавливаясь, приседая на передних ногах и кивая головой, что сопровождается быстрым открыванием и закрыванием рта. Самки разных видов откладывают от 5 до 23 овальных или веретенообразно вытянутых яиц в дупла деревьев или в неглубокую, выкапываемую в земле ямку.
Около 30 известных видов этого рода широко распространено в странах Юго-Восточной Азии, Афганистане и Индии на западе и до Филиппинских островов и Южной Индонезии на востоке и юге. На севере некоторые виды проникают в горные районы Непала и Южного Китая.
Один из наиболее известных и широко распространенных видов, достигающий 45 см в длину, так называемый кровосос (Calotes versicolor) получил свое необычное название, видимо, из-за ярко-красной головы самцов, а, возможно, также из-за манеры крепко, до крови, кусаться при попытках брать его в руки и долго не разжимать челюстей.
К числу наиболее крупных видов принадлежит встречающийся в Южной Индии и на Цейлоне обыкновенный калот (Calotes calotes), длина которого вместе с хвостом достигает 65 см. По своему внешнему облику, так же как по образу жизни, калоты чрезвычайно напоминают американских древесных анолисов.
Наиболее многочисленную группу агамовых составляет род Agama. Все агамы характеризуются заметно приплюснутым туловищем, более или менее треугольной или сердцевидной головой, цилиндрическим или несколько сжатым с боков хвостом и умеренно длинными ногами. У некоторых видов вдоль середины спины и на хвосте имеется невысокий гребень из увеличенных треугольных чешуй. Отдельные крупные чешуйки с шипами или группы их могут располагаться также на шее или по бокам головы, вокруг открыто лежащей барабанной перепонки. Горловой мешок, если он имеется, развит сравнительно слабо, а поперечная горловая складка всегда хорошо выражена. Бедренные поры всегда отсутствуют.
Окрашены агамы довольно разнообразно. Некоторые из них обладают весьма скромной покровительственной окраской. Другие, напротив, блещут яркими, бросающимися в глаза красками. Многим свойственна способность к довольно быстрой перемене окраски в зависимости от эмоционального состояния или температуры. Самцы, как правило, окрашены ярче самок.
Большинство агам — жители открытых полупустынных и каменистых пространств, причем многие встречаются исключительно на скалах и тесно связаны с горами, где известны до высоты в несколько тысяч метров над уровнем моря. Пища их состоит из всевозможных насекомых и мелких беспозвоночных животных, хотя некоторые крупные виды способны поедать также небольших ящериц и птенцов. Многие наряду с животной поедают и растительную пищу, состоящую из сочных листьев, плодов и цветов.
Все агамы яйцекладущи.
Род объединяет свыше 70 видов, распространенных главным образом в Африке, а также в Юго-Западной и Центральной Азии. Три вида встречаются и в Юго-Восточной Европе.
Степная агама (Agama sanguinolenta) принадлежит к числу наиболее характерных ящериц степей и пустынь Казахстана и Средней Азии. От других среднеазиатских представителей своего рода она отличается однородной, ребристой, с приостренными шипиками чешуей туловища и длинного хвоста и небольшим ушным отверстием, в глубине которого расположена барабанная перепонка. Общая длина животного не превышает 30 см, причем взрослые самцы заметно длиннее самок. Молодые агамы сверху светло-серого цвета с проходящим вдоль хребта рядом светло-серых более или менее овальных пятен, распространяющихся на основание хвоста, и двумя рядами таких же вытянутых в длину пятен по бокам туловища. С возрастом расцветка меняется, и взрослые ящерицы становятся серого или желтовато-серого цвета, причем у самцов темные пятна часто почти полностью исчезают. При повышении температуры, а также под влиянием какого-либо нервного возбуждения скромная расцветка половозрелых агам уступает место чрезвычайно яркой окраске, причем обнаруживаются существенные цветовые различия между полами. У самцов горло и вся нижняя поверхность туловища и конечностей становятся темно- или даже черно-синими, на спине появляются кобальтово-синие пятна, а хвост приобретает яркую оранжево-желтую окраску. В этих же условиях у самок основной фон туловища становится голубовато- или зеленовато-желтым, темные пятна на спине ярко-ржаво-оранжевыми, а ноги и хвост приобретают такую же, как у самцов, но менее яркую расцветку.
Степная агама населяет песчаные, глинистые и каменистые пустыни и полупустыни, придерживаясь мест с кустарниковой или полудревесной растительностью. Встречается она также и в тугайных лесах по берегам рек, часто в непосредственной близости от воды. В качестве убежищ степные агамы используют норы грызунов, пространства под камнями и трещины в грунте. Реже они вырывают собственные норы, располагающиеся между корнями или у основания камней.
Пищей им служат всевозможные насекомые, пауки и мокрицы, а также сочные части растений, в частности цветки. Из насекомых эти ящерицы предпочитают муравьев, которых они ловко захватывают при помощи клейкого языка.
Бегают агамы очень быстро, держа тело приподнятым на вытянутых ногах и не касаясь хвостом земли. Чрезвычайно ловко взбираются они по стволам и веткам деревьев и кустарников, перепрыгивая иногда с ветки на ветку на расстояние до полуметра. В селениях их можно видеть бегающими по вертикальным поверхностям глинобитных и каменных заборов и стенам построек. Каждая взрослая ящерица обладает сравнительно небольшим по величине участком обитания, за пределы которого выходит очень редко. В период размножения половозрелые самцы поднимаются на верхние ветки кустов, откуда хорошо просматривается участок. При появлении соперника хозяин стремительно скатывается ему навстречу и обращает пришельца в бегство. На участке самца живет одна, реже две самки. В конце апреля — начале мая самка выкапывает в рыхлом грунте конусовидную ямку глубиной в 3—5 см и откладывает в нее 5—10 яиц. Повторные кладки происходят в конце мая и в конце июля. Спустя 50—60 дней из яиц вылупляются молодые ящерицы длиной 32—40 мм.
Распространена степная агама в пустынной и степной зонах Казахстана, Средней Азии, Афганистана и Северного Ирана да Восточного Предкавказья на западе и Северо-Западного Китая на востоке.
В Северной Африке, Аравии и Юго-Западной Азии очень широко распространена руинная агама (Agama ruderata), известная по нескольким экземплярам также из Южного Азербайджана. По внешнему виду она напоминает степную, но отличается от нее, в частности, заметно меньшей величиной и неоднородной чешуей верхней стороны тела, среди которой наряду с крупными встречаются и отдельные более мелкие чешуйки.
Агама Павловского (Agama pawlowskii) известна всего по одному экземпляру, добытому в мае 1944 г. в горах Юго-Восточного Узбекистана. Она отличается от всех других встречающихся в СССР видов этого рода невысоким гребнем, проходящим вдоль шеи, спины и половины хвоста.
Широко распространенная по всей Западной Африке, а также в значительной части Северо-Восточной Африки обыкновенная агама, известная также под названием агамы колонистов (Agama agama), отличается удивительной яркостью окраски. Тело и ноги взрослых самцов обычно темного металлически-голубого цвета, нередко с проходящей вдоль спины белой чертой. Голова же огненно-красная, ярко-желтая или совершенно белая с желтыми крапинками. Не менее ярко окрашен и хвост, темно-голубой у основания и на конце и огненно-красный посередине. Самки окрашены скромнее, обычно грязно-бурые с белой полоской вдоль спины.
Описание этой великолепной ящерицы оставил немецкий зоолог Рейхенов, наблюдавший ее в Западной Африке более полувека назад. «На Золотом Берегу, — пишет этот исследователь, — агамы колонистов живут повсеместно во всех селениях. Подобно домовому воробью, эти пресмыкающиеся связаны с жилищами и жизнью людей... Всюду видишь их здесь на глиняных стенах хижин, на соломенных крышах, на белых стенах, окружающих постройки европейцев, и около них. Они то спокойно лежат, с удовольствием подставляя себя вертикальным лучам жгучего солнца, то проворно бегают взад и вперед в погоне за насекомыми. Своеобразны движения этих животных, когда к ним приближается человек... Встревоженные агамы начинают усиленно двигать головой вверх и вниз, причем одновременно приподнимают и опускают на передних ногах всю переднюю часть тела... чем ближе подходишь к ним, тем быстрее становятся их движения, и вдруг животное с быстротой молнии исчезает в щелях стены или в соломе крыши».
В настоящее время область распространения этой ящерицы в Западной Африке непрерывно расширяется, поскольку она вместе с человеком проникает на обширные плантации тропических культур, возводимые на месте уничтоженных девственных лесов.
Рассмотренные выше представители рода характеризуются тем, что их хвостовая чешуя почти не отличается по виду от туловищной и расположена правильными косыми рядами. На данном основании агам этой группы рассматривают в качестве подрода собственно агам (Agama), в отличие от подрода стеллионов (Stellio), хвостовая чешуя которых собрана в четко выраженные поперечные кольца.
Одним из характернейших представителей второго подрода является кавказская агама (Agama caucasica), область распространения которой охватывает все Восточное Закавказье, горный Дагестан, южные районы Туркмении и Таджикистана, а также Северо-Восточную Турцию, Иран и Афганистан. Подобно большинству остальных стеллионов, она имеет довольно массивную угловатую голову и широкое приплюснутое туловище, покрытое сверху мелкой чешуей, среди которой вдоль спины выделяется дорожка из нескольких рядов увеличенных плоских чешуй. Общий фон ее туловища оливково-серый, грязно-бурый или пепельно-серый, что в значительной мере зависит от колорита окружающей местности. На светлых известковых скалах ящерицы белесые, почти белые, тогда как на темных базальтовых лавах они грязно-бурые или почти черные. По сторонам спины расположен обычно сетчатый узор из темных разводов и линий, а нижняя часть тела грязно-серая с мраморным узором на горле. Длина взрослых особей достигает 36 см вместе с хвостом.
Кавказская агама — настоящее горное животное, избирающее для своего местообитания различного рода скалы, каменистые склоны и отдельно лежащие крупные каменные глыбы. Поселяется она также на крутых откосах и склонах вдоль горных дорог и на сложенных из крупных камней заборах и стенах строений. Убежищами ей служат всевозможные трещины и щели между камнями, от которых ящерица не отходит обычно далее чем на несколько метров. Несмотря на свою кажущуюся неуклюжесть, агамы очень подвижны; перебегая открытое пространство, они высоко задирают хвост, а взбираясь на скалы, напротив, плотно прижимают его к камню, используя в качестве опоры хвостовые шипы. Приближающуюся опасность ящерица замечает уже на расстоянии 25—30 м и настороженно обращается в сторону врага, выдавая свое волнение быстрыми наклонами головы. Подпустив врага на 2—3 м, она поспешно срывается с места и, подбежав ко входу в убежище, плотно прижимается к камню, скрываясь внутрь лишь в случае крайней опасности. Вытащить забившуюся в щель агаму чрезвычайно трудно, поскольку она сильно раздувает тело, цепляясь многочисленными шипами за малейшие неровности почвы. Нередко животное настолько сильно заклинивается в узкой щели, что оказывается не в состоянии самостоятельно выбраться и погибает от истощения. Пойманная ящерица очень редко пускает в ход зубы, перестает сопротивляться и впадает в полуобморочное состояние. Ее можно положить на спину, подвесить за хвост и даже поставить на голову — животное будет оставаться неподвижным и лишь какой-нибудь резкий звук, например удар в ладони, сейчас же выводит агаму из оцепенения.
По утрам агамы появляются из убежищ вскоре после восхода солнца и, взобравшись на камень или выступ скалы, принимают длительные солнечные ванны, высматривая в то же время добычу, состоящую из различных насекомых, пауков, многоножек или небольших ящериц. Значительное место в их кормовом рационе составляют также цветки, листья, сочные плоды растений, отчего осенью челюсти ящериц бывают сплошь вымазаны липким синим соком.
Заметив добычу, агама быстро к ней направляется и всегда безошибочно схватывает, иногда слегка подпрыгивая и отрываясь от земли передними лапами, если насекомое находится в воздухе.
На Кавказе спаривание агам начинается в середине апреля и длится по крайней мере до середины июня. В этот период взрослые самцы с утра поднимаются на большой камень или выступ скалы, откуда хорошо просматривается весь участок. На таком наблюдательном пункте самец неподвижно стоит на вытянутых передних ногах, лишь временами поворачивая голову в стороны. Осмотревшись, он начинает производить быстро следующие друг за другом поклоны передней частью тела, размеренно опускаясь и поднимаясь на ногах. Силуэты кланяющихся самцов четко рисуются на светлом фоне неба и далеко заметны со стороны, предупреждая возможных соперников о том, что участок занят. Заметив приближающегося соперника, также совершающего время от времени поклоны, хозяин стремительно сбегает к нему навстречу, и пришелец обычно тут же обращается в бегство. На одном участке с самцом обитают 1—3 самки, и в то время как он хорошо виден на своем возвышении, они располагаются ниже поодаль и малозаметны издали.
В июне — июле самки, в зависимости от величины, откладывают от 4 до 14 довольно крупных яиц, зарывая их в неглубокую ямку под большим камнем или на дне глубокой щели. Молодые ящерицы, длиной 95—98 мм вместе с хвостом, появляются спустя 2 месяца, в августе — сентябре. Первое время они держатся отдельно от взрослых, собираясь в большом количестве вдали от скал на пологих каменистых склонах.
В конце сентября — начале октября агамы уходят на зимовку, собираясь по нескольку десятков или даже сотен в какой-либо глубокой щели или промоине в скалах. Края таких щелей бывают сглажены шероховатыми телами многих тысяч проползавших из года в год ящериц. Известны случаи массовой гибели зимующих агам в особенно суровые зимы. Однажды на берегу озера Севан в Армении было обнаружено целое кладбище из нескольких десятков замерзших и высохших агам.
Обитающая в горах юго-восточной части Средней Азии и в Северном Афганистане туркестанская агама (Agama lehmanni) по внешнему виду и величине очень напоминает кавказскую, отличаясь от нее главным образом неоднородной ребристой чешуей спины, где сильно развитые ребрышки отдельных чешуй сливаются друг с другом, образуя обычно правильные продольные ряды. Сверху она серовато-оливкового, глинистого или буроватого цвета с узкими извилистыми черными полосками и пятнышками. Горло самцов в черных и красновато-оранжевых пятнах, которые у возбужденного животного могут то появляться, то исчезать.
Широко распространенная в Гималаях, Южном Тибете и горах Памиро-Алая, включая горные районы республик Средней Азии, достигающая 24 см в длину гималайская агама (Agama himalayana) характеризуется сильно приплюснутыми головой и туловищем и гладкой или слаборебристой чешуей верхней стороны тела. Сверху она оливкового, зеленовато-серого или грязно-зеленого цвета с рядами проходящих по бокам тела округлых пятен, пространство между которыми занято черными крапинками и пятнышками. Молодые агамы обычно светло-синие, реже охристые или золотисто-желтые с лимонно-желтой головой и ярко-красными висками. У взрослых самцов бока головы нередко бывают красными или ярко-оранжевыми, а складки кожи по бокам шеи оранжево-красными, причем окраска эта может меняться в зависимости от температуры или состояния ящерицы. Встречается эта ящерица исключительно в горах, поднимаясь до высоты в 4000 м над уровнем моря.
Область распространения хорасанской агамы (Agama erythrogaster) охватывает Северо-Восточный Иран и лишь отчасти Южную Туркмению в пределах плоскогорья Бадхыз. Тело ее сверху оливкового или серого цвета в узких черных пятнах и полосках. Взрослые самцы снизу почти черные с крупными оранжевыми пятнами на горле. У самок брюхо оранжевое или желтовато-белое. В отличие от других встречающихся в СССР стеллионов хорасанская агама меньше связана с горами и живет на глинистых и полупесчаных грунтах, где придерживается склонов оврагов, каменных глыб или выходов небольших скал.
Из многочисленных африканских стеллионов отметим древесную агаму (Agama atricollis), отличающуюся ярко выраженной покровительственной окраской и своеобразной защитной манерой поведения.
«В том месте влажного тропического леса в Восточной Африке, где я наблюдал эту красивую агаму, — пишет зоолог X. Котт, — она вела древесный образ жизни. Ее можно было видеть греющейся под солнцем на пнях или бревнах либо бегающей по стволам больших деревьев, где ее окраска удивительно гармонировала с корой, покрытой лишайниками. Цвет ее тела меняется от бурого и оливкового до серебристо-серого и расчленен неправильными пятнами серебристо-зеленого и охристого цветов, сине-зелеными и желтыми чешуями, а также яркими блестящими черными пятнами на плечах. Окраска головы варьирует от оливковой или серой до синей или изумрудно-зеленой, хвост же оливковый или серый с серебристыми поперечными полосами. Никто из наблюдавших эту ящерицу в природе не может не оценить замечательную действенность ее покровительственной окраски, сочетающей в себе все изменчивые оттенки лесной листвы, плесени и покрытой лишайниками коры с ее серебристыми освещенными участками и темными тенями». В случае опасности древесная агама затаивается неподвижно. Однако, будучи потревоженной, принимает внушительную, угрожающую позу. Поворачиваясь самым грозным образом в сторону любого, кто ее потревожил, она выгибает шею и поднимает голову, широко раскрывая рот так, чтобы показать врагу его яркую оранжево-желтую внутреннюю поверхность.
Представители рода круглоголовок (Phrynocephalus) отличаются от остальных агамовых ящериц короткой, закругленной спереди головой, широким, уплощенным туловищем и сравнительно коротким, приплюснутым у основания и способным закручиваться на спину хвостом. Тело их покрыто мелкой однородной чешуей, среди которой в одиночку или группами в виде бугорков могут располагаться более крупные утолщенные чешуи. Барабанная перепонка всегда скрыта под кожей, а теменной глаз развит заметно лучше, чем у других агамовых ящериц.
Круглоголовки обладают хорошо развитыми конечностями, причем все или лишь некоторые пальцы задних ног с одной или обеих сторон бывают оторочены роговыми зубчиками. У них нет горлового мешка и бедренных пор, но под кожей спины у некоторых видов есть особые кожные железы, функция которых не выяснена.
Окраска круглоголовок гармонирует с колоритом грунта, на котором они живут. У некоторых на верхней стороне тела расположены хорошо заметные яркие пятна. Крупные представители рода достигают 25 см в длину, величина же наиболее мелких не превышает 8 см.
Большинство круглоголовок — жители песчаных, глинистых или каменистых пустынь и полупустынь. Некоторые живут на совершенно открытых сыпучих песках, тогда как другие предпочитают местообитания с более или менее плотной сухолюбивой растительностью. Пища их слагается из всевозможных насекомых и прочих беспозвоночных, хотя некоторые наряду с животной пищей поедают также сочные части растений.
Большинство видов яйцекладущи, и лишь у поднимающейся высоко в горы тибетской круглоголовки (Phrynocephalus theobaldi) установлено яйцеживорождение. Характерно, что, в отличие от большинства других наших ящериц, размножающихся лишь раз в году, многие круглоголовки спариваются осенью, накануне ухода на зимовку, и могут поэтому откладывать яйца ранней весной, вскоре после пробуждения.
Около 30 видов этого рода широко распространено в Средней и Центральной Азии до Восточного Закавказья на западе, Северо-Западного Китая на востоке и Аравии, Ирака, Ирана, Афганистана, Северо-Западной Индии и Пакистана на юге. Два вида заходят в Европу до нижнего течения Дона на западе.
К числу наиболее характерных ящериц песчаных пустынь Средней Азии и Казахстана относится ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus), названная так из-за двух расположенных в углах рта, напоминающих уши больших складок кожи с зубчатой бахромой по краям. По величине эта ящерица значительно превосходит остальных представителей рода, достигая 24 см в длину, из которых около половины приходится на хвост. Сверху она песочного цвета с сероватым и желтоватым налетом, на фоне которого расположен тонкий сетчатый узор из мелких темных пятен, линий и точек. Низ молочно-белый с угольно-черным пятном на груди, отсутствующим лишь у молодых особей. На горле может появляться и исчезать темный мраморный рисунок. Конец хвоста снизу черный.
Ушастая круглоголовка обитает преимущественно на барханных песках, где в межбарханных понижениях вырывает одну или несколько норок в виде прямого хода до 1 м длиной, оканчивающегося небольшим расширением, расположенным в зоне увлажненного песка. Круглоголовка энергично защищает свое убежище от вторжения других ящериц как своего, так и других видов, и лишь в период размножения в одной норе можно встретить живущих вместе самца и самку.
Летом ящерица пользуется своей норой редко, погружаясь на ночь в песок в том месте, где ее застанут сумерки. Эта манера закапывания чрезвычайно своеобразна. Плотно прижавшись к земле, животное быстрыми боковыми движениями туловища вытесняет из-под себя песок, взрыхляя его расположенными по краям тела кожными складками, покрытыми увеличенными бугорчатыми чешуйками. Осыпаясь по краям тела, мелкий сухой песок все более покрывает круглоголовку, которая буквально на глазах утопает в песке, причем в последнюю очередь погружается голова. Из песка ящерица выходит не сразу. Сначала она слегка приподнимает голову, так что контуры ее более или менее обозначаются, но песок все еще покрывает ее сплошь, удерживаясь тонким слоем на неровностях чешуек. Струйки выдыхаемого воздуха, сдувая песчинки, обнажают очень высоко расположенные и полуобращенные кверху ноздри. Веки открывают глаза, раздвигая песчинки своими зубчатыми выростами по краям. Ящерица может дышать и видеть, оставаясь совершенно скрытой в песке. Не обнаружив опасности, она поднимает голову выше, выставляет ее наружу, осматривается по сторонам и наконец выходит из песка.
Каждая круглоголовка занимает сравнительно небольшой индивидуальный участок обитания, территория которого ограничена ближайшими окрестностями норы.
По наблюдениям Н. В. Шибанова, летом ящерицы не отходят от нор далее чем на 5—6 м и лишь на участках, совершенно лишенных растительности, удаляются на расстояние до 10—15 м. Охраняя участок, взрослый самец с утра поднимается на гребень ближайшего бархана, четко рисуясь на светлом фоне неба. Обычно ящерица стоит высоко приподняв тело на четырех вытянутых ногах с более или менее закрученным над спиной хвостом, который время от времени опускает книзу, как бы опираясь его кончиком о землю. Приближающуюся опасность круглоголовка замечает на большом расстоянии, в чем легко убедиться, если постепенно подходить к ящерице, наблюдая за ней в бинокль, и производить время от времени резкие движения, например взмахивая носовым платком. При каждом таком движении ящерица проявляет беспокойство, скручивая и раскручивая хвост или припадая на передних ногах и вновь выпрямляясь. Обычно подпустив к себе человека на 10—15 м, она исчезает за гребнем бархана, но через несколько секунд вновь высовывает голову, что повторяется иногда несколько раз. Бегством ушастая круглоголовка спасается далеко не всегда. Нередко при сильном возбуждении она принимает устрашающую позу, при которой становится понятным истинное назначение ее «ушей». Широко расставив и распластав задние ноги, животное поднимает переднюю часть туловища и до предела раскрывает рот, слизистая оболочка которого наливается кровью и краснеет, равно как и расправившиеся в углах рта отороченные зубцами складки кожи. Создается впечатление одной огромной, обращенной к врагу оскаленной пасти, по краям которой явственно выступают острые зубы животного. Ящерица сильно раздувает легкие, шипит, фыркает, быстро скручивает и разворачивает хвост, временами совершая прыжки в направлении опасности. В подобной позе она действительно выглядит довольно страшной, и даже собака не всегда осмеливается схватить такое прыгающее в ее сторону маленькое чудовище. Не довольствуясь лишь одной угрожающей позой, круглоголовка может пустить в ход зубы, причем известны случаи, когда даже ядовитая змея вынуждена была оставить защищающуюся ящерицу.
Наряду с пауками, всевозможными насекомыми и их личинками, которых она часто добывает из песка, ушастая круглоголовка поедает также цветки, плоды и листья растений, а иногда ее добычей становятся и молодые ящерицы, включая молодняк собственного вида.
В конце мая — начале июня самки приступают к откладке яиц, повторяющейся затем снова в конце июня — начале июля. В каждой кладке насчитывают от 2 до 6 яиц, которые круглоголовки откладывают в глубине нор, в зоне увлажненного песка. Молодые ящерицы длиной тела до 40 мм появляются с конца июля.
В начале — середине октября круглоголовки скрываются в глубокие норы, где проводят зиму, снова появляясь на поверхности лишь спустя 4—5 месяцев, в конце февраля — начале марта.
Распространена ушастая круглоголовка в песчаных пустынях Средней Азии, Южного Казахстана до Астраханской области и Восточного Предкавказья на западе и до Северо-Восточного и Восточного Ирана и соседних с ними районов Афганистана на юге.
На песках Южного Казахстана и Средней Азии в одних местообитаниях с ушастой круглоголовкой встречается и самый мелкий представитель этого рода — песчаная круглоголовка (Phrynocephalus interscapularis), редко превышающая 80 мм в длину вместе с хвостом. Отличительными признаками ее, помимо малой величины, является приплюснутый на всем протяжении хвост и наличие по сторонам его основания, а также на заднем крае бедер бахромы из небольших белых зубчатых чешуек. Сверху эта ящерица песочно-желтого цвета с густым узором из темных и светлых точек и охристых или коричневых пятнышек. На спине, чуть пониже лопаток, расположено обычно розоватое или ржаво-охристое пятно, окруженное лиловой каймой. Нижняя сторона тела чисто-белая с 2—4 резкими черными полосами поперек средней части хвоста, тогда как конец его снизу угольно-черный. В отличие от предыдущего вида песчаная круглоголовка населяет не только барханные, но также и развеянные участки бугристых песков, предпочитая, однако, места, почти полностью лишенные растительности. Норка ее представляет собой простой, несколько наклонный ход длиной до 15 см, который ящерица в течение нескольких минут отрывает каждый раз заново, уходя на ночевку. «Выскочившая из песка песчаная круглоголовка, — пишет В. Фаусек, — мчится по голой поверхности песчаного бархана с чрезвычайной быстротой... Остановившись, она не принимает никаких мер, чтобы присутствие ее было незаметно... Животное, спина которого совершенно песочного цвета, не прижимается к земле, а, напротив, возможно высоко поднимается на передних, а иногда и задних ногах, поднимая вверх голову. Белое брюхо, по бокам тела резкой чертой отграниченное от песчаного цвета спины, выдается и бросается в глаза. При этом ящерица не стоит смирно, а производит быстрые движения хвостом, закручивая его вверх к спинной стороне и сейчас же раскручивая снова и делая от времени до времени загнутым хвостом резкие движения налево и направо. Нижняя сторона хвоста с черными поперечными полосками, разделенными белыми промежутками, при быстрых движениях его образует резко бросающееся в глаза яркое пятно... Когда фриноцефал стоит в своей позе угрозы на песке, закручивая и раскручивая хвост, то... одновременно делает быстрое движение стопой одной из ног, отбрасывая ею назад щепотку песка. Расположение пальцев в форме граблей и служит, очевидно, для этого метанья песка. Постояв немного, ящерица с такой же стремительной быстротой бежит дальше, а затем наконец останавливается и с чрезвычайной быстротой при помощи боковых движений тела закапывается в песок. Тогда она действительно мгновенно исчезает из глаз... и лежит неподвижно, хотя засыпана лишь очень тонким слоем песка».
Поднятие и закручивание хвоста песчаными круглоголовками служит для сигнализации другим особям о своем присутствии. «Яркая пестрая окраска нижней стороны хвоста, — пишет Н. В. Шибанов, — служит им для опознавания друг друга. Я неоднократно наблюдал в их поведении то, что, вероятно, правильно будет назвать брачными играми. Через небольшие промежутки времени одна из ящериц, чаще самка, закапывается наполовину или полностью в песок. Другая сразу же останавливается и, подергивая закрученным над спиной хвостом, осматривается по сторонам. Но вот зарывшаяся приподнимает из песка голову и вскидывает над спиной ярко-белый полосатый хвост, резко выделяющийся на фоне песка. Заметив «сигнал», вторая круглоголовка немедленно подбегает к первой, и «игра» возобновляется».
Питается круглоголовка муравьями, термитами, жуками, гусеницами и бабочками, которых нередко ловит на лету, ловко подпрыгивая в воздух; изредка поедает она и сочные части растений.
Откладка яиц начинается со второй половины апреля — начала мая. Относительно крупные для такой маленькой ящерицы яйца — их больший диаметр достигает 10—15 мм — откладываются поодиночке не менее 3—4 раз за сезон, причем они поочередно созревают то в правом, то в левом яичнике. Молодые круглоголовки длиной 45—50 мм начинают появляться с конца июня. Растут они очень быстро и уже к весне следующего года достигают половой зрелости, почти не отличаясь по величине от взрослых.
Если ушастая и песчаная круглоголовки являются жителями почти исключительно открытых барханных песков, то встречающиеся в пределах нашей страны другие виды этого рода обитают как на заросших песках, так и на плотных глинистых и каменистых почвах, отличаясь своим поведением и образом жизни. Среди них мы рассмотрим прежде всего такырную круглоголовку (Phrynocephalus helioscopus), широко распространенную в южных районах СССР от Восточного Закавказья, Волгоградской и Астраханской областей на западе до Восточного Казахстана и Северо-Западного Китая на востоке и южных районов республик Средней Азии, Северо-Западной Турции и Северного Ирана на юге. Такырная круглоголовка отличается от большинства других видов круглой, круто обрывающейся спереди головой, отделенной от туловища проходящей поперек шеи явственной складкой кожи. Другим отличительным ее признаком является наличие на верхней стороне тела и основании хвоста увеличенных оканчивающихся шипиками чешуек. На боках тела группы таких чешуй расположены в 3—4 правильных продольных ряда, поверх небольших бугорков, под каждым из которых залегает особая кожная железа. В длину ящерица достигает 12 см, около половины из которых занимает хвост. Окраска верхней стороны тела весьма разнообразна. В наиболее обычном случае по бокам спины на общем темно-сером или коричневато-сером фоне расположены вытянутые поперек неровные темные пятна, пространство между которыми занято мелкими темными пятнышками. Поперек бедер и голеней, на передних лапах и на хвосте имеются черные поперечные полосы. Очень характерны расположенные на верхней стороне шеи, а иногда также и по бокам хребта розовые или оранжевые пятна, окруженные синей или голубой каймой. Снизу ящерица грязно-белого цвета с мраморным рисунком на горле, который может то появляться, то исчезать. Окраска нижней стороны хвоста различна в различных частях ареала вида и бывает голубой, оранжевой или ярко-красной.
Живет такырная круглоголовка на плотных сухих почвах с сильно разреженным растительным покровом. Для нее характерны различного рода полупустыни, в частности глинистые такыры, откуда происходит и само название ящерицы. Убежищами ей служат норы других животных или собственные неглубокие норки, вырываемые в мягком грунте. Более или менее постоянно ящерицы придерживаются своих убежищ лишь осенью, накануне ухода на зимовку, и ранней весной. В жаркие летние месяцы они ночуют прямо на поверхности нагревшейся за день почвы или у основания ближайшего кустика колючек.
Взрослые круглоголовки обитают на небольшом индивидуальном участке, с которого не уходят на протяжении всей жизни, длящейся в большинстве случаев не более 2—2,5 лет. По нашим наблюдениям, в Армении площадь такого участка не превышает 80—100 м2. Ранней весной только что пробудившиеся после зимы круглоголовки подолгу принимают солнечные ванны, до половины погружаясь в теплую рыхлую почву и засыпая на солнцепеке. С наступлением летней жары, в июле — августе, они появляются из убежищ лишь рано утром и перед заходом солнца. В жаркое время суток, спасаясь от сильно нагретого грунта, ящерицы взбираются на стебли растений или на небольшие камни, где располагаются с их затененной стороны, нередко приподнимая тело на вытянутых ногах. Превосходное описание такырной круглоголовки оставил В. Д. Оленицын, еще в прошлом веке наблюдавший ее на берегах и островах Аральского моря. «В позе ящерицы, привстающей с почвы, чтобы рассмотреть приближающийся предмет, а может быть, и прислушаться к шуму, положительно есть что-то собачье. Расставивший ноги, поднявший грудь, задравший кверху хвост, усевшийся немного вкось и осматривающийся фриноцефал скорее всего напоминает молодую таксу в миниатюре. Именно таким образом и заставляет ящерицу подняться первый шорох. Несколько мгновений она сидит неподвижно, поворачивая по временам голову из стороны в сторону; эта мина также делается на собачий лад. Наконец ящерица находит, что подпускать сомнительный предмет еще ближе опасно, и стрелою кидается прочь... Если фриноцефала преследуют, то он быстро мечется по сторонам, но, очевидно, теряет вследствие торопливости голову и носится наудачу до тех пор, пока не уткнется в густую гривку сухой травы, за которую можно спрятаться... Когда преследование ведется с умением (нужно лишь не выпускать ящерицу из виду, оставляя ее метаться по сторонам, и отходить, когда она остановится), фриноцефал, после бойкой суетливой беготни, скоро утомляется. Он чаще останавливается за гривками травы и все более и более долго остается на одном месте. Наконец он уже не убегает, когда к нему подходят вплоть, и тогда его легко взять».
Питаются такырные круглоголовки всевозможными насекомыми и мелкими беспозвоночными, среди которых особое предпочтение отдается различным муравьям. Иногда можно наблюдать, как вокруг кишащего насекомыми отверстия подземного муравейника выстраивается полукругом сразу несколько ящериц, поочередно выбегающих вперед и, как из кормушки, выхватывающих появляющихся на поверхности муравьев. Крупные муравьи некоторых видов иногда успевают схватить ящерицу за губу, не разжимая челюстей даже после того, как ею проглатывается их откушенное туловище. В результате на губах круглоголовки образуются гирлянды из муравьиных голов, от которых она постепенно освобождается, забавно очищая морду о камни и стебли растений.
Спаривание такырных круглоголовок начинается еще осенью, и многие самки уходят на зимовку оплодотворенными. Весной, сразу после пробуждения, спаривание возобновляется, постепенно затухая к середине лета. В период размножения самцы, поднявшись на небольшой камень или иное возвышение, время от времени почти вертикально приподнимают хвост кверху и медленно двигают им в разные стороны, одновременно плавно изгибаясь то в одной, то в другой плоскости, причем становится хорошо видна яркая окраска подхвостья. Такое поведение отлично от свойственной этим ящерицам в обычное время манеры закручивать хвост на спину или приподнимать и опускать его в частично закрученном состоянии. Заметив на расстоянии другую круглоголовку, привлеченную подаваемыми сигналами, самец быстро к ней направляется, и далее его поведение бывает двояко. В случае, если встречаются самцы, то, приподнявшись на всех четырех ногах и изогнув хвост книзу, оба они начинают медленно кружить друг подле друга, временами припадая к земле и резко опуская хвосты. В результате более слабый стремительно убегает, а победитель некоторое время его преследует. Если же самец убеждается, что перед ним самка, он пускается ей вдогонку и, настигнув, ударяет головой, отчего самка, иногда вместе с преследователем, опрокидывается на спину, обычно сейчас же поднимаясь на ноги. В следующий момент самец раскрывает пасть и схватывает самку за бок впереди задних лап. Предшествующее спариванию опрокидывание самки происходит не столько в результате нанесенного ей удара, сколько является следствием особого возбужденного состояния животного. Мы наблюдали, как в период размножения достаточно бывает лишь слегка ударить самку пальцем в бок, чтобы она тут же опрокинулась, конвульсивно вытянув лапы и раскрыв рот, как это бывает и при опрокидывании ее самцом.
Появляющиеся после зимовки самки бывают уже обычно оплодотворены и имеют в яичниках довольно крупные яйца. Первая порция из 3—7 яиц откладывается ими очень рано — в Армении и в южных районах Средней Азии уже в середине апреля. В дальнейшем происходит одна или две повторные кладки. Спустя 40—45 дней из яиц выходят молодые ящерицы, 42—50 мм длиной. Они растут очень быстро и в возрасте одного года догоняют по величине взрослых.
В СССР встречается еще несколько видов круглоголовок.
Хентаунская круглоголовка (Phrynocephalus rossikowi), распространение которой ограничено районами нижнего течения реки Амударьи в пределах Узбекской ССР, где она живет среди разреженной растительности на суглинистых и покрытых мелкой щебенкой почвах. Сверху она рыжевато-серого цвета с четырьмя большими овальными коричневыми или бурыми пятнами по бокам шеи и туловища и двумя рядами проходящих по сторонам спины округлых белых пятнышек с нерезкой темной оторочкой. Хвост и ноги сверху с темными поперечными полосами. От других наших круглоголовок ее легко отличить по уплощенному на всем протяжении хвосту, конец которого снизу бурый или черно-бурый.
Достигающая 10—12 см в длину круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus) получила свое название за развитую, пожалуй, в большей мере, чем у других видов, манеру сильно закручивать при возбуждении хвост на спину.
Окраска ее сильно изменчива. Чаще она бывает сверху песочно-серого цвета с многочисленными мелкими пятнышками и полосками, образующими небольшие темные кольца. Вертихвостка широко распространена в северной полосе зоны пустынь и полупустынь нашей страны, доходя на западе до восточной части Ставропольского края и юго-востока Ростовской области, а на востоке — до Северо-Западного Китая и Восточного Казахстана. Встречается она на закрепленных и полузакрепленных песках и, подобно ушастой и песчаной круглоголовкам, обладает способностью погружаться в песок при помощи быстрых боковых движений тела.
Сетчатая (Phrynocephalus reticularis) и пестрая (Phrynocephalus versicolor) круглоголовки по внешнему виду, как и по образу жизни, чрезвычайно напоминают друг друга. Для первой характерно наличие в области лопаток одного розового, розово-красного или темно-красного пятна, окаймленного снизу голубой полоской. У второго вида вдоль хребта обычно имеются темно-бурые, вытянутые поперек пятна, между которыми расположены мелкие светлые или ярко-красные пятнышки и неправильные узкие полоски. Сетчатая круглоголовка живет в южных районах Средней Азии, на севере до Южного Казахстана, тогда как пестрая встречается на крайнем востоке Казахстана и далее широко распространена в Монголии и Западном Китае. Оба вида обитают в различного рода каменистых и глинистых полупустынях, лишь местами заходя в пески.
Тибетская круглоголовка (Phrynocephalus theobaldi) интересна тем, что проникает высоко в горы, встречаясь на высоте свыше 5000 м над уровнем моря, и, в отличие от других представителей своего рода, рождает живых детенышей. Сверху она буровато-серого цвета с многочисленными темными и желтовато-белыми пятнышками и обычно более крупными такого же цвета пятнами по краям спины. Длина ее достигает 10—12 см, из которых немногим более половины приходится на хвост. Ящерицы живут небольшими колониями на плотных песках, причем самцы и самки держатся обычно парами в неглубокой норе, вырываемой где-либо у основания небольшого камня или под кустиком травы. В конце лета самка рождает 1—2 крупных детенышей. Распространение этого интересного вида ограничено Южным Тибетом, Северо-Западной Индией, Непалом и Пакистаном.
Распространенная в Северной и Северо-Западной Австралии плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi) обязана своим названием охватывающему ее шею широкому, зазубренному по краям воротнику, или плащу, прерванному лишь на затылке и глубоко расчлененному в области горла. Этот воротник представляет собой покрытую плоской чешуей тонкую кожную перепонку, заметно утолщенную по свободному верхне-боковому краю, где с каждой стороны ее поддерживают по два длинных хрящевых выроста подъязычной кости. Выросты могут напрягаться под действием находящегося на горле особого мускула, благодаря чему воротник может подниматься и опускаться.
В других отношениях эта достигающая 80 см длины довольно крупная ящерица во многом походит на некоторых отсутствующих в Австралии древесных представителей рода Agama.
Тело сверху розоватого или темно-серого цвета с темными поперечными полосами на спине и хвосте, особенно четко выделяющимися у молодых ящериц. У самцов воротник спереди ярко расцвечен многочисленными розовыми, черными, оранжевыми, коричневыми, голубыми и белыми пятнами, а грудь и горло угольно-черные. Обитая на деревьях, плащеносная ящерица охотно спускается и на землю, где разыскивает свою добычу, состоящую из различных беспозвоночных животных, а также мелких млекопитающих и пресмыкающихся.
Пока ящерица ничем не потревожена, воротник ее сложен на горле в многочисленные продольные складки, далеко откинут назад и внешне малозаметен. Однако в случае опасности он мгновенно развертывается, как зонтик, перед изумленным врагом, принимая перпендикулярное к телу положение, причем это движение сопровождается одновременным раскрытием широкой пасти. Чем больше раскрывается рот, тем шире разворачивается и воротник, что происходит автоматически в силу напряжения отростков подъязычной кости. У взрослых самцов полностью развернутый воротник представляет собой почти замкнутый круг диаметром до 15 см, в центре которого выступает оскаленная фыркающая пасть животного. Сама ящерица при этом приседает на задних ногах, высоко приподнимая переднюю часть туловища и голову. Внезапно раскрывающийся ярко расцвеченный воротник отпугивает многих врагов, например змей, причем действие его настолько эффективно, что даже собаки не решаются схватить принявшую «устрашающую» позу ящерицу. Если враг не отступает, животное само переходит к нападению, сильно кусаясь и нанося чувствительные удары длинным, покрытым колючей чешуей хвостом. В период размножения при драках самцы также раскрывают воротник, щеголяя друг перед другом его яркой окраской. Замечательной особенностью плащеносной ящерицы является ее способность бегать на одних задних ногах, держа туловище почти вертикально поднятым над землей. Передние ноги при этом свободно свисают вниз, а приподнятый хвост совершает колебательные движения, чем достигается, видимо, сохранение равновесия на бегу. По мнению палеонтологов, именно таким образом передвигались некоторые древние пресмыкающиеся — динозавры.
Представители рода Amphibolurus, около 20 видов которого распространено исключительно в Австралии, характеризуются заметно приплюснутым телом с толстой поперечной складкой на горле и отсутствием спинного гребня. Впереди клоачного отверстия и на бедрах в один ряд расположены мелкие бедренные и анальные поры. Большинство видов не превышает 12—25 см в длину, и лишь один достигает более полуметра. Живут эти ящерицы в сухих каменистых полупустынных местах с редкой кустарниковой и древесной растительностью. По земле они передвигаются довольно быстро, держа тело поднятым на вытянутых конечностях, причем некоторые способны пробегать значительное расстояние лишь на двух задних ногах.
Наиболее интересным представителем этого рода является достигающая 60 см в длину бородатая ящерица (Amphibolurus barbatus). Название ее происходит от многочисленных расположенных поперек горла и переходящих на бока головы плоских вытянутых шипов, отдаленно напоминающих подстриженную жесткую бороду. Это сходство особенно увеличивается при раздувании горла и сильном выпячивании горловой складки, что, как и у плащеносной ящерицы, происходит при помощи удлиненных отростков подъязычной кости и сопровождается одновременным раскрыванием рта. Длинные острые и несколько изогнутые шипы, напоминающие колючки шиповника, расположены также в несколько рядов на боках. При раздувании тела они заметно оттопыриваются в стороны, что является существенно важным дополнением к описанной выше угрожающей позе животного. Сверху бородатая ящерица зеленовато-оливкового, голубоватого или желтоватого цвета, меняющегося в зависимости от эмоционального состояния животного. При сильном испуге или ранении ящерица заметно светлеет, причем ноги ее становятся светло-желтыми или оранжевыми. Потревоженное животное обычно не спешит спастись бегством и принимает угрожающую позу, раздувает «бороду» и покрытые шипами бока. При этом оно сильно фыркает, шипит, хлещет хвостом и может совершать короткие прыжки, приседая на задних ногах подобно лягушке.
Пищу бородатой ящерицы составляют насекомые и мелкие позвоночные животные, наряду с которыми охотно поедаются также цветки и сочные плоды диких растений. От 9 до 24 крупных яиц самка откладывает в глубине выкапываемой ею норы, вход в которую затем тщательно закрывает землей. Молодые вылупляются спустя 3—3,5 месяца.
К роду парусохвостых, или парусных, ящериц (Hydrosaurus) относятся три вида крупных агам, встречающихся на островах Юго-Восточной Азии от Филиппинских на севере до Сулавеси (Целебес) и Новой Гвинеи на юге. Все они характеризуются плотным высоким и уплощенным с боков туловищем, короткой головой, длинным толстым хвостом и сильными задними ногами, пальцы которых оторочены по краям плоскими четырехугольными чешуями, сливающимися в узкие продольные лопасти. Вдоль основания хвоста проходит покрытый чешуей плоский кожный гребень, поднимающийся на высоту до 10 см у самцов и едва намечающийся у самок. В вертикальном положении он поддерживается длинными остистыми отростками хвостовых позвонков, напоминая своим видом парус, чем определяется и название самого животного. Образующие низкий продольный гребешок отдельные зазубренные чешуи расположены также посередине спины.
Молуккская парусная ящерица (Hydrosaurus amboinensis), распространенная на Филиппинах, Сулавеси, Молуккских островах и на Новой Гвинее, достигает в длину более 1 м. Сверху она оливково-бурого цвета с зеленым налетом на голове и шее. На спине и по сторонам тела расположен более или менее четко выраженный сетчатый узор из неправильных темных пятен и извитых линий. Проходящая впереди плеча кожная складка темного, почти черного цвета.
Парусная ящерица живет в зарослях и лесах по берегам рек на деревьях и кустарниках, скрываясь в случае опасности в воде и затаиваясь под камнями. Питается она растительной пищей, поедая цветки, листья и плоды различных растений, хотя часто и разнообразит свое меню животной пищей, состоящей из мелких насекомых, червей и прочих беспозвоночных. Яйца самки откладывают в песок на берегах рек.
Местные жители усиленно охотятся за парусной ящерицей ради ее белого мяса, имеющего приятный вкус.
Парусных ящериц сильно напоминают некоторые крупные представители рода Physignatus как по внешнему виду, так и по образу жизни. Около девяти видов этих ящериц распространено в Северной Австралии, на Новой Гвинее, на острове Тимор и в Индокитае.
Наиболее известна из них встречающаяся в Австралии и на Новой Гвинее водяная ящерица, или водяной легуан (Physignatus lesueurii), достигающая 80 см длины. Невысокий гребень из вытянутых треугольных чешуй, который тянется от загривка и без перерыва продолжается на хвосте, действительно делает эту ящерицу похожей на некоторых американских водяных игуан. Водяная ящерица обитает на деревьях и в зарослях по берегам рек, скрываясь в случае опасности в воде. Пищей ей служат всевозможные мелкие животные, включая ящериц и птенцов, а также плоды и листья растений.
Род шипохвостов (Uromastix) объединяет около 15 видов крупных, довольно неуклюжих ящериц с короткой приплюснутой головой, напоминающей несколько голову черепахи, и низким широким туловищем с массивными ногами, толстые пальцы которых вооружены сильно изогнутыми острыми когтями. Морщинистая кожа их покрыта мелкой однообразной чешуей, среди которой у некоторых видов в беспорядке разбросаны увеличенные бугорки с небольшими шипами. Всегда имеются бедренные или прианальные поры. Интересно изменение зубного ряда у этих ящериц. У молодых шипохвостов, как и у всех агам, на каждой челюсти имеется по четыре резца. Со временем передние верхние резцы выпадают и замещаются растущим вниз краем челюстной кости, постепенно приобретающим форму плоского режущего зуба. Нижние резцы сливаются между собой, и в результате у взрослой ящерицы на обеих челюстях образуются располагающиеся друг над другом плоские режущие поверхности, отделенные от коренных зубов небольшим промежутком.
Самой замечательной особенностью шипохвостов, благодаря которой они и получили свое название, является короткий приплюснутый хвост, покрытый сверху большими колючими чешуями, собранными в правильные поперечные ряды. Шипы поменьше могут располагаться также и на задней стороне бедер. Окрашены шипохвосты довольно однообразно под цвет песчаного или каменистого грунта, на котором они живут. Многие испещрены сверху неправильной формы пятнышками и крапинками, еще более маскирующими животное на окружающем фоне. Лишь у молодых ящериц имеется более или менее четкий рисунок из светлых поперечных полос и пятен. Окраска тела шипохвостов может изменяться под воздействием температуры, с повышением которой она заметно светлеет. Наиболее крупные из этих ящериц достигают 75 см длины, из которых немногим менее половины приходится на хвост.
Шипохвосты населяют сухие пустынные и скалистые местности Юго-Западной и Центральной Азии и Северной Африки. В Сахаре излюбленными их местообитаниями являются окраины оазисов и холмистые участки на границе песков.
В центральной части небольшого индивидуального участка при помощи острых изогнутых когтей ящерицы вырывают глубокие норы, достигающие у некоторых видов 4 м длины. Обитая в засушливых и жарких областях, шипохвосты обладают повышенной устойчивостью к высокой температуре, оставляя в этом отношении позади многих других обитателей пустыни. Зоолог С. Андерсон наблюдал этих ящериц активными на раскаленной каменистой почве, температура которой достигала 53—57° С, тогда как температура тела самих животных поднималась при этом до 43—45°. По его данным, критическая температура для иранского вида Uromastix loricatus лежит в пределах 49—50°, что гораздо выше нормы губительной для большинства других ящериц.
Как и многие пустынные пресмыкающиеся, шипохвосты могут долго оставаться без влаги. У некоторых из них в полости тела имеются особые мешковидные образования, в которых длительное время сохраняются запасы воды, поступающей из пищи и медленно расходующейся организмом в сухое время.
Молодые шипохвосты питаются разными насекомыми и другими мелкими беспозвоночными животными, однако с возрастом они переходят на питание почти исключительно растениями, поедая плоды, цветы, листья и сочные стебли, в связи с чем и происходят описанные выше изменения в строении зубов молодых и взрослых особей.
Яйца (4—20) откладываются самкой в глубине норы; у некоторых видов наблюдается несколько кладок за сезон.
При встрече с человеком шипохвост всегда старается спастись бегством к норе или иному убежищу. Движения его довольно быстры, причем ящерица способна резко менять направление на бегу, поворачивая в виде руля свой короткий и толстый хвост. Защищаясь от врагов, животное наносит сильные удары твердым, усаженным шипами хвостом и лишь в крайнем случае пускает в ход свои мощные челюсти. Некоторые из них издают при возбуждении низкие гортанные звуки.
Главнейшую опасность для этих ящериц представляют различные змеи, от которых животные защищаются чрезвычайно своеобразным образом. «Когда ящерица услышит шум ползущей змеи, — пишет М. Смит, наблюдавший в природе индийского шипохвоста (Uromastix hardwickii), — она сейчас же скрывается в нору, оставляя на поверхности заднюю треть своего хвоста, которым производит быстрые вибрирующие движения. Нападающая змея встречает препятствие в виде наносящих чувствительные удары твердых шипов и в конце концов вынуждена бывает отступить». Эта повадка шипохвоста хорошо известна местным жителям, которые пользуются ею для ловли ящериц, мясо которых очень вкусно. Обнаружив обитаемую нору шипохвоста, охотник осторожно к ней приближается и начинает водить небольшой палочкой по сухой траве, подражая шелесту, издаваемому змеей. Ящерица немедленно выставляет из норы вибрирующий хвост, за который ее и вытаскивают. Однако в ряде случаев сидящий в норе шипохвост упирается настолько сильно, что охотник вынужден бывает довольствоваться лишь одним оторванным хвостом, который, впрочем, также употребляется в пищу, так как содержит большое количество вкусного жира. Индийский шипохвост не превышает 30 см в длину.
Из представителей рода шипохвостов наиболее хорошо изучен обыкновенный шипохвост, или дабб (Uromastix aegyptius), достигающий длины 75 см. Область его распространения занимает обширную территорию Ливийской пустыни в Северо-Западной Африке, Синайский полуостров и значительную часть Аравии.
Из других видов назовем небольшого панцирного шипохвоста (Uromastix loricatus), распространенного в Ираке и Иране. Он отличается довольно яркой для этих ящериц окраской тела; сверху она светло-желтого, почти белого цвета с большими ярко-оранжевыми пятнами на спине.
Обзор агамовых ящериц мы закончим знакомством с одним из наиболее необычных и интересных представителей всего семейства — австралийским молохом (Moloch horridus) — единственным видом этого своеобразного рода. Своим названием молох обязан в высшей степени необычному внешнему виду, быть может, действительно напоминающему в миниатюре страшное всепожирающее божество, каким его представляли себе древние финикияне. Эта ящерица имеет маленькую узкую голову, плотное расширенное туловище, небольшие массивные ноги с очень короткими пальцами и тупо оканчивающийся хвост, заметно уступающий по длине туловищу. Общая длина его не превышает 20—22 см. Все тело животного, не исключая конечностей, головы и хвоста, покрыто многочисленными короткими и острыми, различными по величине шипами, каждый из которых представляет собой видоизмененный роговой щиток, в виде чехла одевающий мягкий приостренный кожный вырост. Крупные шипы симметрично расположены на шее и по сторонам головы, причем над каждым глазом возвышается большой рог, также увенчанный острым, отогнутым назад сравнительно небольшим шипом. Несколько продольных рядов крупных шипиков расположено по сторонам спины и на боках тела ящерицы, переходя также на брюшную сторону, где они, однако, невелики и сильно притуплены. Самые же крупные две направленные в стороны искривленные колючки размещены по обеим сторонам возвышающегося на шее большого подушковидного выроста.
Окрашен молох хотя не особенно ярко, но довольно красиво. Верхняя сторона его коричневато-желтого, каштаново-бурого или красновато-оранжевого цвета, на фоне которого посередине спины проходит узкая, местами расширяющаяся в ромбы охристо-желтая полоса с темной каймой по сторонам. Подобные же полоски проходят с каждой стороны тела, продолжаясь по краям задних ног и на хвосте. Снизу ящерица светло-охристо-желтая с неправильным рисунком из продольных и поперечных темных полос. Эта окраска тела подвержена заметной изменчивости в зависимости от температуры и освещения. Наблюдениями на этот счет мы обязаны профессору Р. Мертенсу, содержавшему молохов на их родине в Австралии. В утренние часы при температуре воздуха около 30° С окраска ящериц бывает темно-оливково-серой, тогда как на солнце они через несколько минут становятся охристо-желтыми или почти оранжевыми. Светлая окраска сохраняется и в темноте при достаточно высокой температуре.
Распространен этот вид на обширной пустынной территории большей части Австралии, где он встречается преимущественно на песчаной почве. В мягком грунте ящерицы вырывают себе неглубокие норы, но могут также и целиком погружаться на небольшую глубину в песок, напоминая в этом отношении американских игуан рода Phrynosoma. Передвигается молох сравнительно медленно, держа туловище на вытянутых ногах и почти не касаясь хвостом земли, причем может забавно пятиться назад, приподнимая хвост кверху.
Вопреки своему грозному названию, эта ящерица вполне безобидна, и единственным оружием ее против мелких врагов являются покрывающие тело роговые шипы. Потревоженный молох сильно нагибает вниз голову, выставляя в сторону воображаемой опасности твердый подушковидный вырост на затылке с устремленными вперед крупными шипами по сторонам.
Питается молох почти исключительно муравьями, особенно предпочитая один вид повсюду многочисленного мелкого черного муравья. Добывая их, ящерица нередко устраивается возле одной из муравьиных дорожек и захватывает языком появляющихся насекомых одного за другим, не трогая лишь тех, которые несут какую-нибудь крупную ношу. По наблюдениям австралийского зоолога С. Кента, за день ящерица поедает до нескольких сотен этих насекомых.
Подобно многим другим пустынным пресмыкающимся, молох нуждается в воде очень мало, однако при выпадении редких в сухое время года дождей запасает влагу очень необычным способом. Кожа его чрезвычайно гигроскопична и впитывает воду буквально как фильтровальная бумага, что сопровождается быстрым увеличением веса самого животного. В первые пять минут после соприкосновения с водой вес ящериц возрастает почти на 30% по сравнению с исходным. В этом отношении молохи сходны с пустынными южноафриканскими ящерицами из семейства поясохвостов (Cordyliidae), кожа которых также гигроскопична.
