(Asteroidea de Blainville, 1830) Класс Астероиды, Морские звезды, Звездообразные иглокожие, Class Asteroidea de Blainville, 1830 (Asteroids, Starfishes, Sea stars) 8 отрядов
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДТИП СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ИГЛОКОЖИЕ (ELEUTEROZOA)
КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)
Название класса Asteroidea (морские звезды) происходит от формы тела объединяемых в этом классе представителей иглокожих, имеющих вид звезды, чаще всего пятиконечной, или плоского правильного пятиугольника.
Среди животных, доживших до наших дней, морские звезды — одна из наиболее древних групп. В ископаемом состоянии они известны с нижнего палеозоя — с ордовикского периода, отстоящего от нашего времени примерно на 400 млн. лет.
В морях с нормальной соленостью различных морских звезд всегда можно увидеть у самого берега — на литорали, т. е. в зоне, заливаемой водой во время прилива и обнажающейся при отливе. Поэтому морские звезды были хорошо известны человеку уже в глубокой древности. Изображения их были обнаружены на фресках 4000-летней давности, найденных при раскопках на острове Крит. Само название Aster, т. е. звезда, было дано этим удивительным животным еще древними греками. Аристотель более 2 тыс. лет назад включил морских звезд в созданную им классификацию животных, и ему было известно, что «они, нападая, высасывают многие раковины».
Класс морских звезд включает два отряда — Platyasterida и Hemizonida, полностью вымершие еще в палеозое и изученные только по находкам их скелетных остатков, и три отряда, многочисленные представители которых существуют и в настоящее время: 1) Phanerosonia (от греческих слов phaneros — явный и zone— пояс), или явнопластинчатые звезды, получившие свое название от хорошо заметных снаружи рядов известковых пластинок, окаймляющих края звезды; 2) Spinulosa (от латинского spinula — небольшая иголочка, шип), или игольчатые звезды, и 3) Forcipulata (от измененного латинского forceps — щипцы), или педицелляриевые звезды, т. е. звезды, у которых на поверхности тела всегда имеются многочисленные скелетные придатки в виде сидящих на ножках крохотных щипчиков-педицеллярий.
При общем весьма однотипном плане строения всех морских звезд они очень разнообразны как по внешней форме, размерам, окраске и характеру известковых скелетных образований (пластинок, игл, шипов, педицеллярий), от которых очень зависит внешний облик животного, так и по своему образу жизни и условиям, в которых они обитают. Известно более 1500 современных видов морских звезд, относящихся примерно к 300 родам и 29 семействам.
Морские звезды — типичные обитатели океанов и морей, воде которых присуща нормальная океаническая соленость (около 35‰). Ни один из представителей морских звезд не сумел приспособиться к жизни в пресных водах. В сильно опресненных морях звезды или отсутствуют, как, например, в Азовском и Каспийском морях, или в них проникают лишь единичные виды, представленные в этих условиях явно угнетенными формами. Так, например, взрослые особи звезды Asterias rubens проникают в западную часть Балтийского моря до районов с соленостью 8‰ (У острова Рюген), но, по-видимому, не способны размножаться при таком сильном опреснении, и популяция этой звезды поддерживается здесь за счет приноса готовых к оседанию личинок из более осолоненных районов. А единственная звезда, проникшая из Средиземного моря в Черное (Marthasterias glacialis), живет лишь в его наиболее осолоненном юго-западном углу вблизи пролива Босфор и не смогла расселиться по остальному морю. Такая соленолюбивость морских звезд связана с тем, что все они относятся к пойкилосмотическим животным, т. е. к таким, которые не способны регулировать общую концентрацию солей в жидкостях, заполняющих полость тела. Поэтому концентрация солей в полостных жидкостях, омывающих все ткани и внутренние органы звезд, всецело зависит от солености окружающей воды, и сильное опреснение оказывается губительным для этих типично морских животных.
При благоприятных условиях некоторые виды морских звезд могут размножаться в очень больших количествах и образовывать популяции большой плотности. В океанах и полносоленых морях морские звезды распространены повсеместно — от Северного Ледовитого океана и вод, омывающих побережья Антарктиды, до тропических и экваториальной зон океана. Они обильны и на литорали наших северных морей, где выдерживают резкие сезонные колебания температуры, а в зимнее время могут даже промерзать, и на постоянно прогретых тропических мелководьях, где многочисленные виды обитают среди пышных зарослей рифообразующих кораллов. По мере увеличения глубины разнообразие морских звезд сильно убывает, но и на дне ложа океана с его постоянно однородными условиями — полным отсутствием света, низкой температурой и громадным давлением — они встречаются повсюду, а представители трех семейств (Porcellanasteridae, Pterasteridae и Brisingidae), по одному из каждого отряда, проникают до глубин более 6 км. При работах советского экспедиционного судна «Витязь» в Тихом океане два вида звезд из родов Porcellanaster и Hymenaster были найдены в северной части Марианского глубоководного желоба на глубине 7600 м, что, видимо, составляет предел проникновения морских звезд в глубины океана.
Все морские звезды во взрослом состоянии ведут донный образ жизни, ползая по поверхности дна или закапываясь в песок или ил. Многие звезды, особенно из числа обитающих на мелководьях, — активные хищники, питающиеся различными моллюсками, ракообразными, кишечнополостными и другими беспозвоночными, в том числе и иглокожими. Наряду с этим среди глубоководных звезд очень распространены и илоядные формы, заглатывающие грунт, в котором они живут, и использующие в пищу содержащиеся в нем органические остатки.
По-видимому, морские звезды были очень многочисленны в морях прошлых геологических эпох, но целые, хорошо сохранившиеся экземпляры встречаются в ископаемом состоянии довольно редко. Известковые пластинки морских звезд не образуют единого прочного скелета, а скреплены друг с другом соединительной тканью и мускулами. Поэтому чаще в ископаемом состоянии находят лишь разрозненные пластинки или отпечатки звезд.
Наиболее древние и примитивные звезды из группы Somasteroidea были в 1951 г. описаны В. Спенсером (W. Spencer) из нижнеордовикских отложений Южной Франции. А несколько лет назад новозеландским зоологом Б. Феллом (В. Fell) к этой же группе была отнесена современная звезда Platasterias latiradiata, обитающая на мелководьях Тихоокеанского побережья Америки у Южной Мексики и Никарагуа. Спенсер и Фелл рассматривают группу Somasteroidea как подкласс класса звездчатых иглокожих (Stelleroidea), к которому они в качестве двух других подклассов относят настоящих морских звезд и офиур. Однако здесь мы рассматриваем морских звезд и офиур как отдельные классы в соответствии с классификацией, общепринятой в современных руководствах.
Морские звезды обычно имеют более или менее уплощенное тело с центральным диском, постепенно переходящим в радиально расходящиеся от него лучи, или руки (рис. 138). Обращенная книзу сторона звезды с ротовым отверстием в центре называется оральной, т. е. ротовой, а верхняя сторона — аборальной. Иногда оральную сторону условно называют брюшной, а аборальную — спинной. У звезд, которые имеют анальное отверстие, оно располагается вблизи центра аборальной стороны диска. Посередине нижней стороны каждого луча проходит борозда, в которой находятся многочисленные мягкие подвижные выросты — амбулакральные ножки, служащие звезде для передвижения.
Типичным для морских звезд является пятилучевое строение, но довольно многочисленные виды имеют шесть или больше лучей. У обитающих в антарктических водах звезд из рода Labidiaster число лучей может достигать 45, а у солнечной звезды Heliaster даже 50. Иногда число лучей бывает различно у разных особей одного вида. Так, у обычной в наших северных и дальневосточных морях звезды Crossaster papposus число лучей колеблется от 8 до 16. В некоторых случаях число лучей у звезд одного и того же вида может меняться в зависимости от района обитания, в других оно может увеличиваться по мере роста звезды. Соотношение размеров лучей и диска также бывает очень различно. Для характеристики формы тела морских звезд обычно используют показатель соотношения длины радиуса (R), т. е. расстояния от центра диска до конца одного из лучей, и интеррадиуса (r) — расстояния от центра диска до его края в промежутке между лучами. Наиболее часто длина лучей в 3—5 раз превышает радиус диска. У наиболее длиннолучевых звезд, например у некоторых глубоководных Brisingidae с очень маленьким диском и многочисленными очень тонкими и хрупкими лучами, R может в 20—30 раз превышать r, а у многих звезд из отряда Phanerozonia и у некоторых Spinulosa лучи могут лишь немного выдаваться за края широкого диска и тело имеет форму правильного пятиугольника, в одних случаях настолько уплощенного, что звезда похожа на плоское печенье, в других — более или менее выпуклого. Известны даже звезды, внешний вид которых так изменен, что с первого взгляда их трудно признать за морских звезд. У обычной обитательницы коралловых рифов Culcita (табл. 19) сильно вздутое тело напоминает по форме почти круглую подушку или булку. Однако такая форма тела развилась вторично и характерна лишь для взрослых особей, а совсем молодые кульциты выглядят как обычные пятиугольные звездочки. Еще сильнее изменен недавно описанный вид Podosphaeraster polyplax (рис. 139). Единственный экземпляр этого необычного представителя морских звезд был найден на глубине около 80 м в Южно-Китайском море. Подосферастер имеет вид шарика диаметром немного более сантиметра и внешне больше похож на морского ежа, чем на звезду. Однако пять амбулакральных борозд проходят у него лишь по нижнему полушарию, соответствующему оральной стороне прочих звезд, тогда как у морских ежей полосы пластинок с амбулакральными ножками переходят и на верхнюю половину тела. Ближайшие родственники этой звезды, составляющие вместе с ней семейство Sphaerasteridae, известны только в ископаемом состоянии из отложений юрского и мелового периодов. Размеры морских звезд очень различны. У самых мелких видов диаметр, или, точнее, наибольшее расстояние между концами противоположно направленных лучей, не превышает 1—1,5 см, тогда как у наиболее крупных особей некоторых видов — Acanthaster и Pycnopodia (табл. 19 и 25) — оно может достигать 50 и даже 80 см, а у бризингиды (Freyella remex) длина каждой из ее десяти рук равна 45 см.
У многих звезд, главным образом у видов, обитающих на литорали и на небольших глубинах, верхняя сторона тела часто окрашена в очень яркие цвета, тогда как нижняя обычно имеет бледную желтоватую окраску. В окраске аборальной стороны преобладают разнообразные оттенки оранжевого, розового и красного цветов, но встречаются также звезды, окрашенные в фиолетовый, синий, зеленый, коричневый и даже черный цвет. Иногда расцветка бывает пятнистой и различные яркие цвета могут образовывать причудливый рисунок. Звезды, населяющие глубины океана, иногда окрашены в красноватые тона, но чаще лишены яркой пигментации и выглядят желтоватыми или грязно-серыми. Окраска звезд зависит от пигментных включений, находящихся в клетках кожного эпителия.
При первом же взгляде на морскую звезду прежде всего замечаешь многочисленные, расположенные на поверхности тела элементы известкового скелета — пластинки иглы, мелкие шипы, бугорки и т. п. Однако в действительности скелет морских звезд по своему происхождению не наружный, как, например, у моллюсков или членистоногих, а внутренний, образующийся в соединительнотканом слое стенки тела. Все заметные снаружи части скелета одеты покровным эпителием и тонким слоем соединительной ткани, но у взрослых животных эти покровы на наиболее выступающих частях могут стираться, обнажая скелетную основу.
Основной опорный скелет звезд (рис. 140) состоит из многочисленных отдельных известковых пластинок, связанных между собой соединительной тканью и мускулами. Скелет оральной стороны развит сильнее. Вдоль всей нижней стороны каждого луча проходят два ряда амбулакральных пластинок, имеющих вид лежащих поперек луча продолговатых брусочков. Наклонно расположенные противолежащие пластинки каждого ряда соединены своими верхними концами, образуя как бы крышу идущей вдоль луча амбулакральной борозды. К этим пластинкам с каждой стороны борозды примыкает продольный ряд адамбулакральных пластинок, за которыми следует по два ряда краевых (магистральных) пластинок, образующих боковые края лучей и диска. У одних звезд краевые пластинки крупные, хорошо заметные снаружи (Phanerozonia), у других они развиты слабо и мало отличаются от скелетных пластинок верхней стороны звезды. У большинства звезд в той или иной мере развиты дополнительные ряды пластинок, особенно в интеррадиальных пространствах нижней стороны диска. Скелет верхней стороны тела у разных звезд развит в очень различной степени. Чаще всего он образует неправильную сеть из многочисленных соприкасающихся своими концами пластинок (рис. 141, Б).
В одном из интеррадиусов верхней стороны диска, обычно вблизи его края, находится особая мадрепоровая пластинка, бороздчатая поверхность которой пронизана мелкими порами. Через мадрепоровую пластинку осуществляется связь амбулакральной системы с внешней средой.
Кроме опорного скелета, у морских звезд есть разнообразные и многочисленные скелетные придатки, чаще всего в виде игл или шипов, имеющих защитное значение. Обычно они подвижно сочленены с пластинками основного скелета. Иглы могут быть простыми и в виде паксилл, представляющих собой известковые столбики, увенчанные на вершине группой мелких шипиков или иголочек (рис. 142, 1—4), У некоторых звезд паксиллы сидят на спинной поверхности так тесно, что их шипики образуют сплошной покров. Часть игл видоизменена в различной формы мелкие щипчики — педицеллярии (рис. 141, А и 142, 5—4), сидящие непосредственно на пластинках основного скелета или на иглах или поднимающиеся над ними на гибких стебельках. Подвижные и очень многочисленные педицеллярии очищают поверхность тела от загрязнения, схватывая и отбрасывая попадающие на нее посторонние частицы. Наряду с этим они могут выполнять и защитную функцию.
В промежутках между скелетными пластинками спинной стороны, а у некоторых звезд и на оральной стороне наружу выступают многочисленные нежные тонкостенные выросты, в которые заходит полость тела, — папулы, или кожные жабры, служащие главным образом для дыхания (рис. 141,А). В значительной степени дыхание происходит и через стенки амбулакральных ножек, а иногда и через другие участки поверхности тела.
Передвигаются звезды при помощи многочисленных амбулакральных ножек, попарно отходящих от тянущихся до конца каждого луча радиальных каналов амбулакральной системы (рис. 123). Через промежутки между амбулакральными пластинками скелета ножки выходят наружу в амбулакральную борозду. Располагаются ножки большей частью двумя, а у некоторых звезд четырьмя рядами вдоль всей длины луча. Общее их число в каждом из лучей может доходить до нескольких сотен. Каждая ножка соединена с находящейся внутри луча ампулой — мускулистым мешочком в виде небольшого пузырька, способного сокращаться и растягиваться. Сами ножки также могут сильно вытягиваться и сжиматься, а также изгибаться в любом направлении. У большинства звезд ножки снабжены на конце присосками. Одна присосавшаяся к какой-либо поверхности ножка, сокращаясь, может развивать усилие до 30 г, а при совместном координированном действии многочисленных ножек нескольких лучей сила тяги, развиваемая звездой, может доходить до нескольких килограммов. Этого, оказывается, более чем достаточно даже для передвижения звезды вверх по вертикальной плоскости, а также для удержания довольно крупной добычи и для открывания плотно сомкнутых раковин двустворчатых моллюсков. Любопытно, что сила сцепления присоски ножки с субстратом превышает атмосферное давление и более 40% этой силы обусловлено не присасывательным действием образуемого присоской вакуума, а клейкой слизью, постоянно выделяемой железистыми клетками эпителия присоски. Амбулакральные ножки снабжены только продольной мускулатурой, обеспечивающей их сокращение, а растягивание их вызывается гидростатическим давлением жидкости, нагнетаемой в ножки из сжавшихся ампул.
Мускулатура у морских звезд развита относительно слабо. Мускульный тяж, проходящий вдоль спинной стороны каждого луча, служит для изгибания луча кверху. Система мышц, связывающих скелетные пластинки оральной стороны, обеспечивает сужение и расширение амбулакральной борозды и боковое изгибание лучей. Мускульными волокнами снабжены наружные скелетные придатки, амбулакральные ножки, кожные жабры. Звезды глубоководного семейства Benthopectinidae (Phanerozonia), для которых характерны длинные и гибкие лучи, отличаются от всех других звезд парными мускульными тяжами, проходящими по сторонам каждого луча вдоль его спинной поверхности. По-видимому, звезды этого семейства способны с помощью таких мускулов совершать движения, позволяющие им всплывать и проплывать небольшие расстояния вблизи дна.
Хотя большинство звезд активные хищники, каких-либо приспособлений для разрывания добычи и для разжевывания пищи у них нет. Специализированные ротовые пластинки скелета приспособлены лишь для проталкивания пищи в рот. Окруженный мягким кожистым пространством — перистомом, рот способен широко растягиваться. Коротким пищеводом он соединен с объемистым желудком, заполняющим большую часть внутреннего пространства диска. Отходящая от верхней части желудка короткая и узкая задняя кишка открывается на спинной стороне вблизи центра диска анальным отверстием. Однако последнее настолько мало, что практически не может служить для удаления непереваренных остатков пищи, и они выбрасываются наружу через рот. В верхней части желудка от него в каждый луч отходят парные ветвистые слепые выросты, так называемые пилорические, или печеночные, придатки, во внутренние каналы которых обильно выделяются пищеварительные соки. В стенках печеночных придатков происходит всасывание переваренной пищи и накапливаются запасы питательных веществ, которые могут расходоваться в тех случаях, когда звезда длительное время не питается, например в период перед размножением или при вынашивании молоди. Голодание в течение 6—8 недель приводит к полному расходованию таких запасов.
У некоторых звезд задняя кишка, анальное отверстие и радиальные выросты желудка отсутствуют и весь пищеварительный тракт состоит лишь из мешковидного желудка. Такие звезды обычно относятся к илоядным формам.
Многие звезды, обладающие длинными и гибкими руками, главным образом из семейства Asteriidae, способны выворачивать наружу желудок (его нижнюю часть), обволакивать им свою жертву и переваривать ее, не заглатывая. В желудках таких звезд никогда не находят остатков пищи. Другие звезды с короткими или с недостаточно гибкими руками не способны длительно удерживать добычу. Они заглатывают целиком иногда довольно крупных животных и после переваривания их мягких частей выбрасывают через рот наружу непереваренные остатки, как, например, раковины моллюсков или скорлупу морских ежей.
Пищевой спектр многих крупных хищных звезд очень широк. Хотя они обычно предпочитают питаться теми или иными определенными видами животных, но зачастую поедают и многих других или их трупы. Но у некоторых звезд питание строго избирательное. Одни из них поедают только губок, другие питаются коралловыми полипами, а пищу Coscinasterias calamaria составляют главным образом брахиоподы, раковины которых эта звезда открывает так же, как другие звезды открывают двустворчатых моллюсков.
Нервная система морских звезд очень примитивна. Никаких четко выраженных мозговых ганглиев у них нет.
Несмотря на примитивность нервной системы морских звезд, проведенными рядом исследователей опытами было показано, что у некоторых звезд могут вырабатываться условные рефлексы. У обычной на литорали Мурманска звезды Asterias rubens многократным сочетанием пищи с определенной поверхностью субстрата, по которому ползает звезда, удавалось выработать избирательную реакцию на этот тип поверхности. Звезды этого же вида, запутанные в сетку, постепенно «научались» высвобождаться из нее значительно быстрее, чем при первых опытах. Выработанные у звезд условные рефлексы могут сохраняться без подкрепления до пяти суток.
Из морфологически обособленных органов чувств у звезд развиты только глаза. Последняя непарная амбулакральная ножка каждого луча лишена присоски и представляет собой короткое щупальце, у основания которого находится красный глазок, состоящий из многочисленных отдельных глазных бокальчиков. С помощью своих глаз звезда не может «видеть» в собственном смысле этого слова, а способна лишь различать интенсивность освещения и направление света.
Кроме непарного концевого щупальца, несколько соседних с ним амбулакральных ножек также не имеют присосок и выполняют функцию осязания. Ползущая звезда всегда вытягивает их вперед и ощупывает ими поверхность субстрата. В эпидермисе стенки тела звезд повсюду встречаются чувствительные нервные клетки. Они особенно многочисленны в присосках амбулакральных ножек, у оснований игл и педицеллярий и по сторонам амбулакральных борозд. В таких участках их число может достигать 70 тыс. на площади в 1 мм2. По-видимому, действовать как органы осязания могут не только концевые щупальца, но и присоски остальных ножек. Кроме того, скопления нервных клеток способны воспринимать вкусовые и другие химические раздражения. Звезды некоторых видов реагируют на пищу, находящуюся от них на расстоянии до полуметра. Описан даже случай, когда звезда Asterias vulgaris в течение двух суток двигалась прямо по направлению к пище, находившейся от нее на расстоянии 12 м. Рыбакам, ставящим ловушки на крупных морских раков лангустов, хорошо известно, что звезды часто сползаются к ловушкам и скапливаются в них, поедая предназначенную для лангуста приманку. Однако иногда хеморецепция практически отсутствует. В ряде случаев голодные звезды проползали в нескольких сантиметрах от своей излюбленной пищи, не замечая ее, и поедали пищу лишь тогда, когда случайно на нее наталкивались.
Специальных выделительных органов у звезд нет. Удаление из тела конечных продуктов обмена веществ производится главным образом подвижными амебоидными клетками, многочисленными в жидкости, заполняющей полость тела. Нагруженные продуктами обмена амебоидные клетки движутся к поверхности тела и выбираются наружу в основном через тонкостенные кожные жабры. Кроме того, конечные продукты обмена выделяются специальными секреторными клетками в каналы печеночных придатков, откуда попадают в желудок и удаляются наружу.
Большинство морских звезд раздельнополы. Но нередки случаи и гермафродитизма в различных его проявлениях. Так, например, у Marthasterias glacialis наряду с особями того или другого пола встречаются и звезды с мозаичными гермафродитными гонадами. А у обычной у Атлантических побережий Европы Asterina gibbosa в популяциях некоторых районов преобладает так называемый протерандрический гермафродитизм, когда молодые звезды функционируют только как самцы, а выросшие до определенных размеров — только как самки. Но в других районах звезды этого же вида могут быть самцами, самками или гермафродитами независимо от размера.
В типичных случаях в каждом луче вблизи его основания находятся парные половые железы, протоки которых открываются наружу между лучами или иногда на оральной стороне тела. Но у ряда видов многочисленные гонады располагаются внутри лучей серийно и открываются наружу каждая своим отверстием.
По внешнему виду мужские и женские особи обычно неразличимы, за исключением тех случаев, когда самки проявляют заботу о потомстве и вынашивают развивающуюся молодь. Но иногда звезды разного пола могут несколько отличаться по размерам или по окраске в период размножения. У уже упоминавшейся Asterina gibbosa самцы в период размножения скапливаются вокруг самки и прижимают к ее лучам свои таким образом, чтобы выпускаемая сперма попадала прямо на выметываемые в воду яйца. А мелководные тропические Archaster при размножении даже объединяются попарно.
Эмбриональное развитие звезд может протекать со стадией свободноплавающей личинки, из которой в результате метаморфоза формируется молодая звезда, или быть прямым. У большинства звезд половые клетки выпускаются прямо в воду, где и происходит оплодотворение яиц и их дальнейшее развитие в двусторониесимметричную личинку бипиннарию (рис. 143, А—Д). Такая симметрия личинки — след происхождения морских звезд от далеких предков всех современных иглокожих, также имевших двустороннюю, а не радиальную симметрию. После нескольких недель жизни в толще воды, во время которой личинка активно питается микроскопическими водорослями, на переднем конце бипиннарии образуется три выроста и она превращается в личинку следующей стадии — брахиолярию (рис.143, Е— Ж). Брахиолярия вскоре оседает на дно, прикрепляется находящейся между выростами переднего конца присоской и претерпевает метаморфоз, при котором выполняющая роль стебелька передняя часть брахиолярии дегенерирует, а из задней части, содержащей желудок, формируется молодая звездочка.
При прямом развитии сравнительно немногочисленные крупные и богатые желтком яйца развиваются без стадии свободноплавающей личинки. Многие звезды с таким типом развития в той или иной мере проявляют заботу о потомстве. У Asterina gibbosa и некоторых других звезд эта забота ограничивается тем, что они прикрепляют яйца к различным подводным предметам, чаще всего к нависающей над дном нижней поверхности камней, а затем уползают. Однако у большинства обитателей холодных вод полярных областей или больших глубин развивающиеся зародыши и даже уже сформировавшиеся молодые звездочки вынашиваются на теле матери до тех пор, пока они не становятся способными вести самостоятельное существование. В частности, вынашивают свою молодь все звезды, населяющие Антарктическую область, независимо от того, к какому отряду они принадлежат.
У звезд из отрядов Spinulosa и Forcipulata с более или менее длинными и гибкими лучами вынашивание молоди чаще всего происходит следующим образом. Материнская особь опирается на дно концами лучей, а их основания и диск изгибает так, что они образуют подобие колокола, внутри которого находится рот. В полости этого колокола и помещаются развивающиеся звездочки, соединенные общим тяжом, к которому каждая из них прикреплена своей ротовой частью. В течение всего времени вынашивания своего потомства мать не питается. У живущей в холодных водах Арктики небольшой звезды Leptasterias groenlandica молодь развивается внутри желудка матери — в специальных сумчатых выростах его передней части.
Звезды с короткими широкими лучами и менее гибким телом не способны образовывать выводковую камеру под ротовой частью диска, и развитие молоди может происходить у них на спинной стороне тела, или непосредственно на ее поверхности между паксиллами (некоторые представители Phanerozonia), или в специальной выводковой камере (семейство Pterasteridae из Spinulosa). Более подробное описание таких звезд будет дано ниже.
Плодовитость звезд, у которых развитие протекает в толще воды, может быть исключительно велика. По подсчетам английского исследователя Геммилла (J. Gemmill), Asterias rubens только в течение двух часов выпустила в воду около 2,5 млн. яиц, а в течение сезона размножения выметывание яиц у этого вида может происходить несколько раз. Известный специалист по иглокожим датчанин Т. Мортенсен (Т. Mortensen) установил, что еще более плодовита другая звезда — Luidia ciliaris, в яичниках которой может находиться до 200 млн. яиц. Плодовитость звезд, вынашивающих свое потомство, несравненно меньше. У звезд, вынашивающих молодь на нижней стороне тела около рта, развивающихся зародышей обычно бывает не более 200, хотя иногда их число может доходить до 1000. А число молодых звездочек, развивающихся на спине или в специальных выводковых камерах, не превышает нескольких десятков.
У некоторых звезд наряду с половым может происходить и бесполое размножение путем деления диска на две части. Линия деления обычно проходит в определенном направлении через интеррадиусы, так что лучи каждой образовавшейся в результате деления части остаются неповрежденными. Обе части звезды начинают существовать самостоятельно, и у них восстанавливаются недостающие лучи и участки диска. Такой тип деления встречается у ряда видов семейства Asteriidae (Forcipulata), обычно у тех, которые имеют более пяти лучей, а также у некоторых представителей семейства Asterinidae из отряда Spinulosa, например у распространенных в тропических водах Австралии звезд из рода Nepanthia (рис. 144, Б). У одних видов размножаться делением могут только молодые звезды, у других способность к делению сохраняется на протяжении всей жизни. Звезд, размножающихся таким способом, редко удается найти с лучами одинаковой длины: отрастающие заново лучи одной из половин тела значительно мельче лучей другой половины, доставшейся звезде в наследство от материнской особи. У всех видов рода Linckia (Phanerozonia) бесполое размножение происходит другим способом (рис. 144, А), о котором мы расскажем при описании этих звезд.
Со способностью к размножению путем деления связана и очень развитая у звезд способность к регенерации, т. е. к восстановлению частей тела, утраченных вследствие ранения. Некоторые звезды могут восстанавливать все недостающие части даже после разрезания их на несколько кусков, однако обычно лишь в тех случаях, когда такой кусок состоит хотя бы из одного луча и прилежащего к нему участка диска. А у Linckia вся звезда может вырасти заново даже из части луча. Известны случаи, когда звезды могут при опасности самопроизвольно отбрасывать лучи, а затем отращивать их заново. Если конец луча оказывается в результате ранения расщепленным в продольном направлении, то каждая часть может продолжать расти самостоятельно и образуется своеобразный луч, раздвоенный на конце в виде вилки. Интересно, что у звезды, лишившейся всей руки, регенерация протекает с большей скоростью, чем при потере только кончика луча. У молодых звезд утраченные части обычно восстанавливаются быстрее, чем у старых, а у тепловодных тропических видов быстрее, чем у обитателей холодноводных районов.
На поверхности тела морских звезд и в их внутренних органах нередко встречаются паразиты, главным образом представители многощетинковых червей из семейства Myzostomidae, различные переднежаберные брюхоногие моллюски и ракообразные, преимущественно из целиком паразитического отряда Ascothoracida.
Среди самих морских звезд формы, паразитирующие на других животных, неизвестны.
ОТРЯД ЯВНОПЛАСТИНЧАТЫЕ ЗВЕЗДЫ (PHANEROZONIA)
Для звезд этого отряда очень характерны хорошо заметные снаружи верхний и нижний ряды краевых пластинок, окаймляющих диск и лучи (рис. 145, 1,3). Граница между этими рядами соответствует границе между верхней и нижней сторонами звезды. Строение педицеллярий у Phanerozonia простое: они никогда не имеют подвижной ножки, и их створки сидят непосредственно на скелетных пластинках. Phanerozonia наиболее древний и примитивный отряд из доживших до наших дней отрядов морских звезд. Ископаемые представители этого отряда известны начиная с нижних слоев ордовикского периода. Из трех современных отрядов звезд отряд Phanerozonia наиболее богат видами, объединяющимися в 14 семейств.
Особенно разнообразны Phanerozonia на тропических мелководьях Тихого и Индийского океанов. Более двух третей всех встречающихся здесь видов звезд принадлежит к этому отряду.
Наиболее характерные среди морских звезд обитатели больших океанических глубин относятся к семейству Porcellanasteridae. Ни один из видов этого семейства не встречен на глубинах менее 900 м, а 7 видов найдены глубже 6 км.
Порцелланастериды — пятилучевые, обычно небольшие звезды желтовато-серого цвета, чаще всего с относительно крупным диском и короткими лучами. Живут они на мягком илистом дне, зарываясь в ил при помощи своих лишенных присосок ножек. Для порцелланастерид очень характерны своеобразные так называемые гребневидные органы (рис. 145, 5). Каждый такой орган состоит из многочисленных параллельных вертикальных рядов тонких, покрытых ресничным эпителием пластиночек, сидящих на краевых пластинках диска в промежутках между лучами (интеррадиусах). В каждом из пяти интеррадиусов может быть один или несколько гребневидных органов. Кожные жабры у порцелланастерид развиты слабо или их нет совсем и гребневидные органы служат главным образом для дыхания. Возможно также, что они играют вспомогательную роль в питании звезды, направляя создаваемыми ими токами воды сверху вниз комочки оседающего из толщи воды детрита, которые далее транспортируются ножками ко рту. Однако в основном эти звезды питаются илом.
Печеночных выростов, задней кишки и ануса у порцелланастерид нет и вся полость диска заполнена объемистым слепым желудком. Часто он бывает до такой степени набит илом, что спинная сторона звезды вздувается, как подушка, а покрывающая ее кожа растягивается до тонкой пленки. Вес проглоченного грунта часто равен весу самой звезды, а иногда может даже вдвое превышать его. Судя по тому, что в желудке вместе с илом встречаются и довольно крупные камни, звезды заглатывают все, что попадается им по пути, без какого-либо выбора. После переваривания находящихся в грунте органических остатков и мелких животных все содержимое желудка выбрасывается наружу и звезда начинает заглатывать новую порцию ила, подгребая его ко рту ножками и сидящими по краям амбулакральных борозд иглами, нередко видоизмененными в маленькие лопаточки или совки.
Один из наиболее обычных представителей порцелланастерид Eremicaster tenebrarius с тремя гребневидными органами в каждом из пяти межлучевых участков диска широко распространен в абиссали Тихого и Индийского океанов. Очень своеобразный облик имеют звезды другого рода этого семейства — Styracaster (табл. 22, рис. 145). Их довольно сильно вытянутые, жесткие и хрупкие лучи одеты сплошным панцирем известковых пластинок, а по спинной стороне каждого луча тянется ряд длинных острых неподвижных шипов, по которым стиракастера сразу можно отличить от всех других морских звезд.
Размножение порцелланастерид не изучено, но, судя по относительно крупным и немногочисленным яйцам, которые находили у них в яичниках, развитие у этих звезд прямое, без свободноплавающей личинки. По-видимому, они в той или иной форме проявляют заботу о потомстве подобно большинству других глубоководных животных. Близкородственная и похожая на порцелланастерид звезда Ctenodiscus australis (семейство Goniopectinidae) вынашивает молодь на спинной стороне тела между паксиллами.
Одно из обширных семейств отряда Phanerozonia составляют гребенчатые звезды (Astropectinidae). Это плоские пятилучевые звезды, у которых крупные краевые пластинки обычно вооружены игловидными шипами, окаймляющими края диска и лучей. В окраске многих звезд этого семейства преобладают оранжево-красные тона. Звезды рода Astropecten (рис. 138) предпочитают селиться на песке, в который они зарываются, быстро отбрасывая его в стороны от лучей ножками, не имеющими присосок. Таким способом астропектен может полностью скрыться в песке в течение одной минуты. Астропектены обычно чувствительны к изменениям освещенности, причем реагируют на такие изменения даже в случае удаления у них глаз на всех пяти лучах. Распространенный в тропических водах Тихого и Индийского океанов Astropecten polyacanthus проводит большую часть времени зарывшись в песок и остается неподвижным и в темноте, и при ярком дневном свете. Звезды выползают на поиски добычи лишь на непродолжительное время дважды в сутки — утром и в конце дня при определенной и довольно слабой освещенности дна. Рот астропектенов способен очень широко растягиваться, и они питаются преимущественно разными моллюсками, заглатывая их целиком и буквально набивая ими свой желудок. Так, например, в желудке одного средиземноморского золотистого астропектена (Astropecten aurantiacus) было обнаружено 10 гребешков и 6 других двустворчатых моллюсков, 5 лопатоногих и несколько брюхоногих моллюсков.
В амбулакральных бороздах астропектенов часто можно найти поселяющихся тут многощетинковых червей из родов Achloe и Harmothoe (семейство Aphroditidae). Иногда до 5—6 червей находят приют на одной звезде, располагаясь не только в амбулакральной борозде, но и в желобках между краевыми пластинками, и на спинной стороне между паксиллами. Польза такого сожительства для червя очевидна — звезда обеспечивает его пищей. Голова находящегося в амбулакральной борозде червя всегда направлена в сторону рта звезды. Удавалось даже наблюдать, как червь, не довольствуясь остатками пищи, которые он подбирает вокруг рта звезды, засовывает свою голову через ее рот в желудок без какого-либо вреда для себя. Какую пользу получает звезда от такого сожительства, точно не выяснено, но, видимо, черви, очищая околоротовое пространство звезды, выполняют роль мусорщиков. По-видимому, астропектен выделяет в воду какие-то вещества, привлекающие червей. Снятый со звезды и выпущенный неподалеку от нее, червь возвращается к своему хозяину. А специально проведенными опытами установлено, что червя привлекают даже вырезанные из тела звезды кусочки тканей.
К этому же семейству относятся обитающие только в Охотском море небольшие коротколучевые ярко-красные звездочки Trophodiscus (табл. 21), вынашивающие свою молодь, как и упоминавшийся выше Ctenodiscus australis, на спинной стороне между паксиллами. Иногда на одной материнской особи можно видеть до 30 молодых звездочек от 3 до 8 мм в поперечнике. Подрастая, звездочки все более раздвигают окружающие их паксиллы, а достигнув определенного размера, выползают наружу, а на их месте остаются покрытые голой кожей углубления. Такие углубления часто видны на спинной стороне матери рядом с еще вынашиваемой молодью.
На тропических мелководьях Индо-Малайского архипелага и у побережья некоторых островов Индийского океана живут внешне похожие на астропектена звезды из родa Archaster (семейство Archasteridae). Архастеры интересны тем, что среди всех звезд только у них при размножении происходит спаривание. На песчаных пляжах бесчисленных островков Яванского моря у самого берега многочисленны небольшие пятилучевые звезды Archaster typicus. Обычно они лежат полузарывшись в коралловый песок и едва заметны из-за своей почти сливающейся с песком окраски. В период размножения самцы и самки этого вида объединяются попарно таким образом, что лучи находящегося сверху самца чередуются с лучами несколько более крупной самки. Обе особи одновременно выпускают в воду половые продукты, и благодаря этому яйца оплодотворяются тотчас же после вымета.
Обычные на небольших глубинах теплых и тропических морей Luidia (семейство Luidiidae) с длинными и гибкими лучами, окаймленными многочисленными иголочками, часто окрашены в тусклые серовато- или зеленовато-бурые тона и достигают значительных размеров (табл. 19). Эти звезды селятся на песчаном дне и могут ползать не только по его поверхности, но и зарывшись в толщу песка. Питаются они главным образом офиурами и морскими ежами, заглатывая их целиком. В желудке луидий нередко находили по нескольку десятков офиур. Известен случай, когда луидия сумела проглотить такого крупного плоского ежа Mellita, что, переварив его мягкие части, не смогла выбросить наружу его панцирь и в результате погибла. Для одного из видов луидий описано любопытное явление, происходящее при метаморфозе личинки бипиннарии. Молодая звездочка развивается лишь из небольшой части личинки, отрывающейся от нее и оседающей на дно. Сама же бипиннария, точнее ее большая часть, остается в толще воды и еще некоторое время продолжает жить самостоятельно.
Среди коралловых рифов тропических морей часто можно видеть довольно крупных звезд из семейства Oreasteridae. Одетых жестким скелетом, неповоротливых оранжево-красных Oreaster nodosus (табл. 18) легко узнать по большим неподвижным коническим темно-коричневым шипам, увенчивающим их высокий диск. К этому же семейству принадлежит и описанная выше, похожая на небольшую подушку Culcita (табл. 19). Кульцита замечательна не только своей необычной для звезд формой, но также тем, что в ее полости тела иногда находят небольшую так называемую жемчужную рыбку Carapus (известную также под более старым названием Fierasfer). Карапус обычно держится вблизи некоторых голотурий и в случае опасности использует в качестве временного убежища их водные легкие. По-видимому, в кульциту карапус проникает, когда при опасности поблизости не оказывается его обычного хозяина. Но в полость тела звезды карапус, вероятно, может проникнуть, только пробравшись через ее рот в желудок и затем пробуравив его стенку. Удается ли рыбке снова выбраться на свободу из такого необычного убежища, пока неизвестно.
Весьма обычная на тропических мелководьях Тихого и Индийского океанов ярко-синяя звезда с пятью длинными, почти цилиндрическими лучами — Linckia laevigata (семейство Linckiidae, табл. 18). Как для этой звезды, так и для всех других видов рода Linckia очень характерен особый тип бесполого размножения, не встречающийся у других звезд. Линкии обладают способностью периодически аутотомировать, т. е. самопроизвольно обламывать свои лучи. Процесс этот начинается с отделения друг от друга скелетных пластинок, чаще всего на определенном расстоянии от диска. Затем отделяющаяся часть руки начинает отползать от материнской особи, еще будучи соединенной с ней мягкими тканями и кожей. В течение трех-четырех часов ткани эти все более растягиваются (иногда до 5 см) и наконец разрываются, после чего оторвавшаяся рука начинает самостоятельную жизнь. Через некоторое время на месте облома у такой руки начинает развиваться новая звезда, в результате чего сначала образуется так называемая кометная форма звезды с группой крохотных лучей на конце единственной крупной руки (рис. 144, А). В дальнейшем новые лучи все более вырастают и звезда приобретает нормальный облик. У материнской звезды на месте оторвавшейся руки вырастает новая. В местах, где линкии многочисленны, нередко встречаются как звезды-кометы, так и звезды, регенерирующие одну или несколько рук. Если у аутотомированной руки линкии дополнительно отрезать и ее кончик, то иногда регенерация может начаться с обоих концов, и таким образом могут образоваться две молодые звездочки, соединенные толстым участком материнской руки.
ОТРЯД ИГОЛЬЧАТЫЕ ЗВЕЗДЫ (SPINULOSA)
У большинства звезд, входящих в отряд Spinulosa, краевые пластинки развиты слабо и не образуют резкой границы между верхней и нижней сторонами тела.
Педицеллярий у звезд этого отряда обычно не бывает. Некоторые представители имеют признаки, переходные между Phanerozonia и Spinulosa, и отряд в целом не очень резко отграничен от предыдущего. В состав отряда входит 11 семейств.
Широко распространены в умеренных и холодных водах обоих полушарий многочисленные виды рода Henricia (семейство Echinasteridae). Это обычно небольшие пятилучевые звезды с узкими, почти цилиндрическими лучами и маленьким диском. Скелетные пластинки образуют на спинной стороне хенриции — узкопетлистое сплетение — и покрыты мелкими иголочками, сплошной покров которых создает впечатление бархатистой поверхности. Хенриции обычно однородно окрашены в один из оттенков красной гаммы цветов — от светлых желто-оранжевых до темных вишнево-красных и малиновых тонов.
Очень эффектны многолучевые звезды из семейства Solasteridae: фиолетово-розовые Solaster endeca и малиново-красные Crossaster papposus (табл. 25). Они широко распространены в сублиторали северных районов Атлантического и Тихого океанов. Обе эти звезды могут достигать крупных размеров — до 40—50 см в диаметре. Это активные и очень прожорливые хищники, питающиеся преимущественно другими иглокожими, особенно звездами, но поедающие также различных моллюсков и других беспозвоночных. Solaster endeca может нападать на морских ежей и выедать их внутренности, a Crossaster papposus поедает офиур, голотурий и других звезд, иногда даже превосходящих размерами его самого. Жертвами кроссастера постоянно становятся такие звезды, как Asterias, сами являющиеся активными хищниками. Ханкоком (Hancock) было установлено, что снижение численности Asterias rubens на одном из участков побережья Англии может в значительной мере обусловливаться уничтожением этих звезд кроссастером. Самим кроссастерам не грозит опасность быть съеденными другими животными, так как их ткани обладают ядовитыми свойствами. Паркером (С. Parker) описан случай, когда два домашних кота, полакомившиеся выловленными Crossaster papposus, погибли в результате сильного отравления. Crossaster — рекордсмены среди звезд по скорости движения. Молодые звезды этого вида могут проползать до 2 м в минуту, у большинства же других звезд скорость обычно не превышает 5—15 см в минуту. Кроссастер откладывает крупные, богатые желтком яйца, и их развитие проходит без стадии свободноплавающей личинки. Молодые звезды довольно быстро растут, увеличиваясь в диаметре в среднем на 1 мм в неделю.
Представители еще одного семейства игольчатых звезд — Pterasteridae — в основном обитатели холодных вод полярных и умеренных зон обоих полушарий и больших глубин океана. Звезды этого семейства обычно имеют форму вздутого (Pteraster) или сильно уплощенного (Hymenaster) пятиугольника с крупным диском и широкими короткими лучами, лишь немного выступающими за края диска. Hymenaster окрашены в нежные розоватые, голубоватые тона или имеют почти бесцветное полупрозрачное тело. А цвет арктической сублиторальной звезды Pteraster obscurus с 6—12 лучами (табл. 21) темно-бурый, нередко почти черный. Звезды этого семейства живородящи. Развитие зародышей происходит у них в весьма своеобразной выводковой камере, ничего похожего на которую нет у других звезд. В качестве такой камеры используется пространство между собственно спинной стороной тела и расположенной над ней кожистой оболочкой — супрадорзальной мембраной, поддерживаемой вершинами сидящих на спинной поверхности паксилл (рис. 142, 4). В центре мембраны находится окруженное подвижными иглами широкое отверстие — оскулум, а сама мембрана пронизана многочисленными более мелкими отверстиями — спиракулами. Кроме того, находящаяся под мембраной полость сообщается с внешней средой отверстиями по бокам лучей. Ритмичными движениями несколько раз в минуту пространство между спинной поверхностью и мембраной сжимается и расширяется, и в нем происходит постоянная смена свежей воды, входящей через боковые отверстия и спиракулы и выходящей главным образом через оскулум. Циркулирующая в полости вода постоянно омывает и снабжает кислородом находящиеся на ее дне кожные жабры и развивающихся зародышей. Таким образом, эта полость не только служит для вынашивания молоди, но функционирует и как орган дыхания звезды. Поскольку супрадорзальная мембрана есть не только у самок, но и у самцов, можно предполагать, что первоначально она сформировалась как приспособление для дыхания, а в дальнейшем стала использоваться и как выводковая камера. Одновременно в выводковой камере развивается до 20 зародышей. Питание глубоководных видов птерастерид не изучено. Сублиторальный же вид Pteraster tesselatus питается главным образом губками и актиниями.
На литорали Японского моря очень обычна исключительно эффектно окрашенная небольшая звезда Patiria pectinifera (семейство Asterinidae), имеющая вид правильного пятиугольника (табл. 25). На верхней стороне этой звезды ярко-оранжевые пятна разбросаны на фоне сочного чисто синего цвета, а оральная сторона имеет однородную палевую окраску. К этому же семейству принадлежит распространенная у Атлантического побережья Западной Европы и в Средиземном море Anseropoda placenta. Анзеропода — зарывающаяся в песок звездочка, около 10 см диаметром, замечательна своим чрезвычайно уплощенным телом, бледно-розовая или голубоватая поверхность которого сплошь покрыта пучками очень мелких иголочек. По фактуре поверхности и ничтожной толщине тела анзеропода напоминает вафлю. Тело ее настолько тонко, что верхняя и нижняя стороны кажутся вплотную прижатыми друг к другу, не оставляя места для каких-либо внутренних полостей.
На коралловых рифах Тихого и Индийского океанов нередко встречается крупная звезда Acanthaster planci (табл. 19), достигающая 40—50 см в диаметре (семейство Acanthasteridae). Обычно принято считать, что все морские звезды совершенно безвредны для человека, однако неосторожное обращение с акантастером может причинить серьезные неприятности. От широкого уплощенного диска акантастера отходят многочисленные короткие лучи. Однако молодые звездочки имеют типичное для большинства звезд пятилучевое строение, и число лучей увеличивается лишь по мере роста звезды. Акантастер — одна из немногих звезд, имеющих не только большое число лучей, но и многочисленные мадрепоровые пластинки, количество которых также увеличивается с возрастом. У наиболее крупных звезд этого вида число лучей может достигать 18—21, а мадрепоровых пластинок — 16. Вся спинная поверхность диска и лучей вооружена сотнями сидящих на подвижных ножках крупных и очень острых игл длиной 2—3 см, концы которых по своей форме напоминают наконечник копья. За свою форму, обилие и остроту шипов эта звезда получила название «терновый венец».
ОТРЯД ПЕДИЦЕЛЛЯРИЕВЫЕ ЗВЕЗДЫ (FORCIPULATA)
Звезды этого отряда отличаются от всех остальных характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочлененных скелетных элементов — основания и двух створок. Обычно педицеллярии сидят на мягких подвижных стебельках. Створки педицеллярии или соединены у своих нижних концов наподобие пинцета, или перекрещиваются, как ножницы (рис. 142, 11—14). Обычно педицелляриевые звезды имеют небольшой диск и длинные гибкие лучи. Из-за отсутствия морфологически обособленных краевых пластинок верхняя сторона тела, постепенно закругляясь, переходит в нижнюю и четкой границы между обеими сторонами нет. Снабженные присосками амбулакральные ножки у многих Forcipulata расположены в амбулакральных бороздах в 4 ряда. В состав отряда входит 4 семейства, но большинство его представителей относится к одному очень обширному семейству — Asteriidae (табл. 17, 20 и 25).
Типичные представители этого семейства — виды рода Asterias — обычны на морских и океанических мелководьях умеренной зоны северного полушария. На побережьях Баренцева и Белого морей и северо-восточной Атлантики среди камней и зарослей водорослей, обнажающихся во время отлива, почти повсеместно можно увидеть многочисленную в этих районах пятилучевую звезду Asterias rubens (табл. 20), длина рук которой может достигать 30 см. Окраска этой звезды очень изменчива. Наряду со светлыми особями желто-оранжевого цвета встречаются звезды, окрашенные в красноватые и коричнево-бурые тона, и еще более темные звезды буро-черного цвета. На литорали наших дальневосточных морей обычны звезды близкого к предыдущему вида — Asterias amurensis, большей частью окрашенные в фиолетовый цвет. У Атлантического побережья Северной Америки на севере распространена Asterias vulgaris, а южнее, у берегов США, ее сменяет Asterias forbesi (табл. 17). Все эти виды очень сходны по своему внешнему облику и образу жизни. Биология Asterias forbesi изучена наиболее детально и всесторонне, и поэтому на описании этой звезды мы остановимся подробнее.
Способ, которым морским звездам удается открывать двустворчатых моллюсков и поедать их, был хорошо изучен Кристинсеном на другой звезде из того же семейства — Evasterias troschelii, обитающей на мелководьях у Тихоокеанского побережья Северной Америки. У двустворчатых моллюсков Protothaca перерезали запирающий мускул и после этого стягивали их створки резиновым пояском, представляющим собой своеобразный динамометр. Наблюдая, как звезды поедают таких моллюсков, удалось установить, что звезда с лучами длиной 20 см может растягивать створки с силой более 5 кг. При этом звезде достаточно лишь чуть-чуть приоткрыть створки. Даже в щель шириной в несколько десятых долей миллиметра она способна просунуть свой растягивающийся, как резина, желудок. У мидий в месте выхода из раковины тонких нитей биссуса, которыми моллюск прикрепляется к субстрату, есть незакрывающаяся щель шириной около 0,1 мм. Для просовывания желудка внутрь раковины звезде оказывается достаточно и такого ничтожно малого отверстия, и, чтобы полакомиться мидией, ей даже не приходится тратить усилий на открывание раковины. Чтобы выяснить, на какую же длину звезда может вытягивать свой вывернутый наружу желудок, звездам предлагали мидий, помещенных внутрь пластмассовых трубок на разном расстоянии от их конца. Оказалось, что звезда способна уничтожить мидию, находящуюся в 10 см от отверстия, вытягивая свой желудок на расстояние, равное половине длины луча, а в некоторых случаях и на всю его длину.
До сих пор окончательно не выяснено, выделяют ли звезды какие-либо ядовитые для моллюсков вещества, вызывающие расслабление запирающего мускула. Для ряда видов доказано, что звезда открывает раковину только посредством механической силы. Но не исключено, что у некоторых звезд используются одновременно оба способа.
Очень интересные наблюдения были проведены Смитом (L. S. Smith) над крупной хищной пятилучевой звездой Pisaster brevispinus. Ползая по дну, эта звезда безошибочно останавливается над местом, где находится один из закапывающихся в грунт моллюсков из родов Saxidomus и Protothaca. После этого звезда начинает разрывать грунт, отбрасывая своими ножками в стороны песок и мелкие камешки размером до 2 см. Эта работа продолжается двое или трое суток, причем рытье происходит только ночью, а днем звезда неподвижно лежит на месте производимых ею раскопок. В конце концов звезда выкапывает нору, равную по диаметру размерам ее тела (до 70 см) и глубиной около 10 см. Добравшись до моллюска, который всегда оказывается в самом центре норы, как раз против рта звезды, звезда присасывается находящимися вблизи рта ножками к вершине раковины. Затем она приподнимает, опершись на концы лучей, центральную часть своего тела и вытаскивает моллюска наружу, после чего расправляется с ним обычным для астериид способом, открывая раковину и всовывая внутрь ее желудок.
На мелководьях Тихоокеанского побережья Северной Америки, от Калифорнии до острова Ванкувер, живет небольшая пятилучевая звезда Astrometis sertulifera, (табл. 25), предпочитающая селиться в защищенных от яркого света местах. Длина лучей астрометис обычно не превышает 8 см. Ее спинная поверхность окрашена в сочный темно-зеленый цвет и усажена многочисленными шипами с ярко-красными кончиками и темно-синими или пурпурными у оснований. Нижняя поверхность звезды соломенно-желтая, а амбулакральные ножки яркого канареечного цвета. Основания спинных шипов окружены у нее розетками из многочисленных мелких педицеллярий, а более крупные одиночные педицеллярии рассеяны по поверхности тела. По наблюдениям Дженнингса (Н. Jennings), основное назначение педицеллярий — защита расположенных между шипами нежных кожных жабр. При раздражении поверхности кожи заползшими на звезду мелкими рачками или другими животными папулы сокращаются и втягиваются, а педицеллярии начинают открывать и закрывать свои щипчики, пока им не удастся схватить вызвавшее раздражение животное или попавшую на кожу чужеродную частицу. Захваченных мелких рачков педицеллярии могут держать, не выпуская, более двух суток. Все схваченное педицеллярии удерживают настолько прочно, что можно, например, поднять звезду из воды за педицеллярии, ухватившие волоски руки.
К семейству Asteriidae относится и настоящий гигант среди морских звезд — Pycnopodia helianthoides (табл. 25), живущая на скалистых участках дна, покрытых зарослями бурых водорослей, у северо-восточного побережья Тихого океана от Калифорнии до Алеутских островов. Спинной скелет у этой звезды практически отсутствует, и ее многочисленные лучи отличаются чрезвычайной гибкостью и подвижностью. Наиболее крупные звезды достигают 80 см в диаметре и 4,5 кг веса. Когда такая звезда ползет, распластав по дну два десятка своих лучей, ее тело покрывает площадь около 0,5 м2. Красно-коричневая поверхность тела покрыта многочисленными группами серо-фиолетовых разветвленных папул, между которыми разбросаны гроздья педицеллярий.
Из звезд отряда Forcipulata следует упомянуть еще о типичных обитателях больших глубин — бризингидах (Brisingidae), составляющих наиболее примитивное семейство этого отряда. Бризингиды — изящные звезды с маленьким круглым диском и четко отграниченными от него многочисленными длинными тонкими и гибкими лучами (табл. 22, 7). Число лучей — от 7 до 15, а их длина может достигать 45 см. Лучи окаймлены по бокам иглами, часто снабженными на конце пучком скрещенных педицеллярий. Скелет спинной стороны развит у бризингид слабо и скелетные пластинки разделены широкими промежутками мягкой кожи. Лучи обычно настолько хрупки, что почти всегда ломаются у звезд, попадающихся в трал или драгу при глубоководных ловах. Поэтому поднять на палубу корабля целых звезд почти никогда не удается. Для многих бризингид характерны сериальные половые железы, расположенные двумя рядами внутри каждого луча вдоль его боковых стенок. По-видимому, у всех бризингид развитие происходит без свободной личиночной стадии. Обитающая в антарктических водах Odinella nutrix вынашивает свою молодь в своеобразных выводковых камерах между сильно вздутыми основаниями лучей. Иглы соседних лучей в этих местах переплетаются друг с другом, образуя как бы защищенные со всех сторон корзиночки, в каждой из которых находится 5—9 развивающихся зародышей.
