(Alcyonacea Lamouroux, 1812) Отряд Альционацеи, Альционарии, Альциониевые кораллы, Мягкие кораллы, Order Alcyonacea Lamouroux, 1812 (Soft corals, Gorgonian corals) 29 семейств
Синонимы:
Gorgonacea Lamouroux, 1816
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)
ПОДКЛАСС ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALL1A)
ОТРЯД МЯГКИЕ КОРАЛЛЫ (ALCYONARIA)
Слово «коралл» в нашем представлении всегда связано с чем-то твердым, хрупким. Таковы в действительности многие кораллы, но имеются и мягкие кораллы — альционарии.
К альционариям относятся наиболее просто организованные колониальные коралловые полипы, в колониях которых никогда не образуется центральный, или осевой, скелет. Многочисленные склериты или беспорядочно разбросаны в толще мезоглеального слоя, или образуют корковый слой непосредственно под эктодермальным слоем клеток. В более редких случаях склериты, сливаясь между собой, образуют вокруг полипов изящные трубочки. Дольчатые, стелющиеся, грибовидные и шаровидные колонии альционарий прочно прикрепляются к субстрату мясистым основанием. Но некоторые альционарии способны укрепляться и на мягких илистых грунтах. Различно устроенные выросты основания служат тогда колониям хорошими якорями.
Альционарии — наиболее многочисленный отряд восьмилучевых кораллов. Они широко распространены в морях и океанах, встречаясь от полярных районов до экватора и от литорали до больших глубин. Однако в Мировом океане альционарии распределены весьма неравномерно. Более 80% всех известных в настоящее время видов обитает на мелководье тропических морей Малайского архипелага и вдоль северных берегов Австралии. В холодные воды полярных районов северного и южного полушарий проникает всего несколько видов альционарий. Не более 2% видов встречается на глубине свыше 1000 м, а в абиссаль Мирового океана (на глубину более 3 тыс. м) проникло всего лишь шесть видов альционарий.
В отряде Alcyonaria различают до 40 родов и 1200 видов мягких кораллов, неравномерно распределяющихся между тремя подотрядами — Stolonifera, Telestacea и Alcyonacea.
Наименее многочисленны первые два подотряда, объединяющие самых примитивных альционарий. Их стелющиеся колонии состоят или из мембрановидной пластинки, покрывающей субстрат, и отходящих от нее отдельных полипов (Clavularia, Anthelia), или из корневидных нитей, от которых поднимаются вверх прямые, обычно неветвящиеся стволы с несколькими боковыми полипами (Telesto). Интересно отметить, что многие виды именно этих наиболее примитивных и архаичных альционарий проникли в большие глубины океана и обитают в нижней батиали (2—3 тыс. м) и абиссали (свыше 3 тыс. м). Из шести видов альционарий, встречающихся на глубине более 3 тыс. м, пять видов относятся к подотрядам Stolonifera и Telestacea. Это свидетельствует в пользу высказываемого в настоящее время предположения, что большие глубины океана населены фауной, носящей черты примитивности и большой древности.
Колонии Alcyonacea, более высокоорганизованных альционарий, чрезвычайно разнообразны в отношении своей формы, однако всем им присуще значительное развитие, мезоглеального слоя, а также трубчатая форма вытянутых гастральных полостей полипов. У Alcyonium digitatum, например, гастральные полости первичных полипов тянутся от поверхности колонии до ее основания. И только более молодые вторичные полипы обладают более короткими трубками, концы которых связаны поперечными ценосаркальными каналами с длинными трубками гастральных полостей первичных полипов.
Дольчатые колонии Alcyonium digitatum отдаленно напоминают кисть человеческой руки (см. цветную таблицу 9), и не только формой, но и бледной желтовато-оранжевой или желтовато-коричневой окраской. Не удивительно поэтому, что жители побережий различных европейских стран независимо друг от друга назвали эту альционарию «рукой» или «пальцами мертвеца». Даже первое научное ее название — Manus marina — обозначает в переводе «морская рука». Alcyonium digitatum — наиболее известный вид альционарии в европейских водах. Колонии ее встречаются в Средиземном море, вдоль берегов Испании, Португалии и Франции, в Английском канале, в Северном и Норвежском морях. Изредка они попадаются в проливах Скагеррак и Каттегат. Но опресненных вод Балтийского моря эти альционарии уже не переносят. Alcyonium digitatum — преимущественно мелководный вид, обычно населяющий мелководные банки, где местные рыбаки ведут траловый промысел рыбы. Колонии альциониума поэтому оказываются самым обычным компонентом тралового прилова. Однако Alcyonium digitatum нередко проникает в нижнюю сублитораль и даже в батиаль. В Бискайском заливе, например, колонии Alcyonium digitatum были обнаружены на глубине 718 м.
Колонии Alcyonium digitatum в состоянии покоя малозаметны — они сливаются с красками подводного ландшафта. Но через некоторое время невзрачные комья сжавшегося коралла начинают как бы набухать и расправляться, а короткие и толстые «пальцы» колонии вытягиваются. При этом над поверхностью расправившейся колонии поднимаются и распускаются очень красивые «цветы» — полипы, достигающие 3 мм в длину. Их нежные, почти прозрачные стенки окрашены в легкий желтый цвет; перистые щупальца белые. Но через определенное время все полипы охватываются волной сокращения. Первыми начинают сжиматься шупальца. Они укорачиваются и сильно утолщаются, и тогда полип при взгляде сверху напоминает восьмиконечную звезду. Затем сжимается и весь полип. Под конец он полностью погружается в тело колонии, оставляя на ее поверхности маленькое кратерообразное углубление. Через некоторое время распустившаяся красивая колония вновь приобретает вид бесформенного комка.
Набухание и сокращение колоний происходит регулярно два раза в день — утром и после полудня. Такой ежедневный ритм, видимо, связан с ежедневными приливо-отливными колебаниями воды, а не со сменой дня и ночи, как у некоторых других мелководных кишечнополостных. В условиях аквариума правильный ритм набухания и сокращения колоний быстро теряется. При искусственном обновлении воды один раз в сутки набухание и расправление полипов происходит также один раз. Колонии альционарий нуждаются в притоке свежей воды, насыщенной кислородом, необходимым для дыхания. В активном состоянии через колонию непрерывно прогоняется вода, снабжающая колонию кислородом. Одновременно полипы находятся в напряженном ожидании пищи. Экспериментально показано, что в воде с недостатком кислорода колонии остаются в расправленном состоянии целые сутки.
Правильный суточный режим набухания и сжатия наблюдается и у другого средиземноморского вида — Alcyonium palmatum. В стадии сокращения колония этой альционарии напоминает своими очертаниями молодой кактус опунцию, но она окрашена не в зеленый, а в мясо-красный или коричневый цвет. Распустившаяся колония Alcyonium palmatum очень красива. Она становится древовидной, стенки ее почти прозрачны. Меняется и окраска — основание сохраняет красный цвет, но ветви ее становятся нежно-розовыми или желтыми. Над поверхностью ветвей возвышаются белые изящные полипы.
Питание Alcyonium сравнительно хорошо изучено. В активном состоянии распустившиеся полипы находятся в ожидании пищи. Их жертвой становятся проплывающие мимо мелкие ракообразные и их личинки — науплиусы. Стрекательные нити парализуют, а вытянутые тонкие щупальца крепко схватывают добычу. Затем щупальца несколько сокращаются, подтягиваясь к ротовому диску. Концы их изгибаются и проталкивают схваченную пищу в ротовое отверстие. Через глотку пищевой комок продвигается уже благодаря волнообразным перистальтическим сокращениям ее стенок. Комок, попавший в гастральную полость, обволакивается мезентериальными нитями, расщепляется на части и наконец переваривается. Любопытно, что переваривание пищи осуществляется только брюшными и боковыми гастральными перегородками. Две спинные перегородки никогда не участвуют в процессе питания.
Красивые, чаще всего древовидные колонии образуют альционарии из семейства Nephthidae. Это семейство наиболее богато видами. Они довольно широко распространены в морях и океанах, обитая преимущественно на мелководье тропического пояса. В наших северных и дальневосточных морях, а также в северных частях Атлантического и Тихого океанов встречается три вида нефтид из рода Eunephthia, с трудом отличающиеся друг от друга. Колонии их, обычно ярко окрашенные в желтый, красный или коричневый цвет, состоят из массивного основания, от которого поднимается вверх толстый неправильно сидящий ствол. На коротких ветвях колонии группами располагаются многочисленные, очень густо сидящие полипы. В состоянии покоя они целиком втягиваются внутрь ветвей, в активном состоянии они расправляются и становятся почти прозрачными.
Эти альционарии обычно поселяются на выступах скал или на камнях, образуя иногда густые заросли. В подходящих гидрологических условиях Eunephthia охотно живут на песке и даже на илистых грунтах, но тогда форма основания колонии претерпевает значительные изменения, уже описанные раньше.
Чрезвычайно своеобразным строением обладают колонии альционарий из рода Anthomastus. Некоторые виды антомастуса образуют обратнокеглевидные колонии, но чаще всего они удивительно напоминают гриб. Колония тогда состоит из морщинистой высокой ножки и округлой или плоской шляпки. Ножка не имеет полипов, они образуются только на верхней поверхности шляпки. Таким необычным способом и решается задача отделения полипов от грунта (рис. 175).
Исследуя строение колоний Anthomastus, мы впервые сталкиваемся с явлением диморфизма полипов у восьмилучевых кораллов. Различаются крупные кормящие полипы — аутозоиды и мелкие недоразвитые полипы — сифонозоиды. Аутозоиды, количество которых, как правило, не превышает 15—30, обладают обычным для Octocorallia строением, и их ротовой диск окружен венчиком из восьми длинных перистых щупалец. Размеры аутозоидов у разных видов очень изменчивы. У вида Anthomastus grandiflorus, встречающегося в северной части Атлантического океана, длина распустившегося кормящего полипа достигает 36 мм, более мелкими размерами — до 15 мм в длину — обладают полипы Anthomastus rilovi, обитающего у Курильских островов в Тихом океане.
Аутозоиды покрывают поверхность шляпки неравномерно и располагаются преимущественно на ее краю.
Оставшееся пространство занимают сифонозоиды, имеющие вид небольших бугорков. Мелкие сифонозоиды, диаметр которых не более 1 мм, сидят очень густо, число их превышает сотни. Эти полипы лишены щупалец и приспособлены к созданию тока воды внутри колоний. Любопытно, что у Anthomastus сифонозоиды несут еще одну функцию — на их радиальных перегородках образуются половые клетки. Напомним, что обычно они развиваются в аутозоидах. Сифонозоиды погружены в тело колонии и не способны выпячиваться.
Ярко окрашенные в красный цвет с различными оттенками колонии Anthomastus встречаются во многих морях и океанах земного шара и обитают как на мелководье, так и на сравнительно большой глубине.
Однако это довольно редкие животные и попадаются они не часто.
Склериты, образующие мезоглеальный скелет альционарий, как уже отмечалось выше, способны сливаться между собой, образуя вокруг отдельных полипов изящные трубочки. Таким своеобразным скелетом обладают кораллы-органчики из семейства Tubiporidae. На песчаных пляжах атоллов и коралловых островов можно найти выброшенные прибоем куски кораллов, окрашенных в яркий малиновый цвет. Такие куски, лишенные мягких тканей, состоят из многочисленных трубочек, поднимающихся от общего основания и связанных на равном расстоянии друг от друга несколькими поперечными пластинками. Эти пластинки получаются также путем слияния спикул в перекладинах ценосарка. Внутри пластинок имеется сеть боковых каналов, соединяющих гастральные полости отдельных полипов. От поперечных пластинок отходят трубочки вторичных полипов. Длинные трубочки первичных полипов не совсем параллельны друг другу и слегка расходятся в верхней части колонии. Однако промежутки между трубочками здесь не увеличиваются благодаря тому, что от каждой очередной поперечной пластинки поднимаются все новые и новые трубочки. В целом структура колонии напоминает орган, что и отражено в названии этого коралла (см. цветную таблицу 9).
Органчики довольно широко распространены на рифах тропической зоны. Современных видов Tubipora немного, но в прошедшие геологические периоды это была обычная группа кораллов. Вместе с мадрепоровыми шестилучевыми кораллами Tubiporidae относятся к кораллам-рифообразователям. Во время прилива полипы органчика высовываются из окружающих их трубочек и расправляют свои щупальца. Тогда колония окрашивается в зеленый цвет — в цвет самих полипов. При опасности полипы быстро втягиваются внутрь трубочек и коралл вновь приобретает яркую малиновую окраску.
Так же как и у многих других кишечнополостных, у Alcyonaria возникают определенные приспособления к существованию в различных условиях. У форм, обитающих на мелководье, в полосе прибоя, скелет, как правило, бывает очень слабо развит. Гибкость колонии спасает ее от ударов набегающих волн. Но иногда скелет альционарий, обитающих в прибойной зоне, бывает и весьма массивным, что также предохраняет колонию от волн.
Размеры колоний очень изменчивы. Формы, обитающие на мелководье, образуют более крупные колонии, чем те, которые развиваются на больших глубинах. Представители одного и того же вида, живущие в холодных и теплых водах, заметно отличаются друг от друга. У первых наблюдается увеличение размеров полипов, хотя число их оказывается меньшим, чем у вторых.
В условиях повышенной загрязненности количество полипов колонии резко возрастает.
Практическое значение альционарий ничтожно. Высушенные и перемолотые колонии Alcyonium, добытые во время тралового промысла, используют в качестве удобрений.
Недавно шотландский зоолог Йонг (С. М. Yonge, 1958) дал более полное объяснение причин симбиоза между кораллами и зооксантеллами. Несомненно, что зооксантеллы оказывают существенное общее стимулирующее действие на метаболизм своих хозяев-кораллов и для некоторых из них имеют очень большое значение в процессе питания. Шестилучевые кораллы, которые, как и все кишечнополостные, являются хищниками, совершенно не способны усваивать пищу растительного происхождения. При любых неблагоприятных условиях (голодании, недостатке кислорода или понижении температуры внешней среды) в их тканях происходят серьезные болезненные изменения, при этом зооксантеллы гибнут и изгоняются из тела коралла. Вначале они попадают в кишечную полость, а затем через ротовое отверстие выводятся наружу. Однако даже в случае заболевания, вызванного продолжительным голоданием, зооксантеллы совершенно не усваиваются кораллами, хотя и попадают в кишечную полость, в которой происходит пищеварение. Если поместить коралл в темноту, то зооксантеллы также гибнут, хотя некоторые кораллы при этом продолжают нормально развиваться.
Установлено также, что альциониевые кораллы (Alcyonaria), обильно заселенные зооксантеллами, утрачивают свободное питание, не реагируют на животную пищу, некоторые части их пищеварительной полости испытывают редукцию, и в темноте они погибают. Видимо, зооксантеллы служат для них источником питания.
КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)
ПОДКЛАСС ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALL1A)
ОТРЯД ГОРГОНОВЫЕ КОРАЛЛЫ (GORGONARIA)
Горгонарии, или роговые кораллы, внешне очень похожи на колонии гидроидных полипов. Их скелет состоит из образующихся в толще мезоглеального слоя известковых спикул в виде покрытых бугорками палочек и чешуек.
Но для горгонарий более характерен плотный осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колоний. В его образовании в простейшем случае участвуют те же известковые спикулы, соединенные между собой промежуточным веществом. У большинства же горгонарий осевой скелет слагается из концентрических роговых пластинок, образующихся в мезоглеальном слое. Эти роговые пластинки обычно пропитаны известью. У многих горгонарий спикулы, из которых состоит скелет отдельных полипов, скапливаются вокруг ротового диска, образуя венчик торчащих наружу защитных игл и чешуек.
Колонии горгонарий прочно прикрепляются к твердому субстрату при помощи округлого расширения основания. Лишь немногие виды способны развиваться на мягких песчаных или илистых грунтах. Тогда в базальной части колонии образуются корневые выросты. На мелководье, основном месте обитания горгонарий, они особенно многочисленны и разнообразны лишь там, где находят необходимый для своего укрепления скалистый грунт. На соседних участках, где дно песчаное или илистое, можно встретить единичные, к тому же обычно чахлые и недоразвитые колонии горгонарий. Однако у глубоководных представителей корневидные выросты основания колоний — более обычное образование. У некоторых глубоководных видов, приспособившихся к обитанию на илистых грунтах, нижняя часть ствола колонии разрастается в ширину и принимает характер лопатовидной пластинки, свободно втыкающейся в грунт.
Горгонарии распространены всесветно от полярных районов до экватора. Но особенно многочисленны и разнообразны они в водах тропической зоны. К обитанию в холодных водах полярных районов приспособились очень немногие виды. Так, в водах Арктической области встречено только 5 видов горгонарий, а в Антарктике их не более 30. Общее же число видов роговых кораллов достигает 1200. На мелководье обитает около 70% всех известных видов горгонарий. Только 16% их опускается на глубину более 1000 м. В абиссаль Мирового океана проникло всего лишь 11 видов горгонарий. Подавляющее большинство роговых кораллов может жить только в воде с нормальной морской соленостью, и лишь несколько видов способно переносить незначительное опреснение. Поэтому в таких морях, как Черное или Балтийское, горгонарии не встречаются.
Способ питания и состав пищи горгонарий остаются до сих пор неизвестными. В гастральных полостях почти никогда не удается найти остатки проглоченной пищи. Возможно, что пищей горгонариям служат мельчайшие частицы органического вещества животного происхождения, взвешенные в морской воде. В таком случае остатки мелких ракообразных, которые бывали изредка обнаружены в гастральных полостях, очевидно, явились случайным приловом для полипов-фильтраторов.
Колонии роговых кораллов отличаются удивительным разнообразием. Среди них имеются простые неветвящиеся и сложные ветвящиеся колонии. Последние могут быть древовидными, перистыми и вееровидными. Пожалуй, наиболее красивы именно вееровидные колонии горгонарий. Таковы обитающие в теплых водах различные виды Gorgonia или Rhipidigorgia. Для них характерно ветвление только в одной плоскости. Многочисленные веточки спаиваются между собой, и вся колония приобретает вид перфорированной округлой пластинки. Эти изящные горгонарии к тому же чрезвычайно ярко окрашены в желтый, красный и даже фиолетовый цвет. Веера Rhipidigorgia достигают иногда весьма больших размеров. Известны колонии, достигающие двух метров в высоту и полутора в ширину. Вместе с другими столь же красивыми и ярко окрашенными горгонариями они образуют целые подводные леса, как бы окрашенные в осенние краски — желтые, оранжевые, красные и коричневые.
Не менее изящны и перистые колонии. В наших дальневосточных морях на глубине от 100 до 500 м часто встречается Plumarella longispina, образующая колонии до полуметра высотой. От основного ствола ее отходят длинные боковые ветви, от которых в свою очередь отходят боковые короткие веточки. Вся колония ветвится в одной плоскости. Цвет колонии нежно-розовый, иногда с желтым оттенком.
В европейских водах очень обычна горгонария Eunicella verrucosa, обитающая в Средиземном море и у берегов Испании, Португалии и Франции на глубине до 5 м. Ветвление ее не столь правильно, но тем не менее все ветви этой горгонарии также лежат в одной плоскости. Кусты Eunicella, достигающей нескольких десятков сантиметров, обычно окрашены в красный цвет, но встречаются желтые и коричневые колонии. Eunicella — излюбленный объект для наблюдений в аквариумных условиях. Благодаря особой жизненной энергии этого вида колонии ее удалось содержать в проточной, насыщенной кислородом воде в течение нескольких месяцев. В отличие от мелководных альционарий, в жизнедеятельности которых наблюдается правильный суточный ритм, полипы Eunicella распускаются и сокращаются независимо друг от друга. Поэтому на живой колонии часть полипов находится почти все время в активном состоянии. При слабом механическом воздействии на какой-нибудь один полип только он и отвечает на это воздействие медленным сокращением. Лишь сильное раздражение может привести к сокращению и соседних полипов.
Колониям, описанным выше, свойствен осевой скелет, состоящий из концентрических роговых пластинок, равномерно пропитанных известью. Однако у некоторых роговых кораллов осевой скелет состоит из чередующихся чисто роговых и сильно пропитанных известью участков. Такой скелет, в частности, образуется у горгонарии Isidella elongata, или белого коралла, весьма обычного в Средиземном море и в Бискайском заливе на глубине 220—1000 м. Колония Isidella состоит из длинного, до 1 м, тонкого ствола, от которого отходят вверх столь же длинные и тонкие ветви. В целом изиделла имеет вид изящного и высокого деревца. Полипы расположены на ветвях и стволе в два ряда. Они крупные и не способны втягиваться внутрь мягких тканей колонии. Коралл чисто белого цвета, и только на концах ветвей, где мягкие ткани почти прозрачны, сквозь них просвечивают темные, роговые участки осевого скелета. Полипы окрашены в белый цвет, но сквозь их стенки просвечивает ярко-красная глотка. Вокруг ротового отверстия имеется желто-красное кольцо.
Как у многих глубоководных видов, у Isidella elongata базальная пластинка неправильной формы и часто образует корневидные выросты, облегчающие укрепление коралла на мягких илистых и песчаных грунтах.
Среди горгонарий существуют и виды, у которых роговое вещество не образуется совсем. У таких кораллов осевой скелет слагается лишь из крепко спаянных друг с другом известковых спикул. Такой скелет присущ кораллам из родa Corallium. К этому роду, в частности, принадлежит так называемый красный, или благородный, коралл — Corallium rubrum (см. цветную таблицу 9), хорошо известный по различным украшениям, которые из него изготовляют. Благодаря концентрации окиси железа известковые спикулы благородного коралла окрашены в различные оттенки красного цвета — от почти белого до почти черного. Красный цвет спикул придает окраску не только осевому стержню колонии, но и покрывающим его тканям. На красном фоне ветвей колонии красиво выделяются чисто белые полипы. Это аутозоиды, или кормящие полипы. Кроме них, как и у некоторых других альционарий и горгонарий, имеются и сифонозоиды. Сифонозоиды обеспечивают циркуляцию воды в теле колонии. Любопытно отметить, что у других горгонарий, имеющих сифонозоиды, половые клетки образуются именно в них, как, например, у Anthomastus. Что касается Corallium rubrum, то половые клетки образуются у него только в аутозоидах. Колонии благородного коралла обычно раздельнополы, но бывают и гермафродитные.
Corallium rubrum встречается в Средиземном море и в Атлантическом океане у берегов Канарских островов, на глубине от 30 до 500 м. Однако чаще всего колонии благородного коралла развиваются на глубине 50—200 м. Приспособление для добычи кораллов состоит из двух сбитых крест-накрест балок, к которым привязываются куски крупноячеистых сетей. При протягивании такой снасти по дну кораллы запутываются ветвями в ячее сетей и отламываются от субстрата.
С добытых кораллов счищают мягкие ткани и верхний слой осевого скелета, а его наиболее плотную сердцевину используют для изготовления различных украшений.
Красивые поделки изготовляют не только из благородного коралла. На прибрежном мелководье в Индийском океане и в Красном море прибыльным делом считают промысел черного коралла Euplexaura antipathes, из коричневато-черных осевых стержней которого вытачивают четки, мундштуки, различные украшения и амулеты.
