(Archaeogastropoda) Отряд Археогастроподы, Древние брюхоногие моллюски, Order Archaeogastropoda 22 семейства
Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA)
Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу брюхоногих моллюсков. Почти у всех у них хорошо развита раковина; у огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Типично для всех переднежаберных то, что жаберная полость направлена вперед и лежит на спинной стороне животного, причем соответственно вперед направлена и вершина настоящей жабры, или ктенидия.
ОТРЯД ДРЕВНИЕ БРЮХОНОГИЕ (ARCHAEOGASTROPODA)
Наиболее примитивны в подклассе переднежаберных те представители отряда древних брюхоногих, которые сохранили некоторые черты строения, свойственные первичным брюхоногим, например две перистые жабры, лежащие в мантийной полости, парные почки с парой выделительных отверстий и парные предсердия. Желудочек сердца здесь обычно пронзен задней кишкой, а расположение нервов в ноге имеет более или менее явственный лестничный характер, что также может рассматриваться как признак примитивного строения. В раковине этих улиток обычно имеется щель, которая у одних форм тянется от устья до середины последнего завитка, у других расположена у верхушки блюдцеобразной раковины, а у третьих как бы разбита на ряд отдельных отверстий округлой формы. Ряд этих отверстий тянется вдоль оборотов раковины, которые сильно расширены и уплощены, так что вся раковина приобретает форму уха, определившую характерное для этих моллюсков название морского ушка.
Эта группа наиболее примитивных переднежаберных составляет несколько семейств, причем некоторые из них обитают в морских глубинах, например представители рода плеуротомарий (Pleurotomaria), живущие у берегов Японии, Молуккских островов, а также в Вест-Индии. Раковины у плеуротомарий имеют прекрасный перламутровый блеск и у некоторых видов достигают значительных размеров (свыше 20 см).
Современные плеуротомарии представляют собой остатки прежде богатого формами рода; число ископаемых видов его, живших со времен силура до третичного времени, определяется в несколько сотен, в настоящее время виды плеуротомарии исчисляются единицами.
Гораздо более многочисленны в настоящее время представители другого семейства, так называемые улитки морские ушки (Haliotidae), которые все относятся к одному роду Haliotis, но представлены сейчас многими десятками видов. Они живут в Тихом океане, у его азиатского и американского берегов и частично у берегов Австралии, а также распространены в Индийском океане, у восточных берегов Африки и в Атлантическом — у западных берегов этого континента, откуда они проникли и в Средиземное море. Своеобразная ухоподобная раковина этих улиток, пронизанная рядом округлых отверстий, о которых говорилось выше, ярко окрашена снаружи, а с внутренней стороны покрыта перламутровым слоем с превосходным блеском и отливающим всеми цветами радуги. Нога здесь достигает чрезвычайно мощного развития, с широкой подошвой, при помощи которой улитка так крепко присасывается к поверхности камней, что выдерживает удары самых сильных волн; отделить ее от субстрата можно только при помощи долота, которое просовывают между подошвой ноги и поверхностью камня или скалы, на которой укрепился моллюск. Основание ноги у этих улиток окаймлено мощно развитой кожной складкой, носящей название эпиподиума, край которой усажен многочисленными щупальцевидными придатками. На переднем конце, несколько выше, чем щупальца головы, находятся более короткие выросты, несущие глаза примитивного строения. Сверху над основанием ноги спускается край мантии, прикрывающий сдвинутую влево глубокую мантийную полость, где лежат две жабры и куда открывается заднепроходное отверстие и выводные отверстия почек. От наружной поверхности мантии отходят щупальцевидные отростки, которые высовываются наружу через отверстия в раковине.
Интересные наблюдения над морскими ушками (Haliotis tuberculata), живущими в аквариуме в Неаполе, приводит в своих работах Н. 3имрот.
«Если мы с большим усилием оторвем улитку от стеклянной стенки аквариума, — пишет он, — причем иногда отрываются и куски скрепляющей стекла замазки, которые остаются на подошве ноги, то поверхность последней опрокинутого на спину животного прежде всего изгибается внутрь, а края подошвы несколько утолщаются. Затем моллюск делает попытки перевернуться и принять нормальное положение подобно тому, как это наблюдается у перевернутых на спину черепах. Концы ноги вытягиваются то в одну, то в другую сторону, ища точку опоры; как только задний или передний конец ноги наткнется на стеклянную стенку аквариума, соответствующий участок подошвы сейчас же прилипает к ней, а затем постепенно получает опору и вся подошва, прилипающая к стеклу, и сам моллюск занимает нормальное положение. Но совсем другой результат получается в тех случаях, когда в поисках точки опоры у перевернутой на спину улитки и передний и задний концы ноги одновременно прикоснутся к стенке аквариума. Оба они плотно присасываются к последней, но при попытке выпрямиться, имея эти две точки опоры, улитка падает обратно на спину, хотя, казалось бы, возврат к нормальному положению теперь мог бы осуществиться легче всего. Не совсем ясны причины этого явления, но, по-видимому, тогда как механическое раздражение подошвы, вызванное прикосновением ее к поверхности того или иного предмета, вызывает ответную реакцию присасывания, мощный раковинный мускул, или аддуктор, может сокращаться с полной силой лишь тогда, когда раздражение действует на него лишь с одной стороны, постепенно распространяясь на соседние участки, тогда как при раздражении, идущем от обоих концов ноги, его действие ослабляется, и трудно сказать, обусловлено ли это характером самой мускулатуры или возбуждающих ее нервов. Как только наша улитка снова укрепится на стенке аквариума и подошва ее плотно прилипнет к стеклу, она принимается ползти, но чрезвычайно медленно, передвигаясь едва на 6 см в течение 5 минут».
Органами дыхания морского ушка, как уже отмечалось, служат парные жабры, лежащие в глубине мантийной полости. Токи свежей воды входят в мантийную полость через широкую щель, сообщающую ее с наружной средой, в передней части тела, и, омывая жабры, выходят наружу через ряд описанных выше округлых отверстий на спинной стороне раковины.
По наблюдениям Зимрота над морскими ушками, жившими в аквариуме, эти улитки иногда выползают по стенке аквариума выше уровня воды и принимают своеобразное положение, широко раскрывают отверстие жаберной полости и приподнимают передний край раковины, так что последняя становится под углом, иногда почти перпендикулярно к плоскости ноги.
Зимрот ставит это явление в связь с часто наблюдаемой и у других переднежаберных склонностью подниматься над уровнем воды, причем в это время дыхание осуществляется у них, по-видимому, не только через жабры, но и всей поверхностью кожи. Однако в природных условиях виды морского ушка населяют обычно более глубокие слои сублиторальной зоны и только изредка попадаются в мелкой воде во время отливов, как, например, живущие у тихоокеанского побережья виды, служащие предметом промысла и встречающиеся преимущественно на глубине нескольких метров. Также и европейский вид, живущий в Атлантическом океане у западных берегов Франции и Пиренейского полуострова, ловится только во время самых сильных отливов.
Улитки сидят обычно, плотно присосавшись, на камнях и скалах, и, для того чтобы отделить их от субстрата, пользуются обычно ножом или долотом. В США обычно такое долото прикрепляют к длинному шесту; при этом через деревянный ящик с вставленным в дно стеклом высматривают с лодки местоположение моллюска, так как без этого приспособления трудно обнаружить его под водой благодаря ряби на поверхности. В Японии морское ушко добывается преимущественно водолазами, работающими в скафандрах. Водолаз берет с собой корзину и складывает в нее собранных моллюсков; по данному им сигналу корзину поднимают в лодку и, опорожнив ее, снова опускают на дно, причем один и тот же ловец работает под водой около трех часов. Иногда лов производится и более примитивно. Водолаз ныряет под воду без скафандра, подчас на глубину до 6 м, только защитив глаза очками, а уши заложив тампоном, и собирает улиток вручную в течение одной-двух минут. Если место для лова выбрано удачно, он каждый раз возвращается с добычей.
Морское ушко добывают и ради мяса, которое считается ценным продуктом питания, и ради раковин, которые представляют высокосортное сырье для различных изделий из перламутра. Иногда в раковинах попадаются и ценные жемчужины. Использование мяса морского ушка как продукта питания издавна практиковалось в Китае, а с конца XIX в. получило широкое распространение и в США, где, например, за один 1921 г. добыча этого моллюска возросла до 1 481 170 фунтов. Промыслы эти развились главным образом в Калифорнии, где промысловое значение имеют два вида: Haliotis fulgens и Haliotis rufescens. Параллельно с развитием промыслов морского ушка в США они стали развиваться и в Японии, где за один 1923 г. японскими промышленниками было добыто у берегов Японии, Кореи и Шань-Дуня 7 544 344 кг живущего здесь промыслового вида Haliotis gigantea.
Этот же вид морского ушка благодаря высокому качеству перламутра и крупным размерам (10—20 см) издавна добывался и ради его раковин по всему восточноазиатскому побережью Тихого океана, а также в Австралии. Ценное значение как перламутровое сырье, идущее для инкрустационных работ и на пуговичные изделия, имеют также раковины других видов морского ушка. В Европе промысел этих моллюсков не имеет, однако, столь широкого размаха, как в США и в Японии: кроме упомянутого выше вида Haliotis tuberculata, промысловое значение здесь имеет и другой вид — Haliotis lamellosa, который ловится на средиземноморском побережье Европы.
Представители рода галиотис по преимуществу относятся к океаническим формам и не встречаются ни в Черном, ни в Балтийском морях, где для них нет, по-видимому, подходящих условий солености. Отсутствуют они и в северных морях, омывающих европейское побережье СССР, но встречаются на Дальнем Востоке у берегов Камчатки.
Из других представителей этой группы, более примитивных по своему строению переднежаберных, имеющих парные жабры, пару предсердий и раковину со щелью, через которую выходит ток воды из жаберной полости, следует упомянуть живущую в водах Советского Союза улитку пунктуреллу (Puncturella noachina), принадлежащую к довольно многочисленному по числу форм семейству Fissurellidae. Раковина этой небольшой по размерам улитки (длина до 1,5 см) имеет форму овального в своем основании колпачка с радиально ребристой наружной поверхностью и лишена перламутрового слоя. Верхушка раковины имеет зид загнутой назад зачаточной спирали, а спереди от нее лежит узкая короткая щель. Пунктурелла — довольно обычный представитель фауны моллюсков наших северных морей, так как имеет кругополярное распространение. Она часто попадается при драгировках с глубин от 35 до 350 м и живет на камнях или на известковых водорослях литотамниях, а иногда встречается и на песчано-илистых грунтах.
Интересно, что очень близкая к нашей пунктурелле форма, составляющая, однако, особый подрод, живет в южной части Тихого океана. Другие представители семейства широко распространены в морях северного и южного полушарий. Один вид (Fissurella graeca) встречается и в Черном море в районе Босфора.
Весьма сходны по внешности с представителями предыдущего семейства, но глубоко отличны от них анатомически улитки, составляющие три близких семействa: Patellidae, Acmaeidae и Lepetidae. Они все характеризуются упрощенной симметричной раковиной, имеющей форму колпачка или опрокинутого вверх дном блюдца. Важным анатомическим признаком, характерным для всей этой группы, служит наличие у этих улиток не двух, а лишь одного предсердия, что стоит в связи со своеобразным изменением у них и органов дыхания; у представителей семейства Patellidae обе жабры редуцируются, сохраняясь лишь в виде рудиментов, но взамен них на нижней поверхности мантии развивается венчик листовидных придатков, которые функционируют как вторичные жабры. В семействе Acmaeidae настоящие первичные жабры тоже редуцируются, но взамен них образуется одна вторичная жабра, а у представителей семейства Lepetidae исчезновение жабр компенсируется кожным дыханием всей поверхности тела. Большинство улиток, относящихся к этой группе, раздельнополы, но некоторые виды гермафродитны, причем образование мужских половых продуктов предшествует образованию женских (протерандрический гермафродитизм). Яйца обычно откладываются прямо в воду, где и происходит оплодотворение.
К семейству Patellidae относится сравнительно небольшое число форм. Типичным представителем группы может служить улитка блюдечко (Patella), красочное описание строения и образа жизни которой дает Зимрот. «В приливо-отливной зоне всех морей, — пишет он, — сидят на скалах ленивые блюдцеобразные улитки пателлы; здесь их исконная область, где они живут, прочно присосавшись к береговым скалам. Их раковина, имеющая форму низкого конуса с эксцентрически лежащей верхушкой, вплотную пригоняется к поверхности субстрата даже тогда, когда это шероховатая, размытая шлаковая лава: в этом случае края раковины становятся неровными и зубчатыми, следуя за всеми неровностями поверхности субстрата, что дает улитке возможность плотно прижаться к ней. Когда улитку тревожат, она прижимает свою раковину к тому предмету, на котором она сидит, с огромной силой, и уже Реомюр сделал наблюдение, что для того, чтобы преодолеть силу присасывания обыкновенной пателлы (Patella vulgata), необходимо приложить силу, равную 14—15 кг. Если загнать клин между раковиной и камнем и, действуя им как рычагом, стараться отделить животное от камня, то нередко оно разрывается на две части: нога и голова остаются на камне, а раковина с мантией и с большей частью внутренностного мешка отрывается. Но если улитка сидит, приподняв раковину так, что голова ее и боковые части тела остаются открытыми, то достаточно легкого бокового удара, чтобы животное отделилось от места своего прикрепления; этим и пользуются обычно рыбы, поедающие пателлу.
Долгое время считался нерешенным вопрос о том, как происходит прикрепление пателлы: приклеивается ли она выделением ножных желез или удерживается исключительно силой присасывания, благодаря действию раковинного мускула.
Согласно последним исследованиям, можно, по-видимому, считать установленным, что сначала действительно выделяется небольшое количество слизи из множества одноклеточных кожных желез подошвы ноги, но служит эта слизь не для приклеивания улитки, а для заполнения мелких щелей между подошвой и камнем. После этого уже начинает действовать со всей силой раковинный мускул, кольцевая форма которого только спереди нарушается небольшой выемкой, благодаря чему он имеет сходство с подковой. Он напрягается при каждой волне прибоя, а также во все время отлива, пока животное бывает открыто действию солнечного света. Такое поведение пателлы повело к своеобразному сожительству ее с некоторыми животными, как например с коловратками, которые на это время укрываются под краями ее мантии, находя здесь пристанище, где долго сохраняется необходимая им влажная среда.
На том основании, что края раковины бывают очень точно пригнаны как к гладкой, так и к неровной поверхности скалы, делали заключение, что пателла никогда не меняет своего места и как бы прикреплена к нему. Однако такое заключение оказалось ошибочным. Улитка часто совершает ночные путешествия на расстояние около метра. Замечательно, что, двигаясь определенным образом всегда в левую сторону, она в конце концов возвращается к исходной точке своего пути и укрепляется на старом месте точно так же, как сидела там раньше, — замечательный случай ориентации в пространстве, которому, правда, помогает при движении равномерное отклонение от прямой линии. Животное возвращается к своему прежнему месту подобно тому, как заяц, преследуемый собакой и обежавший большой круг, после многих сделанных им петель попадает опять в свое логовище. Эта привязанность к своему месту жительства, «чувство дома», теперь подробно и разносторонне исследована, и оказывается, что только в том случае, если место, где улитка живет, претерпело коренные изменения за время ее отсутствия, она решается на поиски нового. Ни в коем случае она не селится где попало. При выборе места она руководствуется потребностью в достаточно насыщенном водяными парами воздухе; поэтому она предпочитает расщелины утесов, и именно их теневую сторону. Ночные странствования служат преимущественно для утоления голода. Улитка во время своего передвижения объедает поверхность скалы, и обглоданная полоска выдает ее путь, потому что все время, пока животное ползет, его радула находится в действии.
Пищей улитке служат различные организмы, обрастающие утесы, в первую очередь микроорганизмы, которыми питаются также и панцирные моллюски, а попутно и небольшие растения, как ульвы и фукусы, но их она не отыскивает нарочно, поедая главным образом все то, что может сбрить по дороге с поверхности камня своей радулой. Нам ничего не известно о том, делает ли она при этом какой-нибудь выбор пищи по вкусу. Для такого способа питания радула с ее толстыми крепкими лезвиями оказывается прекрасно приспособленным инструментом; ее прочные зубцы вполне соответствуют своему назначению — соскабливать обрастание скал, которое в прибойной зоне держится на них так же крепко, как и сама улитка. Эта работа, однако, ведет к чрезвычайно быстрому изнашивание орудия, благодаря чему возникает потребность в столь же быстром его восстановлении. Поэтому влагалище радулы, в котором образуются зубцы, необычайно длинно, почти такой же длины, как все тело животного, и закручено спиралью, чтобы быть в состоянии уместиться в нем. Питательность маленьких существ, добываемых таким способом со скал, по-видимому, довольно мала, что обусловливает чрезвычайную длину кишечника пателлы, многократно изгибающегося и открывающегося в дыхательную полость на конце небольшого сосочка.
В большинстве случаев раковина пателлы малоприметна и покрыта таким же обрастанием, как и камень, на котором улитка сидит; раковина толста и прочна у видов, обитающих в прибойной зоне, но встречаются и другие формы раковины, как например у маленькой Patella pellucida, живущей у берегов Германии. Она покинула скалы и переселилась на водоросли фукусы. В связи с этим ее раковина сделалась тонкой и прозрачной, с чудесными переливчатыми зелено-голубыми полосками, которые придают ее окраске сходство с искрящейся на солнце водорослью».
Пателлиды широко распространены в различных морях, причем некоторые виды встречаются и в сильно опресненных внутренних морях, как например черноморская пателла (Patella pontica), которая проникла и в Азовское море. Этот вид живет на береговых скалах, подверженных действию прибоя, в зоне которого он обычно держится; но иногда эти улитки всползают по скалам и выше уровня воды, так что их лишь обдают брызги прибойных волн. Наша черноморская пателла, достигающая 35—40 мм длины, употребляется в пищу в свежем виде под названием «пателлиды». Съедобны также и другие виды этого рода, как например средиземноморская Patella coerulea и живущая в Атлантическом океане Patella vulgata.
Только что рассмотренные семейства составляют как бы боковую ветвь развития улиток, выделившуюся в отряде древних брюхоногих, к которому относится большое число форм со значительным разнообразием строения и составляющих много семейств. Однако у всех у них в той или иной степени проявляются некоторые черты, свойственные древним брюхоногим, как например примитивная радула, наличие у ряда форм двух предсердий и парных почек, лестничное расположение нервов в ноге и другие признаки.
Обширную группу в отряде древних брюхоногих составляет семейство улиток волчков, или трохид (Trochidae), охватывающее около 50 различных родов морских улиток и делящееся на ряд подсемейств. У всех этих улиток правая первичная жабра редуцирована, но сохраняются два предсердия и парные почки. Раковина здесь лишена щели и обычно спирально закручена в форме конусовидной башенки или башенки с уступами. Очень своеобразна ее форма у улиток рода ангария, живущих в Индийском и смежных с ним областях Тихого океана. У этих улиток невысокие обороты раковинной спирали покрыты отростками причудливой формы.
Обычно у всех этих улиток хорошо развита кожная складка, окаймляющая основание ноги (эпиподиум) и несущая щупальцевидные придатки, которые у рода трохус могут втягиваться в особые влагалища. Эти придатки имеют также значение органов осязания, как и пара развитых головных щупалец трохид.
Зимрот дает очень красочное описание действия этих придатков у улитки каллиостомы (Calliostoma): «В то время как большинство водных улиток как бы оберегает свои щупальца от резких раздражений, осторожно втягивая их или отводя в сторону, трохиды ведут себя в этом отношении гораздо смелее, напоминая этим головоногих. Примером может служить улитка каллиостома. Щупальца у нее длиннее, чем эпиподиальные осязательные усики, окрашены в черный цвет и постепенно заостряются к концам. Они действуют гораздо свободнее, чем щупальца других улиток, они могут сворачиваться и даже изгибаться, как бич при ударе; сходно, но лишь несколько слабее выражено это и у эпиподиальных осязательных придатков. Поэтому щупальца здесь более походят на руки головоногих, чем на щупальца других улиток. Сходство усугубляется еще тем, что, когда они касаются какого-нибудь твердого тела, они пристают к его поверхности на короткое время, как это типично для рук головоногих».
Из многочисленных представителей семейства трохид некоторые имеют большое хозяйственное значение, как например представители рода трохус (Trochus), живущие в Индийском и смежной с ним области Тихого океана. Раковина этих улиток дает превосходного качества перламутр, который используется преимущественно для пуговичной промышленности, причем наибольшее промысловое значение имеет вид Trochus niloticus, раковины которого добываются на Сингапуре, в Красном море, на островах Фиджи и в Новой Каледонии. Раковины более мелкого средиземноморского вида трохид — Trochus adriaticus — употребляются лишь для ювелирных изделий.
Наши северные моря богаты трохидами: в Баренцевом море живет Trochus occidentalis, несколько видов, относящихся к роду соляриелла (Solariella) и к роду Маргарита (Margarita), имеющих кругополярное распространение.
В Черном море живет несколько видов мелких улиток, относящихся к роду гиббула (Gibbula), которые держатся в области сублиторали, а иногда и очень близко к поверхности, усеивая сплошь береговые скалы. Один из этих видов, живущий также и в восточной части Средиземного моря (Gibbula albida), постоянно встречается на устричных банках.
Близки к трохидам морские улитки, относящиеся к семейству Turbinidae, из которых наиболее интересен род Turbo. Это по большей части весьма крупные улитки с закрученной раковиной, имеющей форму волчка и достигающей размера 20 см и более. Внутреннюю поверхность ее покрывает перламутровый слой прекрасного качества и блеска, в связи с чем эти улитки издавна служат объектом промысла. Раковины их идут на различные изделия из перламутра или непосредственно употребляются как украшения; в этом случае с них удаляются наружные, не имеющие блеска, слои и сохраняется один перламутровый слой. Из этого рода на первом месте по своему промышленному значению стоит вид Turbo olearius, который вылавливается в Юго-Восточной Азии, у берегов Австралии и Новой Гвинеи и раковины которого достигают веса в 2 кг.
Крупные виды турбо, живущие в тропических морях, держатся обычно в поверхностных слоях воды и часто всползают выше ее уровня; они наиболее деятельны ночью.
