(Echinoidea Schumacher, 1817) Класс Эхиноиды, Морские ежи, Class Echinoidea Schumacher, 1817 (Sea urchins) 12 отрядов
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДТИП СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ИГЛОКОЖИЕ (ELEUTEROZOA)
КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)
Весьма красочное описание представителей этого класса дано Клинджелом в его популярной книге «Остров в океане». Вот что он пишет: «Морского ежа можно назвать дикобразом подводного царства. Его невозможно взять в руки, разве что найдется человек с пальцами, вылитыми из металла; все тело у морских ежей защищено длинными, острыми иглами, крепящимися к телу при помощи хитроумно устроенных шарниров. Наступить на такого ежа и больно и опасно: его иглы покрыты слизью, насыщенной бактериями, которые вызывают тяжелое нагноение». Однако не все ежи так опасны и страшны, как описывает их Клинджел. Значительная часть видов, в том числе и тех, которые встречаются в наших морях, совершенно безобидна для человека. Их свободно можно брать в руки, безо всякой для себя опасности. Некоторые же плоские ежи, такие, например, как Echinarachnius parma, покрыты столь мелкими иголками, что их поверхность скорее кажется бархатистой, чем колючей.
Тело морских ежей лишено выдающихся лучей и имеет почти шарообразную, либо плоскую дисковидную, либо сердцевидную, либо яйцеобразную форму. Такая форма у большинства видов остается постоянной, так как тело их заключено в панцирь, образованный крупными пластинками, скрепленными между собой неподвижно. Только небольшие площадки вокруг рта (перистом, ротовое поле) и вокруг анального отверстия (перипрокт) остаются мягкими. Подвижность пластинок сохраняется лишь у представителей древнего семейства Echinothuriidae.
Панцирь всех современных ежей устроен по одной и той же схеме. Он состоит из 20 рядов пластинок, располагающихся по меридианам. Если, например, очистить от игл скорлупу атлантического ежа Echinus acutus (рис. 146, А), то сразу станет заметным пятилучевой план его строения. В центре несколько приплюснутой стороны, всегда обращенной к субстрату и часто называемой брюшной, ибо животное ползает на ней, помещается рот. Противоположный, аборальный (апикальный) полюс несет в своем центре анальное отверстие. От ротового поля к анальному отверстию по меридианам шара идут пять парных рядов амбулакральных пластинок. Таких пластинок может насчитываться несколько десятков в каждом ряду, и каждая пластиночка несет одну или несколько парных дырочек — пор, через которые проходят амбулакральные ножки. Каждой паре пор соответствует одна амбулакральная ножка, так как каналы, соединяющие ножки и ампулы водоносной системы, у морских ежей двойные. Общее количество ножек у морских ежей огромно. У некоторых видов на одном амбулакре их может быть несколько сотен, а на всех пяти амбулакрах даже больше тысячи. Это самое многоногое животное на свете. С помощью таких эластичных, способных вытягиваться или сокращаться цилиндрической формы образований, снабженных на конце присоской, животное может не только передвигаться с места на место и ползти даже по отвесным скалам, но и прочно прикрепляться к субстрату в самых прибойных местах или добывать себе пищу.
Каждый амбулакральный ряд заканчивается на своем аборальном конце одной небольшой глазной пластинкой, на которой помещается маленький глазок. С амбулакральными рядами чередуются пять парных интерамбулакральных рядов, состоящих из более крупных пластинок, лишенных пор для прохождения амбулакральных ножек. Каждый интерамбулакральный ряд заканчивается на своем аборальном конце одной половой пластинкой, имеющей половое отверстие. Одна из пяти половых пластинок пронизана еще множеством пор, через которые поступает в водоносную систему вода, т. е. является также и мадрепоровой пластинкой. Таким образом, чередующиеся друг с другом глазные и половые пластинки образуют вокруг перипрокта венчик пластинок, составляющих апикальное поле.
Сравнивая форму тела морских ежей с формой тела звезд, можно видеть, что первые обладают как бы укороченными лучами, которые загнуты концами к аборальной стороне и сходятся вокруг анального отверстия. При этом, подобно голотуриям, у них происходит сильное увеличение ротовой (оральной) поверхности за счет уменьшения противоположной — аборальной.
Ротовое поле правильных морских ежей, затянутое мягкой кожей, у большинства форм имеет только 5 пар округлых ротовых пластинок, снабженных ротовыми ножками. По краю ротового поля, в особых десяти выемках интерамбулакров располагаются древовидно разветвленные наружные кожные жабры. В центре поля в глубине ротового отверстия помещается особый жевательный аппарат, так называемый аристотелев фонарь (рис. 147, 1). Он состоит из 25 известковых перекладин и пластинок, подвижно соединенных между собой при помощи мышц. Главной составной частью его являются 5 парных пирамидок, внутри которых помещается по одному длинному зубу. Кончики этих зубов и торчат из ротового отверстия. Сам фонарь подвижно соединен с помощью мышц с особыми дуговидными выростами интерамбулакральных пластинок, называемыми ушками. С помощью острых зубов аристотелева фонаря морские ежи могут соскребать с поверхности камней водоросли, захватывать другую пищу, а иногда и более быстро передвигаться, отталкиваясь от субстрата при смыкании зубов.
Вся скорлупа морских ежей несет на своей поверхности многочисленные различно устроенные бугорки, служащие для прикрепления игл. На одной и той же скорлупе бугорки и иглы бывают самой разнообразной величины, наиболее крупные из них называются первичными. У правильных ежей первичные бугорки и иглы располагаются более или менее правильными меридиональными рядами от апикального поля до ротового. Основание каждой иглы имеет суставную ямку, в которую входит полушаровидной формы бугорок. Такое сочленение иглы с бугорком охвачено суставной сумкой с сильными мышцами, дающими возможность иглам вращаться в разных направлениях. Форма игл различна (рис. 147). Они могут быть гладкие, ребристые, шиповатые и даже с отростками. Иногда их длина в несколько раз превышает диаметр тела ежа. Часто они используются не только как защитное приспособление, но и для движения. В последнем случае животное опирается на них, как на ходули.
Среди обыкновенных игл разбросаны особые хватательные органы — педицеллярии. Они устроены в виде мельчайших подвижных щипчиков, сидящих на бугорках скелетных пластинок, к которым они прикреплены при помощи известкового стебелька и мышц. Таким образом, каждая педицеллярия морского ежа состоит из стебелька и головки, заключающей обычно 3 или 4 известковые створки, форма которых характерна для определенного вида морского ежа (рис. 147). Очень часто головка соединяется со стебельком посредством мягкой шейки. У самых крупных педицеллярий, называемых трезубыми (тридентными), длина головки едва превышает 2—3 мм, тогда как вместе со стебельком и шейкой они бывают до 10 мм длиной и даже больше. Другие педицеллярии ежей, например змееголовые (офицефальные), получившие название за сходство с головой змеи, и трилистные (трифильные), имеющие створки в виде листочка, гораздо мельче трезубых педицеллярий. Лишь шароносные (глобиферные) педицеллярии вместе с мягкой оболочкой могут конкурировать своими размерами с трезубыми педицелляриями. Головка шароносных педицеллярий бывает более 3 мм длиной, она сильно расширена и заключает в себе ядовитые железы, а створки этих педицеллярий заканчиваются в верхней части острыми зубцами. Железы могут помещаться и на стебле педицеллярии. Вся педицеллярия покрыта ресничным эпителием и слоем соединительной ткани и поэтому имеет мясистый вид. По внутренней стороне створок проходят чувствительные нервные волокна, а в стебельке находится нервный центр, регулирующий деятельность педицеллярии. Мышечные волокна, проходящие в различных направлениях, обеспечивают движение головки и работу створок. Железы шароносных педицеллярий вырабатывают ядовитую жидкость, которая у отдельных видов столь токсична, что может вызвать гибель различных животных даже при сильном разведении. Действие яда морских ежей на человека было прослежено японским исследователем Фудживара (Fujiwara), уколовшим палец при исследовании морского ежа Toxopneustes pileolus. Он сразу почувствовал боль, которая стала распространяться до сердца, затем наступил паралич губ, языка и всего лица, потом последовало онемение конечностей. Все это длилось 6 часов, затем паралич стал постепенно проходить. Такое действие яда было вызвано уколом всего одного пальца, а более значительные дозы яда могут вызвать более сильные параличи, поэтому японские рыбаки называют подобных ежей «убийцами». С помощью ядовитых педицеллярий морские ежи борются с врагами, например с морскими звездами, с педицелляриями которых они часто вступают в борьбу при нападении последних.
Педицеллярии предохраняют также поверхность ежа от загрязнения. В этом случае, если частицы грунта или грязи застрянут между иглами ежа, то они моментально извлекаются оттуда рядом расположенными щипчиками (педицелляриями), которые передают их соседним щипчикам, а те все дальше и дальше, пока удаляемые частицы не достигнут амбулакральных ножек, которые и выталкивают их в воду. Поэтому, несмотря на то что многие ежи живут в прибойных местах, где в воде много песка, обломков и другого мусора, они всегда имеют удивительно опрятный внешний вид. Педицеллярии используются и при захвате добычи. Стоит только какому-нибудь животному коснуться ежа, как педицеллярии сразу приходят в движение и пытаются его схватить. Как только одному из щипчиков удалось поймать жертву, он крепко сжимает ее и держит до тех пор, пока она не погибнет. После этого добыча передается от педицеллярии к педицеллярии, от амбулакральной ножки к амбулакральной ножке, пока не достигнет рта. Биологическое значение педицеллярий столь велико, что они развиваются у ежей очень рано, еще на личиночной стадии.
У всех правильных ежей хорошо выражен лучистый план строения, поэтому у них невозможно различить передний и задний концы тела. Напротив, у неправильных ежей в связи со смещением анального отверстия из центра апикального поля на край скорлупы или даже на брюшную сторону животное приобретает более или менее билатеральное строение с хорошо различимым передним и задним концами тела. При этом интеррадиус, куда происходит смещение анального отверстия, считается задним, а противоположный ему радиус — передним. У большинства неправильных ежей амбулакральные ряды на спинной стороне расширяются в особые образования — петалоиды, имеющие вид листочков (рис. 146, Б). У некоторых групп неправильных ежей они помещаются в углублениях скорлупы и отличаются тем, что несут парные поры, тогда как остальные пластинки амбулакров имеют всего одну непарную пору. Рот, обычно помещающийся в центре брюшной стороны, у неправильных сердцевидных ежей смещается по переднему радиусу вперед. К нему примыкают непарные пластинки интерамбулакров, называемые перистомальными. Одна из этих пластинок, расположенных в заднем интеррадиусе, имеет вид скребка или губы, при помощи которой животное копается в мягком грунте. Позади губы помещаются крупные пластинки, образующие щит, или пластрон (стернум).
Все пластинки панциря неправильных ежей, подобно пластинкам правильных ежей, несут бугорки, на которых размещаются многочисленные иглы и педицеллярии. Местами на скорлупе сердцевидных ежей можно обнаружить скопление мелких бугорков в виде извилистых полос, называемых фасциолями. На мелких бугорках фасциолей сидят маленькие, очень густо расположенные иголочки. Несмотря на такую мощную защиту, как панцирь, иглы, ядовитые педицеллярии, морские ежи могут стать добычей крабов, некоторых моллюсков, морских звезд, крупных рыб, млекопитающих и птиц.
Весьма интересно обходится с ежами морская выдра (калан). Она собирает в прибрежных водах несколько морских ежей, берет их в передние лапы и плывет на спине, держа добычу на груди перед собой, затем разбивает о скалы или другие твердые предметы скорлупу ежей и съедает половые железы.
Песцы и птицы тоже добывают морских ежей во время отлива. Было замечено, что птицы бросают собранных ежей с высоты на камни, разбивают их и выклевывают мягкие части, главным образом икру.
Зрелые половые продукты некоторых видов морских ежей очень питательны и употребляются в пищу человеком в сыром, жареном либо подсоленном виде. Главный промысел съедобных ежей производится по берегам Средиземного моря, Америки, Новой Зеландии и в тропиках. В Средиземном море их добывают около 10 млн. штук в год.
Ежи обладают высокой плодовитостью. Так, самка съедобного морского ежа Echinus esculentus в течение одного периода размножения дает около 20 млн. яиц.
Развитие большинства морских ежей сопровождается прохождением плавающей личиночной стадии. В отличие от личинок других классов иглокожих личинка ежа (эхиноплутеус) имеет 12 очень длинных отростков (рук) и сильно развитый известковый скелет в виде удлиненных палочек. Тело его билатеральносимметрично, но при дальнейшем развитии претерпевает сложные изменения, превращаясь в радиальносимметричное тело взрослого животного. При этом только часть личинки, преимущественно ее левая сторона, развивается в зародыш, тогда как большая часть правой стороны отмирает и отбрасывается. Переход от билатеральной личинки к радиальносимметричному взрослому организму происходит через асимметричную стадию и сопровождается полной переориентировкой внутренних органов личинки, значительная часть которых разрушается и отбрасывается. Зародыш ежа как бы выпочковывается на теле личинки. Левая сторона личинки становится оральной стороной зародыша, а правая — аборальной. Зародыш ежа на этой стадии имеет равномерно развитую оральную и аборальную стороны и напоминает маленькую звезду. Но в дальнейшем происходит отставание в развитии аборальной стороны зародыша и разрастание оральной стороны, что приводит к образованию ежа, вполне сходного со взрослым животным.
Растут ежи довольно медленно, полных размеров достигают в течение нескольких лет. В лабораторных условиях наблюдения проводились над Psammechinus miliaris, широко распространенным в восточной части Атлантического океана. Было замечено, что сразу после метаморфоза маленький ежик имел скорлупу диаметром всего в 1 мм. В месячном возрасте его скорлупа уже была 10 мм в диаметре, к году — 20 мм, в 2 года — 26 мм, в 3 года — 29 мм, в 4 года — 30 мм и к 6 годам — 38,7 мм в диаметре. Другие ежи могут расти быстрее. Так, Strongylocentrotus droebachiensis, наиболее широко распространенный в северных и дальневосточных морях вид, к 6 годам имел диаметр скорлупы около 60 мм, a Echinus esculentus уже в 4 года превышал 110 мм в диаметре.
В естественных условиях ежи растут быстрее, чем в аквариумах, и размножаться начинают уже к концу первого или в начале второго года жизни. Самки и самцы внешне совершенно сходны между собой. Только те особи, которые проявляют заботу о потомстве, обладают временным половым диморфизмом, так как у самок этих видов в период размножения на теле помещается молодь, которую они вынашивают. Такая забота о потомстве чаще проявляется у видов, живущих в Антарктике. У сердцевидного ежа Abatus philippii (табл. 21) два передних петалоида самки сильно углублены и превращены в выводковые камеры, где развивается молодь. У некоторых копьеносных морских ежей, распространенных в Антарктике, местом вынашивания молоди становится ротовое поле, например у Ctenocidaris nutrix (табл. 21). У близких к нему форм, тоже обитающих в Антарктике (Stereocidaris nutrix), молодь сначала вынашивается около рта матери, а на более поздних стадиях — на поверхности тела, где она ползает во всех направлениях.
Живут морские ежи на различных грунтах, но правильные ежи чаще встречаются на скалах, камнях, коралловых рифах и других более твердых грунтах, тогда как неправильные ежи предпочитают мягкие грунты, в которые они часто закапываются.
В удобных местах побережья морские ежи собираются в таких количествах, что иглы их соприкасаются друг с другом. Некоторые виды занимают различные углубления в скалах, другие же способны сами сверлить себе укрытия, которые служат им защитой от волн. Некоторые ежи способны сверлить даже стальные сваи. Нередко ежи прикрывают себя обломками раковин, кусками водорослей или мелкими камнями, чтобы, очевидно, предохранить себя от действия прямого света или замаскироваться от врагов. Есть виды, которые целый день прячутся под камнями и выходят питаться только ночью.
Правильные морские ежи едят главным образом водоросли, но не брезгают и животной пищей.
Экспериментальное изучение питания Strongylocentrotus intermedius, проведенное японскими исследователями у северных берегов Японии, показало, что эти ежи могут поедать разнообразные водоросли и морскую траву. В период развития половых продуктов, с июля по октябрь, наблюдалось уменьшение потребления пищи.
Отдельные группы ежей отдают предпочтение определенному сорту пищи. Так, копьеносные ежи (Cidaroidea) едят животных с твердым внешним скелетом: мшанок, корненожек, моллюсков и т. д., которых разгрызают своими мощными зубами. Представители семейства Diadematidae, живущие большей частью на коралловых рифах, питаются кораллами с сидящими на них животными. При питании все правильные ежи придерживают пищу иглами, подталкивают ее в рот и откусывают небольшие куски зубами аристотелева фонаря. Зарывающиеся в грунт сердцевидные ежи собирают клейкими ножками пищевые частицы с поверхности грунта, поэтому их кишечник почти всегда бывает набит диатомовыми водорослями, фораминиферами, кусочками червей, кишечнополостных, моллюсков.
Передвигаются морские ежи при помощи амбулакральных ножек и игл. На вертикальные стены они забираются только благодаря своим ножкам, а по горизонтальным поверхностям двигаются на иглах, как на ходулях. Движение с помощью игл совершается быстрее, чем при помощи ножек. Так, Centrostephanus longispinus, «шагая» на своих длинных иглах, продвигается на 150—200 см в минуту, a Arbacia punctulata, двигающаяся при помощи ножек, всего на 2 см в минуту и даже если очень спешит, то не более чем на 4 см в минуту. Скорость видов рода Echinus при таком способе передвижения несколько больше и может достигать 15 см в минуту.
Двигаются морские ежи сравнительно мало. Это довольно медлительные животные, поэтому они часто становятся объектом для поселения различных других организмов, вплоть до паразитов.
Нередко на длинных иглах копьеносных ежей можно встретить различных моллюсков или усоногих раков. На рисунке 148 изображен один из представителей этих ежей — Notocidaris gaussensis, несущий на своих иглах целое скопище ракушек. Многие животные находят себе убежище на поверхности панциря и между иглами ежей. Как было указано выше, некоторые безногие голотурии встречаются на скорлупе копьеносных ежей, а офиуры иногда поселяются близ рта отдельных видов рода Strongylocentrotus. Часто, видимо, «воруют» пищу у ежей различные многощетинковые черви, постоянно встречающиеся на морских ежах. В обильном количестве в кишечнике правильных ежей встречаются инфузории. На ежей нападают и мелкие паразитические брюхоногие моллюски из семейств Melanellidae и Stiliferidae. Они могут внедряться в основание крупных первичных игл копьеносных ежей, образуя галлы, часто очень причудливой формы, мешающие росту иглы. Некоторые виды этих моллюсков прикрепляют свои кладки к иглам Strongylocentrotus droebachiensis и видам рода Echinus. На одном еже может быть до 40 таких кладок. Развивающиеся моллюски просверливают скорлупу и просовывают свои хоботки внутрь, питаясь тканями ежа.
Благодаря своему твердому панцирю морские ежи прекрасно сохранились в ископаемом состоянии. По этим остаткам можно судить о том, что морские ежи процветали уже около 500 млн. лет назад, когда в морях еще не было рыб, а на суше — наземной растительности. Целые большие группы ежей известны только в ископаемом состоянии.
Современные морские ежи, которых насчитывается 800 видов, объединяются в два подкласса: Правильные ежи (Regularia) и Неправильные ежи (Irregularia) — и относятся к 9 отрядам.
ПОДКЛАСС ПРАВИЛЬНЫЕ ЕЖИ (REGULARIA)
ОТРЯД LEPIDOCENTROIDA
К этому отряду относятся наиболее примитивные формы современных ежей. Основная масса его видов вымерла еще в отдаленные геологические эпохи, и до наших дней дошли лишь представители семейства кожистых ежей (Echinothuriidae).
В отличие от других современных ежей они обладают эластичной скорлупой, способной спадаться, так как пластинки их скелета не соприкасаются друг с другом, а разобщены участками кожи. Поэтому пластинки подвижны, могут надвигаться друг на друга и менять форму тела животного. Обычно шаровидная в естественных условиях форма этих животных становится совершенно дисковидной при их вылове. Многие виды кожистых ежей являются глубоководными формами, но в районе Индо-Малайского архипелага отдельные виды были найдены в прибрежных водах. Это все крупные формы с удивительно красивой окраской. Как протекает развитие этих ежей, неизвестно, но большие яйца ряда глубоководных форм дают возможность предположить, что развитие у них прямое, без стадии пелагической личинки.
В Индийском океане на глубине свыше 1000 м была найдена Sperosoma biseriatum. Цвет ее скорлупы голубовато-серый, а кожистые промежутки между пластинками беловатые, амбулакральные ножки у основания черно-фиолетовые, а на вершине желтоватые.
Близкий вид, Araeosoma thetidis, живет в прибрежных водах Новой Зеландии и не заходит глубже 70 м. Взрослый еж имеет сферическую скорлупу диаметром около 20 см. Цвет ее красно-пурпурный. Стоит только вытащить ежа на поверхность, как он сразу спадается и превращается в блин из-за потери телом жидкости, выходящей через естественные отверстия. На кончиках его игл имеются особые железы. Укол такой иглой может вызвать паралич и смерть. Примечательная особенность этих ежей заключается в том, что они питаются листьями наземных растений, далеко уносимых ветром в море.
Любопытен своими защитными приспособлениями жгучий кожистый еж (Asthenosoma urens), обитающий в гавани Трикомали (Цейлон). Прикосновение к ежу вызывает жгучую боль, которая быстро проходит. Дело в том, что острые иглы этих ежей, расположенные на интерамбулакрах, заключены в особые утолщения, клетки которых вырабатывают вещества, вызывающие при соприкосновении с иглой ощущение укуса пчелы. Окраска особей данного вида красновато-коричневая с ярко-синими или зеленоватыми возвышениями и фиолетовыми иглами.
Весьма примечательно строение игл третьего представителя этого удивительного семейства. У Hygrosoma luculentum (рис. 149), найденного в районе Филиппинских островов, близ Новой Гвинеи и в Индийском океане у Андаманских островов на глубинах от 200 до 400 м, ротовая сторона плоская. На ней на крупных первичных бугорках имеются иглы длиной в 35 мм с характерным копытообразным расширением на конце. Сам еж темно-пурпурный с белым рисунком и белыми «копытами».
ОТРЯД КОПЬЕНОСНЫЕ ЕЖИ (CIDAROIDEA)
Чрезвычайно эффектны виды этого отряда, обладающие толстыми, очень длинными, редко расположенными иглами интерамбулакров, заметно отличающимися от мелких, невзрачных игл амбулакров. Форма этих игл сильно изменчива. Они могут иметь грани, выросты, бугорки и т. д. и могут быть похожими на маленькие копья. Отсюда и название отряда «копьеносные». Характерным признаком его представителей является то, что ротовое поле у них не затянуто мягкой кожей, а сплошь покрыто амбулакральными и интерамбулакральными пластинками. Амбулакральные пластинки простые и обычно с одной парой пор для выхода амбулакральных ножек. Наружные жабры, сферидии, змееголовые и трилистные педицеллярии у них отсутствуют.
Отряд содержит одно семейство — Cidaridae, включающее около 30 родов и свыше 120 видов, распространенных по всем океанам и морям, за исключением Арктики. Они встречаются как на литорали, так и на больших глубинах около 4 тыс. м, но основная масса видов предпочитает глубины менее 1000 м и даже менее 500 м. Наиболее известен из этого семейства обыкновенный копьеносный морской еж (Cidaris cidaris). Его шарообразная скорлупа, диаметр которой может достигать 65 мм, вооружена длинными копьевидными иглами, превышающими почти в 2 раза размер скорлупы. Они находятся исключительно на интерамбулакральных пластинках по 5—9 игл в каждом ряду. Вдоль всей длины этих копий имеются ребра, образованные рядами мельчайших бугорков. Окраска таких игл ярко-розовая, а мелких иголочек амбулакров желтоватая либо серовато-белая. Распространен этот вид вдоль европейского берега Атлантического океана от Норвегии до Азорских островов, а также в Средиземном море. Его часто добывают рыбаки на глубинах от 50 до 1800 м. Живет он на самых разнообразных грунтах, питается донными животными, имеющими хорошо развитый скелет. В его кишечнике часто находили фораминифер, губок, мшанок, горгонид, обломки ракушек. При питании еж придерживает добычу иглами ротовой стороны и откусывает кусочки зубами. Очень интересно передвигается этот еж по субстрату. Он опирается на подвижные околоротовые иглы и поддерживается более длинными боковыми иглами скорлупы. Амбулакральные ножки при движении используются только молодыми особями.
Очень сходен с предыдущим видом Stylocidaris affinis (табл. 17), известный в Средиземном море, тропических районах Атлантики, как по побережью Африки, так и в Мексиканском заливе и близ Флориды. Этого изящного ежа находили на глубинах от 30 до 1000 м. Примечательна окраска его крупных игл с хорошо заметными коричневатыми кольцами на светлом фоне и красная расцветка вторичных игл и игл амбулакров.
Еще более красив Acanthocidaris maculicollis (табл. 24), встречающийся в Тихом океане от Японии до Индо-Малайского архипелага, а также в Индийском океане на глубинах от 40 до 225 м. Его крупные толстые иглы, длина которых может быть более 10 см и равна двум-трем диаметрам скорлупы, имеют в своем основании очень примечательный орнамент. Это украшение состоит из нескольких гребней, снабженных зазубринками, окрашенными в светлые тона, и серии красных пятен, разделяющих такие зазубренные возвышения. Подобной раскраски нет ни у одного вида данного семейства.
Очень крупными размерами отличается еще один представитель копьеносных ежей. Громадные экземпляры Phyllacanthus imperialis (табл. 19) часто встречаются на коралловых рифах в тропической части Индийского и Тихого океанов. Его толстые, грубые, но малочисленные иглы часто бывают усажены паразитическими брюхоногими моллюсками. Очень часто эти ежи днем прячутся под глыбами кораллов, а ночью выходят на своих ходулях для промысла пищи.
ОТРЯД АУЛОДОНТА (AULODONTA)
Основная особенность представителей данного отряда заключается в том, что зубы у них простые, без килеобразного выступа, не имеют на внутренней стороне характерного желобка. К этому отряду относится широко известное семейство диадемовых (Diadematidae), виды которого пользуются дурной славой из-за своих весьма опасных игл. Скорлупа ежа диадемы средних размеров снабжена чрезвычайно длинными тонкими многочисленными иглами, длина которых может достигать 30 см. Иглы являются прекрасным защитным приспособлением. Они очень подвижны, моментально реагируют на раздражение, включая простое затемнение, и сразу направляются в сторону раздражителя. При этом животное даже складывает несколько игл вместе, образуя опасную пику. Темный, почти черный цвет игл делает их малозаметными, ибо концы игл даже тоньше кончика булавки. Но стоит только случайно коснуться этого конца, как игла моментально впивается в тело, и вытащить ее нет никакой возможности.
Все иглы полые внутри, легко обламываются, а по всей длине усажены спирально расположенными шипиками, острие которых направлено назад, поэтому игла легко и глубоко входит в тело. К этому необходимо добавить, что кожа вокруг игл имеет железистые клетки, выделяющие ядовитый секрет красноватого цвета, который при ранении иглой еще больше усиливает боль. Часто такая заноза осложняется тяжелым нагноением, поэтому освободиться от нее лучше сразу, вырезав иглу из тела.
Виды семейства диадемовых широко распространены в тропиках и прилежащих к ним районах Индийского, Тихого и Атлантического океанов. На небольших глубинах Индийского и Тихого океанов встречаются Diadema setosum (табл. 19), Diadema savignyi. Они предпочитают селиться на коралловых отмелях, образованных обломками кораллов, и поражают великолепием своей окраски. Их темная бархатистая скорлупа темно-коричневого и темно-пурпурного оттенка украшена изумительными по красоте голубовато-синими пятнами. Эти пятна снабжены чувствительными клетками и помогают животному воспринимать малейшую тень, падающую от приближающегося врага. Обычно животное спокойно лежит в коралловом песке и медленно вращает свои длинные иглы, охраняя себя от врагов.
Очень интересное явление наблюдается у Diadema antillarum, встречающейся в западной части Атлантического океана в районе Флориды. Она способна менять свою окраску в зависимости от освещения. Так, совершенно темная при дневном свете, за каких-нибудь полтора часа в темноте она становится бледно-серой с белой звездой вокруг апикального поля, окаймленной радужным синим краем, продолжающимся на амбулакры.
Подобное явление было замечено и у другого представителя данного семейства, у Centrostephanus longispinus, распространенного в Средиземном море и прилегающих к нему частях Атлантического океана. Этот удивительно красивый еж с темно-пурпурной скорлупой и длинными тонкими фиолетовыми иглами, опоясанными белыми узкими колечками, в темноте за полчаса становится бледно-серым. В отличие от своих близких родственников, передвигающихся с помощью амбулакральных ножек, он ходит на длинных иглах, причем довольно быстро, передвигаясь на 100—150 см в минуту.
ОТРЯД КОПЬЕВИДНОЗУБЫЕ ЕЖИ (STIRODONTA)
К этому отряду относится 8 семейств, включающих современные и ископаемые формы.
Сюда принадлежат виды с компактным, неподвижным панцирем, покрытым длинными, прочными иглами без полости внутри. Зубы у них с внутренним килем, копьевидные. Из педицеллярий развиты трезубые и змееголовые.
Древнее семейство Salenidae, расцвет которого относится к юрскому периоду, удаленному от наших дней приблизительно на 155 млн. лет, имеет своих представителей и в современных морях. Они относятся к двум родам: Salenia и Salenocidaris. Salenia pattersoni известен в западной, тропической части Атлантического океана, отличается характерной окраской своих длинных игл, состоящей из чередующихся красных и белых колец. Salenocidaris miliaris (табл. 24) распространен на больших глубинах от 1200 до 3 тыс. м в центральной части Тихого океана, от Японии до Галапагосских островов. Как все представители этого семейства, он имеет шиповатые первичные иглы только на интерамбулакральных пластинках. Длина этих игл может быть в 4 раза больше горизонтального диаметра. Вторичные же иглы короткие и плоские.
Более известны виды семейства Arbaciidae (табл. 24), которые снабжены сравнительно короткими, гладкими, крепкими первичными иглами. Их может быть больше одной на каждой интерамбулакральной пластинке.
Почти у всех видов наружный слой (чехол) на первичных иглах исчезает и сохраняется лишь в виде небольшой «чашечки» на иглах ротовой стороны. Интересным распространением обладают виды рода Arbacia. Они встречаются только у западного и восточного берегов Америки и по Атлантическому побережью Африки, от Анголы до Средиземного моря, включая последнее. Все 6 видов этого рода обитают на мелководьях и преимущественно на каменистых грунтах.
Весьма обычен в Средиземном море, у берегов Африки и у Азорских островов черный морской еж (Arbacia lixula). Живет он в прибойных местах на скалах и питается известковыми водорослями. Он часто забирается в узкие расщелины между камнями, где бывает недосягаем для своих врагов — морских звезд. Ножки его снабжены чрезвычайно сильными присосками, с помощью которых он может взбираться по совершенно отвесным скалам в поисках пищи. Ежи эти, диаметром до 5 см, густо покрыты черными иглами длиной в 2 см или немного больше, но в темноте они изменяют свой цвет и становятся коричневыми.
ОТРЯД СВОДЧАТОЗУБЫЕ ЕЖИ (CAMARODONTA)
Один из обширнейших отрядов морских ежей, включающий несколько семейств, широко распространенных в современных морях, в том числе и семейство Strongylocentrotidae, виды которого встречаются и в нашей фауне.
Представители этого отряда найдены в отложениях еще мелового периода, тем не менее и в настоящее время они весьма обычны среди обитателей морского дна.
Название отряда связано с наиболее характерным отличительным признаком его представителей. Все они имеют зубы, снабженные внутренним килем, и замкнутые, в виде свода, отверстия зубных пирамидок аристотелева фонаря. Значительная часть его видов весьма интересна с точки зрения биологии, распространения или хозяйственного использования. К нему относится и основная масса съедобных форм.
Самое известное семейство Strongylocentrotidae, распространенное в основном в арктических и умеренных районах северного полушария, представлено в наших морях восемью видами. Среди них прежде всего следует назвать обыкновенного ежа (Strongylocentrotus droebachiensis), очень обычного в Арктике и в северных частях Тихого и Атлантического океанов от литорали до глубин свыше 1000 м (табл. 20). Его часто используют в пищу морская выдра, песцы и птицы.
На литорали южной части Японского моря, вдоль северо-западного берега Японии и в Желтом море можно видеть крупных темных ежей, медленно шагающих на своих длинных черных иглах. Это Strongylocentrotus nudus (табл. 25).
Его ближайший родственник — пурпурный стронгилоцентротус (Strongylocentrotus purpuratus), по сообщению Ирвинa (Irvin), проделывает большое количество нор в стальных сваях портовых сооружений Тихоокеанского побережья Калифорнии. Этот средних размеров еж (табл. 25) покрыт значительным количеством крепких, длинных, пурпурного цвета игл, вращая которыми он высверливает себе углубление. Очевидно, и зубы помогают ему в этой работе.
В районе Калифорнии и к югу от нее распространен самый крупный вид из современных ежей — Strongylocentrotus franciscanus. Размеры его скорлупы примерно равны детской голове (превышают 16 см в диаметре). Икра его употребляется в пищу человеком, поэтому промысел его с каждым годом увеличивается.
В больших количествах у берегов Японии добывают другого представителя данного семейства — Hemicentrotus pulcherrimus. Размеры его много меньше предыдущего вида: диаметр его скорлупы едва достигает 4 см, однако промысел составляет около 16 тыс. т в год.
Значительное количество добываемых ежей относится к следующему семейству данного отряда — Echinidae, отличающемуся главным образом строением створок шароносных педицеллярий. Наиболее характерный род семейства — Echinus — содержит 17 видов, половина из которых распространена в Атлантическом океане. К этому роду относится и съедобный морской еж (Echinus esculentus), добываемый у берегов Португалии и в некоторых районах Англии, в Северном море. Распространен он от Баренцева моря до берегов Испании, предпочитает селиться в прибрежных водах на глубинах от литорали до 40 м, реже до 100 м, но известны и случаи его нахождения до 1200 м. Внешний вид его очень красив. Он обладает крупной, до 16 см в диаметре, шарообразной скорлупой красноватого цвета, покрытой короткими тонкими красноватыми иглами с фиолетовыми кончиками и большим количеством педицеллярий, при помощи которых животное содержит в чистоте скорлупу, а также добывает себе пищу. Съедобный морской еж почти всеяден. Кишечник его всегда плотно набит различными водорослями, особенно морской капустой (Laminaria), а также остатками различных мелких животных: усоногих раков, гидроидных полипов, мшанок и даже морских ежей. Благодаря этому его легко держать в аквариумах. В спокойном состоянии он долго может сидеть на дне аквариума, вытянув вверх целый лес своих амбулакральных ножек. При помощи ножек, игл и педицеллярий он доставляет пищу ко рту. Любопытно, что двигается этот еж довольно часто с помощью своих зубов. При этом зубы погружаются в субстрат, смыкаются и приподнимают ежа, затем он подталкивается иглами и продвигается вперед. Двигаясь с помощью амбулакральных ножек, он может проходить 15 см за одну минуту.
Вдоль европейского берега Атлантического океана от Норвегии до Марокко можно встретить берегового морского ежа (Psammechinus miliaris). Он довольно обычен на устричных банках и в прибойных местах. Сильные волны ему не страшны, так как с помощью своих грубых коротких игл он проделывает углубление в грунте, где и скрывается от них. Диаметр его скорлупы не более 50 мм, цвет зеленоватый, иглы зеленые с фиолетовыми кончиками. Питаясь всевозможной животной пищей (гидроидами, сидячими полихетами, молодыми устрицами и т. д.), он, подобно морским звездам, наносит вред устричным хозяйствам. Этот еж так всеяден, что в аквариумах ел асцидий, дохлую рыбу, икру, сырое мясо, раков, дохлых крабов, мягкие части моллюсков, мшанок, червей, гидроидов, губок, различные водоросли, в том числе и известковые, а также пустые раковины. Были случаи, когда он жил в аквариуме 3 года. При кормлениях в неволе пищу кладут прямо на спину животному, тогда он быстро начинает передвигать ее в рот с помощью ножек и игл.
Наиболее известным сверлильщиком скал является скальный морской еж (Paracentrotus lividus), распространенный от берегов Англии до Африки, включая Средиземное море. Он образует часто огромные скопления на наклонных скалистых поверхностях и в зарослях морской травы. Его можно встретить от литорали до глубины в 30 м. Любопытно, что средиземноморская раса этих ежей несколько отличается своим поведением от атлантической расы. Так, особи, живущие в Атлантике, поселяются в углублениях скал, проделанных ими с помощью игл и зубов. Напротив, в Средиземном море они никогда не сверлят скалы, а селятся на слабонаклонных поверхностях, прикрыв себя кусками ракушки, морской травы и другими предметами. Это связано, очевидно, с тем, что в Средиземном море прибой слабый, а в Атлантике очень сильный, поэтому ежи и делают себе защиту от волн. Иногда они оказываются замурованными в своих убежищах, так как вход в норку становится уже тела ежа. Спасаясь от волн, маленький еж делает себе в скале убежище и остается там на длительное время. Тело его растет, он расширяет вокруг себя углубление, но вход оставляет прежним и через некоторое время становится пленником своего дома, питаясь только тем, что принесут ему волны в норку. Ежи эти растительноядны, они питаются различными водорослями и морской травой. Скорлупа их достигает 7 см в диаметре. Окраска ее варьирует от темно-фиолетового до зеленовато-коричневого цвета. По некоторым наблюдениям, самцы и самки отличаются по цвету: самцы более темные, а самки более яркие, их скорлупа красновато-фиолетовая. Половой диморфизм проявляется и в очертании панциря, более плоского у самок. Икрометание у них происходит небольшими порциями в течение всего лета.
Для многих животных этот еж опасен. Его педицеллярии ядовиты. Вытяжка из 30 педицеллярий быстро убивала краба длиной в 4—5 см. Однако иглокожие любого класса оказались невосприимчивыми к этому яду. Для человека этот яд тоже безопасен. Икру скального морского ежа употребляют в пищу. Основной его промысел ведется на Средиземном море.
По берегам Чили и Эквадора добывают белого локсехинуса (Loxechinus albus), икру которого едят в жареном виде.
В Атлантическом океане рыбаки острова Мартиника ловят на корраловых рифах, ограничивающих большую лагуну, морского ежа — Tripneustes ventricosus, относящегося к семейству Toxopneustidae. Добывают его либо ныряльщики, либо с плотов при помощи бамбуковой палки, расщепленной на конце. Собранных ежей на берегу вскрывают, вынимают из скорлупы икру и варят ее в котле на слабом огне, пока она не будет иметь вид густой массы цвета пчелиного воска, после чего ее снова закладывают в очищенные скорлупки. Эта вареная икра продается разносчиками поштучно. Ежегодно креольское население потребляет такое большое количество ежей, что местами на острове их панцири образуют целые горы.
Наряду со съедобными ежами в этом семействе имеются виды, яд которых опасен не только для различных животных, но и для человека. Все они распространены в прибрежных водах тропических частей различных океанов. Наиболее обычен на литорали в прибрежных водах Индийского и Тихого океанов, от Красного моря и восточного берега Африки до Японии, Австралии и островов Фиджи, Toxopneustes pileolus. Действие его яда на человека было описано выше. Его крупная скорлупа покрыта зеленоватыми иглами с белыми или красными кончиками, хотя окраска может сильно варьировать и бывает иногда даже красной или пурпурной. Среди этих игл разбросано большое количество мелких глобиферных педицеллярий, створки которых всегда раскрыты (табл. 19). Крупные глобиферные педицеллярии встречаются реже мелких, створки их всегда сомкнуты. Длина их головки достигает 2—3 мм. Под головкой на стебельке имеются железы, которые выделяют беловатый секрет, чрезвычайно ядовитый как для животных, так и для человека. Ядовитая жидкость этого секрета была названа токсопнеустес-токсин.
В Средиземном море и в прилегающих к нему районах Атлантического океана живет темно-фиолетовый морской еж (Sphaerechinus granulans). Этот вид, распространенный преимущественно на литорали, очень красив. Его крупная, диаметром в 13 см, скорлупа имеет пурпурную окраску с более светлыми зонами на амбулакрах и зеленоватым апикальным полем. На скорлупе расположены фиолетовые или пурпурные иглы, совершенно белые на своих концах. Он часто забирается в расщелины между скалами, но сам никогда не делает норок. Подобно многим мелководным животным, часто прикрывает себя кусками водорослей, ракушек или другими предметами. Обычно он медленно ползает среди зарослей водорослей, питаясь ими. Иногда собирает детрит с находящимися в нем мелкими организмами. Его ядовитые глобиферные педицеллярии являются защитным приспособлением против нападения главных врагов — морских звезд. Ему удается спастись, если нападает лишь одна звезда, но при нападении нескольких хищников даже ядовитые педицеллярии не спасают.
Среди представителей семейства Echinometridae особенно интересны ежи Heterocentrotus mammillatus (табл. 18) и Colobocentrotus atratus (табл. 18). Оба вида широко распространены на литорали тропического района Индийского и Тихого океанов и удивительно приспособлены для жизни в этих своеобразных условиях сильного прибоя.
Heterocentrotus mammillatus обладает очень толстыми грубыми иглами, помогающими ему рыть пещерки на литорали коралловых рифов. Проделывает он это главным образом иглами ротовой стороны, концы которых снабжены тонкими зубцами. Норка эта столь мала, что животное в ней еле-еле поворачивается. Часто растущий еж остается на всю жизнь замурованным в своей пещере и питается только тем, что заносит ему в убежище морской прибой, поэтому норки этого ежа бывают буквально вылизаны.
Colobocentrotus atratus (табл. 18) более своеобразно приспособился к жизни в полосе сильного прибоя. Скорлупа его низкая, овальная, вооружена короткими многоугольными иглами. По краю ротовой стороны расположены лопатовидные иголки. Такая плоская ротовая поверхность панциря вместе с направленными косо вниз лопатовидными краевыми иглами и многочисленными амбулакральными ножками создает столь мощный присасывательный диск, что отцепить ежа от скалы можно только с помощью ножа. Низкая же аборальная поверхность скорлупы, вооруженная короткими многоугольными иглами, прекрасно противостоит действию волн. Питается этот еж различными организмами, живущими в тех же условиях, например известковыми водорослями. Под ним часто прячется планария Ceratopleana colobocentroti, которая без него не удержалась бы в прибое. Комменсалами его являются также маленький крабик Proechinoecus dimorphicus и один вид моллюсков.
Интересен сожитель морского ежа Caenocentrotus gibbosus, распространенного на литорали Перу и Чили. В прямой кишке ежа поселяется краб Pinaxodes chilensis, который, разрастаясь, может деформировать кишку и причинить ежу вред, хотя сам получает прекрасную защиту.
ПОДКЛАСС НЕПРАВИЛЬНЫЕ ЕЖИ (IRREGULARIA)
Два отряда этого подкласса — Holectypoida и Cassiduloida, представители которых процветали в юрский и меловой периоды мезозойской эры, почти нацело вымерли. Из многочисленных представителей неправильных ежей до наших дней дошли только немногие, довольно редко встречающиеся виды.
ОТРЯД ПЛОСКИЕ ЕЖИ (CLYPEASTROIDA)
Это обширный отряд, представленный многочисленными ископаемыми и современными формами.
Отличительным признаком видов этого отряда является плоская, почти дисковидная скорлупа, иногда имеющая по краям вырезы, как у Rotula orbiculus (табл. 17), или даже сквозные отверстия, как, например, у Mellita sexiesperforata.
На спинной стороне у представителей этого отряда имеется характерная фигура в виде пяти лепестков цветка петалоиды, или петалодии, образованная амбулакральными рядами. Анальное отверстие перемещается на край скорлупы или на брюшную сторону, в центре которой расположен рот, снабженный крупными зубами.
Весь панцирь плоских ежей густо покрыт мелкими иголочками, придающими ему щетинистый либо бархатистый вид.
Этот отряд, насчитывающий большое число видов, распространен почти исключительно в тропических морях. В наших водах встречаются только виды рода Echinarachnius, в том числе и амфиборально распространенный Echinarachnius parma.
Большинство плоских ежей живет в мягком грунте, где может двигаться во всех направлениях, как, например, Echinarachnius parma. Он при помощи своих иголок накапывает на себя грунт и за 10—15 минут может скрыться из виду.
Сведения о питании плоских ежей весьма скудны. Видимо, питательные частицы и микроорганизмы направляются действием ресничек по бороздам брюшной стороны в рот. В кишечнике плоских ежей можно обнаружить мелкие песчинки, кусочки растений, диатомовых водорослей, корненожек, мелких копепод и т. д.
ОТРЯД СЕРДЦЕВИДНЫЕ ЕЖИ (SPATONGOIDA)
Ежи этого отряда отличаются своей причудливой и удивительно разнообразной формой, напоминающей то яйцо, то бутылку, то вазу, то сердце. У них нет аристотелева фонаря, а рот снабжен губами или одной губой, приспособленной для копания грунта.
Этот обширнейший отряд, представленный в современной фауне 12 семействами, имеет широкое распространение по всем морям. Виды его встречаются как в прибрежной полосе, так и на больших глубинах. Рассмотрим наиболее интересных его представителей.
Самый обычный на глубинах от литорали до 230 м в умеренных широтах Атлантического и Тихого океанов вид настоящий сердцевидный еж (Echinocardium cordatum), относящийся к семейству Loveniidae.
Этот еж живет зарывшись в песчаный грунт (рис. 150, 1), где делает ходы, укрепляя их стенки слизистыми выделениями. Он зарывается вертикально в грунт с помощью своих боковых игл приблизительно на 20 см в глубину. Когда еж сидит в грунте, то с поверхностью его связывает вертикальный ход, сцементированный слизью. Через этот ход в яму поступает свежая вода, необходимая для дыхания.
Кистеобразные передние ноги животного сильно вытягиваются и высовываются через трубку наружу. Ими еж собирает с поверхности грунта мельчайшие пищевые частицы (рис. 150). Липкие пальцеобразные выросты этих ножек довольно быстро собирают нужное количество пищи и, втягиваясь обратно в норку, передают эти частицы иглам на верхней губе, которые направляют пищевые частицы в рот. В то же самое время задние ножки растягиваются на несколько сантиметров назад в заднюю трубку и способствуют лучшему удалению экскрементов.
Сердцевидный еж в поисках пищи медленно ползет в грунте через песок, отталкиваясь своими веслообразными брюшными иглами. При этом задняя трубка осыпается, а верхняя (дыхательная) трубка делается заново. Движение игл вызывает круговорот воды в ямке, помогающий поступлению все новых порций, чистой содержащей кислород воды, необходимой для дыхания.
Этот еж редко появляется на поверхности, так как рискует быть унесенным волнами ближайшего прилива.
Пурпурный сердцевидный еж (Spatangus purpureus), относящийся к семейству Spatangidae, делает менее глубокие ходы. Он живет чаще на битой ракушке и углубляется всего на 5 см от поверхности, не образуя никаких дыхательных ходов. Этот крупный еж, достигающий в длину 12 см, имеет пурпурный панцирь и более светлые, даже белые, изогнутые иглы верхней стороны. Распространен он в северной Атлантике вдоль европейского берега до Азорских островов и Средиземного моря и может опускаться до глубины в 900 м.
Размножается этот еж, как большинство его собратьев, откладывая яйца в воду, где они проходят личиночную стадию эхиноплутеуса, характеризующуюся длинным задним отростком. Такие личинки в северной Атлантике встречаются в летние месяцы.
В Тихом океане, в Беринговом море, вдоль американского берега от полуострова Аляска до Калифорнии распространен Brisaster townsendi (табл. 25). Этот вид, относящийся к семейству Schizasteridae, характеризуется сильно углубленными петалодиями и тем, что самая широкая часть скорлупы находится впереди. Живет он на глубинах от 120 до 1043 м.
Виды отряда, встречающиеся часто на больших глубинах океанов и морей, принадлежат к семейству Pourtalesiidae, характеризующемуся вытянутой формой тела, имеющей на конце хоботообразный выступ.
В Атлантическом океане на глубинах свыше 1500 м обитает интересный, почти бутылкообразной формы еж — Echinosigra paradoxa. Его хрупкая скорлупа едва достигает в длину 3,5 см.
На глубинах Тихого океана от 2150 до 5200 м распространен яйцевидный морской еж (Aeropsis fulva). Его хрупкое овальное тело, заметно суживающееся к заднему концу, имеет сильно выступающий передний амбулакр. Вся скорлупа покрыта нежными иглами, расширенными на конце (табл. 22).
