(Ophiuroidea Gray, 1840) Класс Офиуроиды, Офиуры, Змеехвостки, Class Ophiuroidea Gray, 1840 (Brittle stars, Serpent stars, Ophiuroids) 2 отряда
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДТИП СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ИГЛОКОЖИЕ (ELEUTEROZOA)
КЛАСС ОФИУРЫ, ИЛИ ЗМЕЕХВОСТКИ (OPHIUROIDEA)
Офиуры внешне сходны с морскими звездами. Тело их звездообразной формы, но, в отличие от последних, с сильно обособленными от диска и очень подвижными членистыми лучами, напоминающими хвосты змей. Отсюда и название этого класса «змеехвостки». Не только внешнее сходство, но и ряд черт внутренней организации сближает офиур со звездами. На основании этого некоторые зоологи объединяют их в один класс. Однако в наиболее известных руководствах офиуры рассматриваются как самостоятельный класс, представленный в современной фауне двумя отрядами — Euryalae и Ophiurae, насчитывающими свыше 250 родов и около 2 тыс. видов.
Ныне живущие офиуры отличаются от морских звезд прежде всего тем, что у них отсутствуют открытые амбулакральные борозды, так как в процессе филогенетического развития у них появились пластинки, закрывшие их. Кроме того, лучи у офиур столь резко обособлены от диска и разрастание пластинок лучей такое сильное, что полость тела в лучах весьма сокращена и, в отличие от звезд, отростки желудка не заходят туда.
Змеехвостки — обычные обитатели морского дна. Их можно встретить как в прибрежной зоне, так и на больших глубинах. Самые глубоководные из них найдены на глубине в 6720 м. Некоторые из них являются настоящими абиссальными видами и не встречаются выше 2000—2500 м, но большинство форм обладает большой амплитудой распространения по глубинам, у отдельных видов даже превышающей несколько тысяч метров. Живут они на самых разнообразных грунтах. Многие литоральные и более мелководные виды часто прячутся под камнями, в губках и кораллах или среди водорослей. Некоторые из них, особенно представители семейства Amphiuridae, зарываются в песок либо в ил, выставляя над поверхностью грунта лишь кончики своих лучей. Местами офиуры встречаются в огромных массах и являются руководящими формами некоторых донных сообществ (биоценозов). Так, например, в Японском море, вдоль берегов острова Сахалин, на глубинах от 100 до 200 м огромные пространства заняты биоценозом, в котором первостепенную роль играет змеехвостка Ophiura sarsi. Встречаясь в больших количествах, офиуры имеют существенное значение в общей экономике моря, поедая множество мелких морских организмов и являясь в свою очередь пищей различных донных рыб.
Тело большинства змеехвосток уплощено и состоит из округлого или пятиугольного диска и пяти, реже шести или семи—девяти лучей (табл. 24). Лучи часто очень длинные и в несколько раз (а у наиболее длиннолучевых форм даже в 20 раз) могут превышать диаметр диска, средние размеры которого около 1—2 см, но у отдельных видов ветвистолучевых офиур достигают 10 см. Обычно лучи простые, суженные к концу, однако у части офиур, таких, например, как голова горгоны (табл. 17), они ветвятся.
Характерной особенностью змеехвосток является сильное развитие у них не только внешнего (в виде тонких пластинок), но и внутреннего скелета лучей, состоящего из отдельных позвонков, скрепленных между собой специальными мышцами и связками. У одних офиур сочленовная поверхность позвонков, гладкая, в виде часового стекла, поэтому лучи их чрезвычайно подвижны, могут сворачиваться на брюшную сторону и обвиваться вокруг различных предметов. У других офиур позвонки имеют более сложные соединения в виде ямок и бугорков, в таких случаях лучи менее подвижны и могут изгибаться главным образом в горизонтальной плоскости. Снаружи позвонки прикрыты тонкими скелетными пластинками, образующими 4 ряда вдоль каждого луча. Среди них различают брюшные щитки, прикрывающие амбулакральные борозды, спинные щитки, противоположные брюшным, и два ряда боковых щитков, несущих различно устроенные иглы лучей (рис. 151). Иногда пластинки лучей могут быть недоразвиты или вообще отсутствовать.
На брюшной стороне луча в каждом членике имеются два отверстия для выхода амбулакральных ножек. Ножки офиур лишены присосок и ампул и выполняют главным образом функцию дыхания или осязания.
Диск змеехвосток, подобно лучам, снаружи покрыт пластинками, имеющими вид чешуек. Среди них на спинной поверхности у основания лучей выделяются более крупные парные пластинки — радиальные щитки. Иногда чешуйки диска бывают снабжены различными иголочками, гранулами, бугорками, а радиальные щитки имеют вырез, несущий мелкие иголочки, так называемые папиллы дискового выреза.
В центре диска на стороне, обращенной к субстрату, помещается рот. Форма его звездообразна, так как интеррадиально в него вдаются пять треугольных выступов — челюстей (рис. 151). На вершине челюсти располагаются челюстные (ротовые) пластинки, снабженные по краю чешуйчатыми иголочками — ротовыми папиллами, одна или две самые верхние из которых называются инфрадентальными. За ними в глубине рта помещаются зубы, а у некоторых видов — зубные папиллы (рис. 151, 19). Рядом с челюстными пластинками находятся узкие адоральные щитки, обхватывающие с боков крупную пластинку — оральный щиток. Один из оральных щитков пронизан порами, через которые в водоносную систему поступает вода. Челюсти у офиур подвижны и помогают не только удерживать и размельчать пищу, но также и захватывать ее.
Большинство змеехвосток раздельнополы. Случаи гермафродитизма отмечены сравнительно для немногих форм. Наиболее полный список гермафродитных форм, составленный Т. Мортенсеном в 1936 г., включает 36 видов. Как правило, все гермафродитные виды проявляют заботу о потомстве и вынашивают молодь, однако не все вынашивающие молодь виды являются гермафродитами.
Обычно офиуры откладывают половые продукты прямо в воду. Размножение чаще происходит весной либо летом, при этом многие офиуры приподнимаются на концах своих лучей и выметывают половые продукты за короткий промежуток времени с небольшими паузами. Чаще первыми приступают к размножению самцы. Оплодотворенные в воде яйца развиваются в пелагическую личинку — офиоплутеус (рис. 128), отличающуюся длинными отростками и своеобразным скелетом, состоящим из двух симметричных половинок. На образование офиоплутеуса требуется около трех недель с момента оплодотворения яйца. Все дальнейшие превращения личинки во взрослый организм происходят в толще воды, пока офиоплутеус плавает. В отличие от звезд сидячая стадия в развитии офиур отсутствует.
Претерпев сложные изменения, маленькая офиура опускается на дно и начинает вести донный образ жизни.
Не все виды выметывают половые продукты прямо в воду. В районе Новой Зеландии, по данным Фелла (Н.Fell), имеется вид, который прикрепляет от 20 до 200 яиц, богатых желтком, к нижней поверхности камней или в расщелинах. Эту любопытную особенность можно считать уже некоторой заботой о потомстве, получающей дальнейшее развитие у отдельных видов змеехвосток, распространенных главным образом в антарктических и субантарктических районах. Сейчас уже известно около 60 видов, вынашивающих молодь либо на своем теле, либо в бурсах, либо прямо в яичниках. В самом простом случае яйца откладываются в воду, но затем молодь оседает на тело матери и долгое время ползает по его поверхности. При внутреннем вынашивании молоди яйца задерживаются в бурсах, в которые через щели все время поступает свежая вода, а вместе с ней легко может проникать и сперма, оплодотворяющая яйца. Обычно в бурсе имеется всего несколько экземпляров молоди, но у вида Astrochlamys bruneus (табл. 24) Мортенсеном было обнаружено в каждой бурсе до 200 эмбрионов. Виды, вынашивающие молодь в бурсах, имеют более растянутый период размножения, чем виды, откладывающие икру в воду. Так, очень широко распространенная почти по всем морям Amphipholis squamata имеет в своих бурсах развивающуюся молодь в течение круглого года. У этого вида, возможно, имеется случай подлинного живорождения, когда эмбрион развивается за счет питательного материала, получаемого от матери. Фелл сообщает, что в стенках бурс, которые содержат эмбрионы, развиваются особые лакуны кровеносной системы. Кроме того, яйца этой офиуры очень мелкие и, вероятно, не содержат достаточного на весь период развития желтка, так как, вынутые из бурс, они быстро погибают, если не получают дополнительной пищи. У целого же ряда других видов, вынашивающих молодь, яйца крупные, богаты желтком и, проходя в бурсах весь путь развития, очевидно, не получают дополнительного питания за счет материнского организма. Некоторые авторы высказывают предположение, что во многих случаях более развитые эмбрионы могут как-либо использовать для своего питания яйца, находящиеся на более ранних стадиях развития. С подлинным случаем живорождения мы встречаемся у некоторых антарктических видов, у которых местом развития молоди становятся яичники, например у Ophionotus hexactis.
У большинства видов офиур пол различить невозможно, если не считать самок, вынашивающих молодь. Только 4 вида имеют вполне выраженный половой диморфизм. У Amphilycus androphorus (рис. 152), Ophiosphaera insignis, Ophiodaphne materna и Astrochlamys bruneus известны карликовые самцы, всегда сидящие на более крупных самках.
Некоторые виды змеехвосток могут еще размножаться поперечным делением. Случаи подобного бесполого размножения чаще всего имеют место у мелких шестилучевых видов, диаметр диска которых всего около 3 мм. При этом диск может делиться в любом направлении, но всегда каждая часть остается с тремя лучами и восстанавливает недостающие. Поэтому у таких форм часто попадаются экземпляры с тремя длинными и тремя более короткими лучами. Наиболее распространено бесполое размножение среди видов рода Ophiactis из отряда настоящих офиур (Ophiurae).
Со способностью восстанавливать недостающие части, столь широко распространенной среди офиур, связана и другая их особенность: они легко не только обламывают свои лучи, но некоторые змеехвостки могут временно лишаться спинной части диска или внутренностей. Все это довольно быстро восстанавливается (регенерирует), если не повреждено околоротовое нервное кольцо и диск сохранил хотя бы один луч.
Растут офиуры в течение нескольких лет и достигают максимальных размеров на 4—5—6-м году жизни, хотя многие из них начинают размножаться уже на 2—3-й год.
Офиуры — наиболее подвижные животные среди иглокожих. Они передвигаются с помощью лучей и редко используют для этого амбулакральные ножки. Несмотря на ясно выраженное лучистое строение, при движении офиуры ведут себя как билатерально симметричные животные. При этом 2 или 4 луча волнообразно изгибаются, тогда как непарный луч направлен вперед либо назад, а диск приподнят над субстратом. Вообще офиуры могут использовать и другие способы передвижения. Некоторые виды подтягиваются, захватывая предметы одним или двумя лучами и подталкиваясь остальными. Несмотря на отсутствие ампул и присосок, виды используют при движении амбулакральные ножки, упираясь ими в неровности грунта. Имеются также наблюдения, что змеехвостки могут ползать по стеклянным стенкам аквариума при помощи амбулакральных ножек, но в этих случаях железистыми клетками офиур выделяется особая слизь, как бы приклеивающая ножки к поверхности. Амбулакральные ножки играют весьма важную роль при закапывании офиур в грунт. Новейшие анатомические и гистологические исследования показали, что у офиур имеются особые приспособления, заменяющие ампулы ножек и дающие им возможность вытягиваться.
Очень часто лучи и ножки офиур принимают активное участие в захвате пищи и подведении ее ко рту. Питаются змеехвостки различными мелкими животными, донным детритом, а отдельные виды исключительно водорослями. При этом мелкие частицы подносятся ко рту ножками, а более крупные захватываются лучами, которые, изгибаясь, доставляют их в рот. Исследование желудков европейских офиур показало, что они на 75—90% заполнены донным детритом, перемешанным с остатками мелких рачков, полихет, моллюсков, молоди иглокожих и других мелких морских организмов. В аквариумах офиур можно кормить рыбой. Многие офиуры чувствуют добычу на расстоянии и ползут за ней.
Опыты, проведенные над офиурами, показали, что чувствительными к пищевым раздражениям являются в значительной степени амбулакральные ножки, которые, даже отделенные вместе с частью луча от диска, продолжали направлять пищевые частицы в сторону бывшего рта, а посторонние частицы быстро отбрасывать, если они, например, не были смочены рыбьим соком.
Офиуры весьма чувствительны к световым раздражениям и реагируют на различные механические воздействия, однако о их органах чувств почти ничего неизвестно.
Некоторые офиуры способны светиться. Следует заметить, что светятся только лучи и их иглы, а иногда еще и оральные щитки. Довольно сильное свечение желтовато-зеленоватым светом часто является ответом на малейшее прикосновение к офиуре.
Свечение офиур часто привлекает к себе различных веслоногих рачков, которые поселяются на их теле или забираются во внутренние органы. Некоторые рачки рода Cancirilla были найдены на ротовой стороне Amphipholis squamata, другие виды копепод паразитируют в бурсах офиур, откладывая в них массу яиц и тем самым мешая размножению хозяина. Иногда копеподы вызывают значительные галлоподобные вздутия в основании лучей змеехвосток. Следует, однако, отметить, что паразиты и комменсалы офиур немногочисленны, хотя и известны из разных групп животных. Подвижный образ жизни и прочный панцирь, покрывающий тело, до некоторой степени предохраняют их от нападения мелких врагов. Тем не менее в офиурах можно встретить различных инфузорий, паразитических моллюсков, ракообразных, червей. Сами же офиуры чрезвычайно склонны жить на других организмах. Некоторые змеехвостки обитают постоянно среди игл морских ежей. Например, очень мелкая офиура Nannophiura lagani, диаметр диска которой едва достигает 0,5 мм, приспособилась к жизни на брюшной стороне плоского морского ежа Laganum depressum, где перелезает с одной иглы на другую, как маленькая обезьянка с дерева на дерево. Весьма часто офиуры встречаются на губках и кораллах.
Почти все 5-лучевые представители отряда ветвистых офиур (Euryalae) обычно сидят на различных кораллах, а некоторые даже питаются их щупальцами.
В литературе отмечено несколько случаев сожительства офиур с морскими лилиями. Так, офиуры рода Ophiomaza живут в сообществе с морскими лилиями. Ophiomaza cacaotica (рис. 129) неоднократно была найдена на ротовой стороне тропической морской лилии родa Comanthus, чашечку которой она крепко обвивает своими лучами. Раскраска этой офиуры довольно пестрая и очень соответствует раскраске хозяина.
Окрашены офиуры более скромно, чем остальные иглокожие. Отдельные виды, правда, имеют ярко-красный или малиновый цвет, но они малозаметны из-за сравнительно небольших размеров. В окраске змеехвосток преобладают кремовые, желтые, зеленоватые, оливковые, бурые тона, часто оживляемые различными пятнами контрастного цвета.
Ископаемые остатки офиур немногочисленны и изучены далеко не полно. Офиуры, сходные с современными, известны с конца палеозоя, но офиуроподобные организмы, отличающиеся от современных открытой амбулакральной бороздой и сближающие змеехвосток со звездами, найдены уже в силуре, т. е. в раннем палеозое.
ОТРЯД ВЕТВИСТЫЕ ОФИУРЫ (EURYALAE)
Представители этого отряда не имеют сплошного чешуйчатого или пластинчатого покрова на диске и лучах; диск и лучи у них затянуты толстой кожей, часто покрытой гранулами. К этому отряду относятся все офиуры с разветвленными лучами, а также некоторые формы, имеющие простые, но загибающиеся на брюшную сторону лучи. Последние чрезвычайно подвижны, могут сворачиваться в спираль и обвиваться вокруг различных предметов. Всего в отряде 4 семейства и около 50 родов, известных как в прибрежных водах, так и на больших глубинах. Многие из них приурочены только к тропикам, другие довольно широко распространены по всем океанам и морям.
Один из наиболее известных представителей отряда — Asteronyx loveni (рис. 153) — широко распространен в теплых и умеренных водах Мирового океана на глубинах от 100 до 3 тыс. м. Его обычно находят обвившимся вокруг морских перьев (Pennatulidae). Перес (Peres), спускаясь в 1959 г. в батискафе по западному склону Яванской впадины, на глубине 1650 м видел астерониксов, которые двумя лучами, скрученными, как виноградная лоза, держались за субстрат, а тремя вытянутыми вперед лучами делали волнообразные движения и таким образом ловили пищевые частицы, взвешенные в воде. Цвет астерониксов кораллово-красный. Размеры их довольно значительны: диаметр диска около 4 см, а длина лучей около 40 см. Молодь астерониксов ползает по дну и питается детритом, но, достигнув размеров около 5—6 мм в диаметре диска, взбирается на морское перо и переходит, подобно взрослым животным, на питание планктоном или взвешенными в воде частицами, однако вполне возможно, что не брезгает и полипами, на которых поселяется.
Среди отряда ветвистых офиур известен только один вид, проявляющий заботу о потомстве. Это Astrochlamys bruneus (табл. 24), также относящийся к семейству горгон. Яйца у этого вида развиваются в бурсах. Распространен астрохламис в Антарктике на глубинах до 3 тыс. м. Диаметр его диска едва превышает 1 см, но лучи в 7—8 раз длиннее диаметра диска. Обычно астрохламисов находят с маленьким самцом, сидящим на аборальной поверхности диска самки.
ОТРЯД НАСТОЯЩИЕ ОФИУРЫ (OPHIURAE)
Подавляющее большинство известных змеехвосток относится именно к этому отряду. Диск у этих офиур обычно покрыт чешуйками, а лучи — пластинками. Лучи никогда не ветвятся и менее подвижны, чем у представителей предыдущего отряда. Они изгибаются только в горизонтальной плоскости, так как сочленение позвонков у них более сложное — при помощи бугорков и ямок.
Одно из наиболее обширных семейств этого отряда — Ophiacanthidae — содержит большое число видов, широко распространенных по океанам, причем многие из них часто обитают на больших глубинах. У офиакантид диск на спинной стороне сплошь затянут покровом из тесно расположенных низких бугорков, шипиков или иголочек, маскирующих чешуйки диска. Лучи снабжены большим числом часто очень длинных и шиповатых иголочек. Наиболее типичным представителем семейства является двузубая офиаканта (Ophiacantha bidentata, табл. 25), очень часто встречающаяся в Арктике, Атлантике и в Тихом океане на глубинах от 10 до 4500 м. Эта довольно мелкая буроватая офиурка, с диаметром диска приблизительно до 12 мм, обладает способностью светиться.
Однако эта способность в основном распространена среди представителей другого семейства — амфиурид (Amphiuridae), отличающихся главным образом строением своего ротового угла, на вершине которого сидят две инфрадентальные ротовые папиллы (рис. 151). Наиболее интенсивно светятся Ophiopsila annulosa и Ophiopsila arenea, распространенные в Средиземном море на глубинах до 100 м. Эти офиуры начинают светиться при малейшем их раздражении. Достаточно дотронуться палочкой либо пинцетом до луча данной офиуры, как она моментально вспыхивает ярким светом сначала в месте прикосновения, затем и на других лучах. При более длительном раздражении эти змеехвостки светятся ярким зеленовато-желтым светом, причем кажется, что свет исходит от всей поверхности офиур. Однако гистологические исследования данных видов показали, что железистые клетки, секрет которых вызывает свечение, расположены лишь на определенных местах тела офиур. Светиться могут иглы, брюшные и боковые пластинки лучей. Такая любопытная особенность этих офиур была использована при изучении образа жизни данных животных. Оба вида активны ночью, а при дневном освещении они прячутся в песок. Способность светиться дала возможность наблюдать этих животных ночью без дополнительного освещения. Оказалось, что офиуры питаются ночью, выставив из убежища три луча и поставив их перпендикулярно течению и таким образом улавливая и отфильтровывая взвешенные в воде питательные частицы.
Представителей рода амфиура можно встретить в самых разнообразных районах всех океанов. Например, в антарктических водах встречается Amphiura antarctica (рис. 154), а в тропической части Атлантического океана Amphiura stimpsoni, вынашивающая свою молодь.
В тропических водах, на коралловых рифах, очень часто встречаются представители семейства Ophiothrichidae, отличающиеся главным образом тем, что у них отсутствуют ротовые папиллы, а на вершине челюстей имеется группа зубных папилл (рис. 151). Диск у них покрыт чешуйками, которые могут быть замаскированы густым покровом из очень низких бугорков и иголочек. Они очень часто пестро окрашены и имеют причудливый рисунок.
В тропиках в основном распространены и представители семейства Ophiocomidae и Ophiodermatidae. Среди них также преобладают пестроокрашенные формы. Весьма привлекательна красивая офиокома (Ophiocoma delicata, табл. 24), найденная на глубине около 35 м у юго-восточного побережья Австралии. Ее пятиугольный маленький очень плоский диск бледно-коричневого цвета с несколькими круглыми или овальными пятнами, каждое с широкой белой каймой. Пластинки лучей тоже двухцветные: одна их часть темно-пурпурная, а другая почти белая; поэтому лучи выглядят поперечнополосатыми.
В наших морях чаще попадаются виды одного из самых обширных семейств змеехвосток — семейства настоящих офиур (Ophiuridae). Наиболее характерным представителем этого семейства является змеехвостка Сарса (Ophiura sarsi, табл. 17), очень часто встречающаяся в арктических морях, в северной части Атлантического и Тихого океанов от прибрежной зоны до глубины в 3000 м. Подобно остальным представителям данного семейства, она имеет довольно толстый диск, имеющий в основании лучей на спинной стороне вырез, усаженный папиллами, и сравнительно короткие лучи.
Род офиур очень обширен, его представителей можно встретить во всех морях. Так, у берегов Австралии обитает Ophiura multispina, близкая к описанной выше офиуре Сарса. Диск у нее также покрыт крупными пластинками и лучи относительно короткие, что придает офиуре коренастый вид.
Не менее любопытны и офиуры, своей оригинальной формой напоминающие нечто среднее между звездой и офиурой. Отсюда происходит и их название — Astrophiura, т. е. звездоофиура. Однако внимательное изучение этих животных показало, что они ничего общего со звездами не имеют, а являются настоящими офиурами. У них ряд пластинок диска и луча сильно разрастается и образует нечто вроде щита (рис. 155), а свободные части лучей становятся очень хрупкими. Они лишены брюшных и спинных щитков, а также амбулакральных пор для прохождения ножек. Образ жизни этих интересных офиур неизвестен. Этот маленький род, насчитывающий несколько видов, встречается в прибрежной зоне у острова Мадагаскар, у берегов Японии. Вдоль побережья Калифорнии на глубинах менее 1000 м обнаружена Astrophiura marione (рис. 155).
Самый глубоководный вид этого рода, Astrophiura chariplax, был обнаружен экспедиционным судном «Витязь» к северу от Командорских островов на глубине 2440 м.
