(Gastropoda Cuvier, 1795) Класс Гастроподы, Брюхоногие, Брюхоногие моллюски, Улитки, Class Gastropoda Cuvier, 1795  (Gastropods, Slugs, Snails)  23 отряда


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)
         Улитки, или брюхоногие, составляют наиболее богатый формами класс мягкотелых, охватывающий около 85 тыс. видов. Развитие этого огромного разнообразия форм стоит в связи с чрезвычайно большим разнообразием условий существования, к которым приспособились в своей эволюции представители брюхоногих: они заселили не только прибрежную зону океанов и морей, но завоевали также и значительные глубины и область открытого моря; часть их расселилась по пресным водам, а некоторые группы приспособились к жизни на суше и выработали типичные черты приспособления к наземному существованию, заселив даже пустыни и горные вершины до области вечных снегов. Наконец, часть наземных форм вернулась в воду и заселила пресноводные бассейны, смешавшись там с исконными морскими выходцами, но сохранив как одну из ярких черт своего прошлого наземного существования легочный тип дыхания.
         Одним из характерных признаков брюхоногих служит наличие у них раковины, состоящей из цельного куска и прикрывающей спину животного; правильнее было бы сказать, что раковина прикрывает здесь так называемый внутренностный мешок, т. е. выдающееся на спине мешковидное выпячивание, внутри которого находится целый ряд органов. Другим типичным признаком брюхоногих служит то, что почти все из них, за ничтожным исключением, утратили билатеральную симметрию многих внутренних органов. Характерно и то, что кишечник всех брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела.
         У большинства брюхоногих раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Такая спираль носит название турбоспирали. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев эта закрученность бывает по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с заостренного конца; в более редких случаях закручивание раковины и внутренностного мешка бывает против движения часовой стрелки, т. е. влево. По направлению закручивания раковнны и различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (леотропные) раковины, причем те и другие могут встречаться иногда у представителей одних и тех же систематических групп.
         В зависимости от того, насколько пологи или круты обороты спирали, в зависимости от числа и формы этих оборотов чрезвычайно разнообразны по своему виду и раковины различных улиток. Иногда завороты раковины, плотно прилегая друг к другу, срастаются своими внутренними частями, образуя цельный столбик, называемый колонкой (columella), иногда они отстают один от другого, благодаря чему по оси раковины вместо сплошного столбика образуется щель, так называемый пупок. Наконец, в ряде случаев мы видим у улиток как будто более простую раковину в форме колпачка или блюдца, но, как показывает история развития, такие раковины у современных улиток представляют результат упрощения первоначально спирально закрученной раковины.
         Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем органического вещества, составляющего наружный слой раковины — периостракум. Последний образует иногда щетинковидные отростки, благодаря чему раковина снаружи кажется мохнатой. Прикрытая периостракумом известковая часть раковины слагается из тонких известковых пластинок, составляющих в своей совокупности так называемый фарфоровый слой, в котором в свою очередь можно различить до трех слоев известковых пластинок. У некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток внутренняя поверхность раковины выстлана еще блестящим перламутровым слоем. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины.
         Переходя к рассмотрению мягких частей тела улиток, прежде следует отметить наличие у них более или менее обособленной головы, несущей рот, глаза и щупальца, а на брюшной стороне — наличие массивной мускулистой ноги с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения — это медленное скольжение по субстрату на широкой подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У некоторых улиток в связи с переходом их к иному типу движения изменяются и функция и строение ноги, что указано в описании отдельных подклассов и отрядов брюхоногих. У многих улиток задняя часть ноги несет на спинной поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку и, когда улитка прячется в раковину, крышечка плотно закрывает устье.
         Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находится мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются заднепроходное, выделительное и половое отверстия.
         В мантийной же полости находятся и органы дыхания — чаще всего одна перистая жабра, или ктенидий. Сравнительно небольшое число дышащих жабрами улиток имеет две такие жабры; у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон; в этих случаях обычно и по краю устья раковины образуется желобообразный выступ, внутри которого сифон и помещается. В других случаях свободный край мантии может заворачиваться над краем раковины, так что мантия как бы выступает из-под раковины и прикрывает ее сверху частично или даже полностью.
         В последнем случае раковина становится внутренней и обычно в той или иной мере подвергается редукции.
         Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находится парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган — терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток — протоки и других железок, например ядовитых или желез, выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа («печень»). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных улиток и более длинная у растительноядных; кишка открывается наружу заднепроходным отверстием внутри мантийной полости. Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия) . В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия; с полостью этой сообщаются и органы выделения — почки, в редких случаях парные. Обычно сохраняется лишь одна почка.
         Нервная система улиток состоит из пяти пар нервных узлов, или ганглиев: пары церебральных ганглиев, пары ножных, или педальных, ганглиев, пары плевральных ганглиев, пары висцеральных и пары париетальных ганглиев. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии соединены между собой поперечными тяжами — комиссурами, а, кроме того, церебральные, педальные и плевральные узлы взаимосвязаны друг с другом нервными тяжами — коннективами. Такими же продольными нервными тяжами, или коннективами, связаны между собой плевральные и висцеральные ганглии, а париетальные ганглии представляют собой скопления нервных клеток в определенных местах этих коннектив. В связи с закручиванием внутренностного мешка у улиток, относящихся к подклассу переднежаберных, а также у некоторых самых низших представителей двух других подклассов (заднежаберных и легочных улиток) образуется характерное перекрещивание коннектив, идущих между плевральными и висцеральными ганглиями. У высших заднежаберных и легочных этого перекреста нет. У многих улиток — очень резкое сближение различных ганглиев и соответственное укорочение связывающих их коннектив.
         Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия — статоцисты, одна пара которых иннервируется от церебральных ганглиев, хотя и лежит в непосредственной близости от педальных ганглиев. Статоцисты представляют собой пару замкнутых пузырьков, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость пузырьков содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек углекислой извести. Давление, которое эти зернышки извести оказывают на ту или иную стенку пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущи также и органы химического чувства — осфрадий, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость, а у наземных улиток — вторая пара головных щупалец, которые имеют значение органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками.
         Половые органы имеют различное строение у представителей разных подклассов, причем среди улиток есть и раздельнополые и гермафродитные формы. У последних строение полового аппарата наиболее сложно. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца и образование из него личинки (велигер) у огромного большинства форм имеет большое сходство с развитием многощетинковых червей. Интересной и важной особенностью развития примитивных брюхоногих следует считать изменение положения раковины и внутренностного мешка. До определенных стадий развития у личинки вершина внутренностного мешка и вершина раковины нависают над головой; перед оседанием личинки на дно внутренностный мешок и раковина поворачиваются на 180°, в результате чего их вершины нависают над задней частью ноги. Это так называемое личиночное закручивание и приводит к тому, что оказываются перекрещенными нервные стволы, идущие от головы в туловище, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием лежит теперь впереди, над головой. У других брюхоногих, не имеющих свободноплавающей личинки, все это перемещение внутренностного мешка и раковины совершается внутри яйца или даже смещается на столь ранней стадии эмбрионального развития, что проявляется лишь в неравномерном росте правой и левой сторон тела. Но и в этих случаях мантийная полость взрослого животного лежит впереди, а кишка образует петлю.
         Характерная для большинства брюхоногих асимметрия возникает благодаря тому, что башневидная турбоспиральная раковина располагается так, что одним своим краем прилежит к голове плотнее, нежели другим; это вызывает сужение левой части мантийной полости, редукцию жабры и связанных с ней других органов. Брюхоногие делятся на три подкласса:
         1) переднежаберных (Prosobranchia);
         2) заднежаберных (Opisthobranchia) и
         3) легочных (Pulmonata).
        
ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA)
         Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу брюхоногих моллюсков. Почти у всех у них хорошо развита раковина; у огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Типично для всех переднежаберных то, что жаберная полость направлена вперед и лежит на спинной стороне животного, причем соответственно вперед направлена и вершина настоящей жабры, или ктенидия.
         У более примитивных представителей подкласса, которые по своей организации ближе стоят к древним брюхоногим, ктенидии, а равным образом и предсердия — парные, тогда как у других переднежаберных правый ктенидий и правое предсердие, как правило, редуцируются. У некоторых форм подвергается редукции также и левый ктенидий, а как органы дыхания функционируют вторичные жабры. Правая почка, хорошо развитая у некоторых более примитивных переднежаберных, у других форм или подвергается полной редукции, или преобразуется в часть выводящих путей полового аппарата.
         Животные, как правило, раздельнополы, хотя к этому подклассу и относится значительный ряд гермафродитных форм. К очень характерным для всех переднежаберных признакам относится так называемый перекрест нервных стволов, соединяющих пару плевральных ганглиев с парой висцеральных (перекрест плевро-висцеральных коннектив). Соответственно висцеральный ганглий, лежащий, например, на правой стороне тела, в действительности представляет собой левый висцеральный ганглий, переместившийся на правую сторону.
         Нога, как правило, хорошо развита и у более примитивных форм имеет вид массивного нерасчлененного органа с широкой ползательной подошвой. Нога обычно несет на себе роговую или обызвествленную крышечку, при помощи которой может плотно запираться отверстие раковины, когда улитка в нее прячется. У некоторых переднежаберных форма ноги усложняется. Может обособляться ее передняя часть (проподиум) или задняя часть (метаподиум); у некоторых вокруг основания ноги обособляется окружающая основание ноги выступающая складка (эпиподиум). В основном нога служит для ползания и опоры на субстрате; у некоторых форм — также для закапывания в грунт. Наконец, у немногих она превратилась в орган прикрепления, а у некоторых переднежаберных, приспособившихся к планктонному существованию, — в орган плавания. Большинство переднежаберных имеет хорошо развитую радулу. У переднежаберных, питающихся детритом, ротовой аппарат очень слаб — радулярная пленка тонкая, зубы слабо хитинизированы, челюстей нет. Некоторые переднежаберные приспособились к питанию фильтрационным способом или к хищничеству. Некоторые приспособились к определенному составу пищи, как например к питанию губками или кишечнополостными. Для некоторых хищных форм главную добычу составляют двустворчатые или иглокожие. Наконец, среди переднежаберных мы встречаем также и ряд паразитов, причем можно наблюдать все переходы между хищническим образом питания, с одной стороны, и внешним или внутренним паразитизмом, с другой стороны. Некоторые внутренние паразиты настолько резко изменились в своей организации под влиянием образа жизни, что утратили заднепроходное отверстие, сердце и ряд других органов, типичных для брюхоногих.
        
         Переднежаберные в огромном большинстве своем обитают в морях, но часть их перешла к жизни в пресных водах, а ряд форм в условиях очень влажного климата приспособился к жизни на суше. У нас в стране наземные переднежаберные встречаются на Кавказе и в Приморье Дальнего Востока. Наконец, есть ряд видов, которые ведут земноводный образ жизни.
         В заключение мы хотим очень кратко сказать о разнообразном использовании улиток человеком, причем по сравнению с другими улитками особенно широко используются именно переднежаберные. Улитки уже издавна имели большое значение в хозяйственной деятельности человека, главным образом, естественно, в приморских странах; но уже очень давно пример этих стран проник далеко в глубь материков. Моллюски издавна служили не только в качестве пищи, их раковины не только использовались как украшения или знаки отличия, но во многих областях они сделались важнейшим мерилом ценности и употреблялись в качестве денег, а на некоторых островах Океании это свое значение они сохраняли вплоть до самого последнего времени.
         Большие кучи раковин, «кухонные остатки» первобытного населения многих приморских стран (в Дании, Бразилии, Франции, Англии, Португалии, Северной Америке, Японии, а также у нас по берегам Черного моря), так же как и украшения, находимые в погребениях, указывают на широкое потребление переднежаберных наряду с ракушками еще в глубокой древности. Судя по мифам, улитки играли большую роль в жизни народов древней Индии. В Передней Азии пурпурная улитка, из которой финикияне добывали красящее вещество, уже с древних времен приобрела большое хозяйственное значение; у греков морские улитки находили применение и как лечебное средство.
         В качестве денег улитки служили преимущественно в трех областях: на островах Океании, в Африке и в Америке. На островах Тихого океана особенной известностью пользуются так называемые «пела», изготовленные обитателями Соломоновых островов из обработанных и нанизанных на шнуры раковин улитки нассы; особенно искусно обработаны бывают некоторые виды денег у папуасов восточного берега Новой Гвинеи; они делают из них цепочки многометровой длины. В Африке раньше служили в качестве денег маленькие улитки оливы (Oliva nana), которых собирали на одном из островов южнее устья Конго, но теперь они уже давно вышли из употребления. Напротив, очень распространены и теперь так называемые деньги «каури» — раковины многих видов ципрей (Cyprea moneta, Cyprea annulus, а возможно, что также и др.), которые все обитают у юго-восточных берегов Азии и служили сначала в Китае и в Японии средством оплаты и размена, а оттуда они были перенесены в Индостан и Индокитай, где они с начала нашей эры сделались единственной валютой и даже сейчас не совсем еще вышли из употребления. Отсюда они в доисторический период распространились даже вплоть до Северной Европы. В Африку до озера Чад, в большую часть Судана они проникли с Запада через посредство венецианцев, голландцев и англичан; на западном берегу Африки их уже нет.
         В Северной Америке, где раковины морского ушка, а также денталиумы широко применялись в качестве монет и украшений, заслуживают упоминания, как особая достопримечательность, вампумы — кожаные пояса, вышитые кусочками раковин улитки буссикон (Bussycon) и служившие символами и документами. Так, например, на одном таком вампуме был увековечен договор, относящийся к 1682 г., которым некий Лени-Ленапе передает Вильяму Пенну нынешнюю Пенсильванию.
         Едва ли возможно перечислить всех переднежаберных, которые употреблялись и даже сейчас еще употребляются людьми в качестве пищи; многие виды, например литорины, букцинум, пателлы и др., находят и сейчас большой спрос и у культурных народов. Пестрые раковины улиток находят чрезвычайно разнообразное применение. И сейчас раковины улиток употребляются в виде нательных украшений у народов Африки, Азии, Америки, Австралии; европейцы из них вырезают камеи, причем цветной гипостракум, темно-коричневый у Cassis cameo, желтый у Cassis rufa, розово-красный у Strombus gigas, очень эффектно выступает на белом фоне остракума. Наконец, раковины трохус идут в качестве сырья для пуговичного производства.
ОТРЯД ДРЕВНИЕ БРЮХОНОГИЕ (ARCHAEOGASTROPODA)
         Наиболее примитивны в подклассе переднежаберных те представители отряда древних брюхоногих, которые сохранили некоторые черты строения, свойственные первичным брюхоногим, например две перистые жабры, лежащие в мантийной полости, парные почки с парой выделительных отверстий и парные предсердия. Желудочек сердца здесь обычно пронзен задней кишкой, а расположение нервов в ноге имеет более или менее явственный лестничный характер, что также может рассматриваться как признак примитивного строения. В раковине этих улиток обычно имеется щель, которая у одних форм тянется от устья до середины последнего завитка, у других расположена у верхушки блюдцеобразной раковины, а у третьих как бы разбита на ряд отдельных отверстий округлой формы. Ряд этих отверстий тянется вдоль оборотов раковины, которые сильно расширены и уплощены, так что вся раковина приобретает форму уха, определившую характерное для этих моллюсков название морского ушка.
         Эта группа наиболее примитивных переднежаберных составляет несколько семейств, причем некоторые из них обитают в морских глубинах, например представители рода плеуротомарий (Pleurotomaria), живущие у берегов Японии, Молуккских островов, а также в Вест-Индии. Раковины у плеуротомарий имеют прекрасный перламутровый блеск и у некоторых видов достигают значительных размеров (свыше 20 см). Современные плеуротомарии представляют собой остатки прежде богатого формами рода; число ископаемых видов его, живших со времен силура до третичного времени, определяется в несколько сотен, в настоящее время виды плеуротомарии исчисляются единицами.
         Гораздо более многочисленны в настоящее время представители другого семейства, так называемые улитки морские ушки (Haliotidae), которые все относятся к одному роду Haliotis, но представлены сейчас многими десятками видов. Они живут в Тихом океане, у его азиатского и американского берегов и частично у берегов Австралии, а также распространены в Индийском океане, у восточных берегов Африки и в Атлантическом — у западных берегов этого континента, откуда они проникли и в Средиземное море. Своеобразная ухоподобная раковина этих улиток, пронизанная рядом округлых отверстий, о которых говорилось выше, ярко окрашена снаружи, а с внутренней стороны покрыта перламутровым слоем с превосходным блеском и отливающим всеми цветами радуги. Нога здесь достигает чрезвычайно мощного развития, с широкой подошвой, при помощи которой улитка так крепко присасывается к поверхности камней, что выдерживает удары самых сильных волн; отделить ее от субстрата можно только при помощи долота, которое просовывают между подошвой ноги и поверхностью камня или скалы, на которой укрепился моллюск. Основание ноги у этих улиток окаймлено мощно развитой кожной складкой, носящей название эпиподиума, край которой усажен многочисленными щупальцевидными придатками. На переднем конце, несколько выше, чем щупальца головы, находятся более короткие выросты, несущие глаза примитивного строения. Сверху над основанием ноги спускается край мантии, прикрывающий сдвинутую влево глубокую мантийную полость, где лежат две жабры и куда открывается заднепроходное отверстие и выводные отверстия почек. От наружной поверхности мантии отходят щупальцевидные отростки, которые высовываются наружу через отверстия в раковине.
         Улитки сидят обычно, плотно присосавшись, на камнях и скалах, и, для того чтобы отделить их от субстрата, пользуются обычно ножом или долотом. В США обычно такое долото прикрепляют к длинному шесту; при этом через деревянный ящик с вставленным в дно стеклом высматривают с лодки местоположение моллюска, так как без этого приспособления трудно обнаружить его под водой благодаря ряби на поверхности. В Японии морское ушко добывается преимущественно водолазами, работающими в скафандрах. Водолаз берет с собой корзину и складывает в нее собранных моллюсков; по данному им сигналу корзину поднимают в лодку и, опорожнив ее, снова опускают на дно, причем один и тот же ловец работает под водой около трех часов. Иногда лов производится и более примитивно. Водолаз ныряет под воду без скафандра, подчас на глубину до 6 м, только защитив глаза очками, а уши заложив тампоном, и собирает улиток вручную в течение одной-двух минут. Если место для лова выбрано удачно, он каждый раз возвращается с добычей.
         Морское ушко добывают и ради мяса, которое считается ценным продуктом питания, и ради раковин, которые представляют высокосортное сырье для различных изделий из перламутра. Иногда в раковинах попадаются и ценные жемчужины. Использование мяса морского ушка как продукта питания издавна практиковалось в Китае, а с конца XIX в. получило широкое распространение и в США, где, например, за один 1921 г. добыча этого моллюска возросла до 1 481 170 фунтов. Промыслы эти развились главным образом в Калифорнии, где промысловое значение имеют два вида: Haliotis fulgens и Haliotis rufescens. Параллельно с развитием промыслов морского ушка в США они стали развиваться и в Японии, где за один 1923 г. японскими промышленниками было добыто у берегов Японии, Кореи и Шань-Дуня 7 544 344 кг живущего здесь промыслового вида Haliotis gigantea.
         Представители рода галиотис по преимуществу относятся к океаническим формам и не встречаются ни в Черном, ни в Балтийском морях, где для них нет, по-видимому, подходящих условий солености. Отсутствуют они и в северных морях, омывающих европейское побережье СССР, но встречаются на Дальнем Востоке у берегов Камчатки.
         Из других представителей этой группы, более примитивных по своему строению переднежаберных, имеющих парные жабры, пару предсердий и раковину со щелью, через которую выходит ток воды из жаберной полости, следует упомянуть живущую в водах Советского Союза улитку пунктуреллу (Puncturella noachina), принадлежащую к довольно многочисленному по числу форм семейству Fissurellidae. Раковина этой небольшой по размерам улитки (длина до 1,5 см) имеет форму овального в своем основании колпачка с радиально ребристой наружной поверхностью и лишена перламутрового слоя. Верхушка раковины имеет зид загнутой назад зачаточной спирали, а спереди от нее лежит узкая короткая щель. Пунктурелла — довольно обычный представитель фауны моллюсков наших северных морей, так как имеет кругополярное распространение. Она часто попадается при драгировках с глубин от 35 до 350 м и живет на камнях или на известковых водорослях литотамниях, а иногда встречается и на песчано-илистых грунтах.
         Интересно, что очень близкая к нашей пунктурелле форма, составляющая, однако, особый подрод, живет в южной части Тихого океана. Другие представители семейства широко распространены в морях северного и южного полушарий. Один вид (Fissurella graeca) встречается и в Черном море в районе Босфора.
         Весьма сходны по внешности с представителями предыдущего семейства, но глубоко отличны от них анатомически улитки, составляющие три близких семействa: Patellidae, Acmaeidae и Lepetidae. Они все характеризуются упрощенной симметричной раковиной, имеющей форму колпачка или опрокинутого вверх дном блюдца. Важным анатомическим признаком, характерным для всей этой группы, служит наличие у этих улиток не двух, а лишь одного предсердия, что стоит в связи со своеобразным изменением у них и органов дыхания; у представителей семейства Patellidae обе жабры редуцируются, сохраняясь лишь в виде рудиментов, но взамен них на нижней поверхности мантии развивается венчик листовидных придатков, которые функционируют как вторичные жабры. В семействе Acmaeidae настоящие первичные жабры тоже редуцируются, но взамен них образуется одна вторичная жабра, а у представителей семейства Lepetidae исчезновение жабр компенсируется кожным дыханием всей поверхности тела. Большинство улиток, относящихся к этой группе, раздельнополы, но некоторые виды гермафродитны, причем образование мужских половых продуктов предшествует образованию женских (протерандрический гермафродитизм). Яйца обычно откладываются прямо в воду, где и происходит оплодотворение.
         Только что рассмотренные семейства составляют как бы боковую ветвь развития улиток, выделившуюся в отряде древних брюхоногих, к которому относится большое число форм со значительным разнообразием строения и составляющих много семейств. Однако у всех у них в той или иной степени проявляются некоторые черты, свойственные древним брюхоногим, как например примитивная радула, наличие у ряда форм двух предсердий и парных почек, лестничное расположение нервов в ноге и другие признаки.
         Обширную группу в отряде древних брюхоногих составляет семейство улиток волчков, или трохид (Trochidae), охватывающее около 50 различных родов морских улиток и делящееся на ряд подсемейств. У всех этих улиток правая первичная жабра редуцирована, но сохраняются два предсердия и парные почки. Раковина здесь лишена щели и обычно спирально закручена в форме конусовидной башенки или башенки с уступами. Очень своеобразна ее форма у улиток рода ангария, живущих в Индийском и смежных с ним областях Тихого океана. У этих улиток невысокие обороты раковинной спирали покрыты отростками причудливой формы.
         Обычно у всех этих улиток хорошо развита кожная складка, окаймляющая основание ноги (эпиподиум) и несущая щупальцевидные придатки, которые у рода трохус могут втягиваться в особые влагалища. Эти придатки имеют также значение органов осязания, как и пара развитых головных щупалец трохид.
         Зимрот дает очень красочное описание действия этих придатков у улитки каллиостомы (Calliostoma): «В то время как большинство водных улиток как бы оберегает свои щупальца от резких раздражений, осторожно втягивая их или отводя в сторону, трохиды ведут себя в этом отношении гораздо смелее, напоминая этим головоногих. Примером может служить улитка каллиостома. Щупальца у нее длиннее, чем эпиподиальные осязательные усики, окрашены в черный цвет и постепенно заостряются к концам. Они действуют гораздо свободнее, чем щупальца других улиток, они могут сворачиваться и даже изгибаться, как бич при ударе; сходно, но лишь несколько слабее выражено это и у эпиподиальных осязательных придатков. Поэтому щупальца здесь более походят на руки головоногих, чем на щупальца других улиток. Сходство усугубляется еще тем, что, когда они касаются какого-нибудь твердого тела, они пристают к его поверхности на короткое время, как это типично для рук головоногих».
         Из многочисленных представителей семейства трохид некоторые имеют большое хозяйственное значение, как например представители рода трохус (Trochus), живущие в Индийском и смежной с ним области Тихого океана. Раковина этих улиток дает превосходного качества перламутр, который используется преимущественно для пуговичной промышленности, причем наибольшее промысловое значение имеет вид Trochus niloticus, раковины которого добываются на Сингапуре, в Красном море, на островах Фиджи и в Новой Каледонии. Раковины более мелкого средиземноморского вида трохид — Trochus adriaticus — употребляются лишь для ювелирных изделий.
         Наши северные моря богаты трохидами: в Баренцевом море живет Trochus occidentalis, несколько видов, относящихся к роду соляриелла (Solariella) и к роду Маргарита (Margarita), имеющих кругополярное распространение.
         В Черном море живет несколько видов мелких улиток, относящихся к роду гиббула (Gibbula), которые держатся в области сублиторали, а иногда и очень близко к поверхности, усеивая сплошь береговые скалы. Один из этих видов, живущий также и в восточной части Средиземного моря (Gibbula albida), постоянно встречается на устричных банках.
         Близки к трохидам морские улитки, относящиеся к семейству Turbinidae, из которых наиболее интересен род Turbo. Это по большей части весьма крупные улитки с закрученной раковиной, имеющей форму волчка и достигающей размера 20 см и более. Внутреннюю поверхность ее покрывает перламутровый слой прекрасного качества и блеска, в связи с чем эти улитки издавна служат объектом промысла. Раковины их идут на различные изделия из перламутра или непосредственно употребляются как украшения; в этом случае с них удаляются наружные, не имеющие блеска, слои и сохраняется один перламутровый слой. Из этого рода на первом месте по своему промышленному значению стоит вид Turbo olearius, который вылавливается в Юго-Восточной Азии, у берегов Австралии и Новой Гвинеи и раковины которого достигают веса в 2 кг.
         Крупные виды турбо, живущие в тропических морях, держатся обычно в поверхностных слоях воды и часто всползают выше ее уровня; они наиболее деятельны ночью.
                 
         Такой полуземноводный образ жизни в еще большей степени свойствен некоторым представителям другого близкого семейства неритид (Neritidae), среди которых имеются обитатели и морей, и пресных вод. Из числа перешедших к полупресноводному или пресноводному образу жизни улиток один вид (Theodoxus pallasi) живет в опресненных участках Каспийского и Черного морей, а несколько видов заселяют реки, принадлежащие к бассейнам этих морей, и реки бассейна Аральского моря. Все это небольшие по размерам улитки со своеобразной формой раковины, которая может плотно закрываться обызвествленной крышечкой. Рисунок на верхней поверхности раковины крайне изменчив и состоит либо из желтовато-белых пятен на черном и черно-зеленоватом фоне, либо из темных полос, пробегающих по светлой серо-желтой поверхности раковины.
         Наиболее часто в Днестре, Южном Буге, Днепре, Доне, а также в их притоках и в некоторых озерах можно встретить одного из представителей пресноводных неритид — небольшую улитку Theodoxus fluviatilis. Она держится обычно близко к поверхности воды на прибрежных камнях, спускающихся в воду корнях деревьев или на стеблях тростника. Часто эти улитки всползают и выше поверхности воды и их можно находить в таком положении даже в самое жаркое время дня.
         Как и у многих моллюсков, переход к пресноводному образу жизни отразился на характере развития этих улиток: они утратили стадию свободноплавающей личинки. Развитие зародышей здесь происходит внутри яйцевых капсул, которые откладываются самками иногда на поверхность самой раковины.
         Несмотря на то что неретиды уже довольно далеко уклонились в своем строении от наиболее примитивных представителей отряда древних брюхоногих, они сохранили еще некоторые характерные для этих улиток признаки, как например наличие двух предсердий.
         Однако у некоторых семейств, составляющих особую ветвь развития древних брюхоногих и приспособившихся к наземному существованию, мы встречаем уже сердце с одним предсердием и наряду с этим некоторые новые признаки, носящие черты приспособления к наземному образу жизни. Жабры здесь нацело редуцируются, а свод мантийной полости служит как легкое. Большинство видов этих небольших по размерам улиток относится к семейству гелицинид (Helicinidae), виды которого распространены в двух разобщенных между собой областях: в Центральной Америке и Вест-Индии, а с другой стороны, в небольшой части Восточной Азии, Австралии, на Зондских островах и на островах Полинезии. Улитки эти живут на влажной почве тропических лесов, а частично и на деревьях, сохраняя характерный признак большинства переднежаберных — наличие крышечки, запирающей отверстие раковины, — признак, по которому их легко можно отличить от наземных легочных улиток.
ОТРЯД MESOGASTROPODA
         У представителей отряда Mesogastropoda в огромном большинстве случаев имеется лишь одно предсердие и лишь одна почка, а что касается органов дыхания, то у водных обитателей они представлены вторичными жабрами, развивающимися на нижней поверхности мантии, а у наземных видов жабры редуцированы и дыхание осуществляется через поверхность мантийной полости. Также в строении нервной системы, радулы и половых органов (причем в большинстве случаев полы разделены) эти улитки представляют более высокую ступень организации, чем представители древних брюхоногих (Archaeogastropoda). У них также обычно сохраняется крышечка, иногда весьма сложного строения.
         Наиболее богаты видами наземных Mesogastropoda тропические и субтропические страны.
         Некоторые относящиеся к этой группе улитки приспособились к жизни на деревьях, как, например, живущие на Филиппинских островах некоторые представители рода Pterocyclus, обладающие в связи с этим крайне тонкой и нежной раковиной.
         Несколько больше, чем о тропических улитках, мы знаем о европейских формах наземных переднежаберных, которые в своем распространении на север в Европе заходят гораздо дальше, чем в какой-либо другой части света. Среди опавшей листвы, в лесах под поваленными стволами деревьев, а также во мху или на известковых почвах среди камней можно находить этих маленьких улиток, наличие у которых крышечки показывает на их принадлежность к переднежаберным.
         Одни из них живут под опавшей листвой и ползают, опираясь на всю подошву ноги, как например широко распространенная Acme polita или другой более южный вид Acme lineata; другие, как например циклостомы (Cyclostoma elegans), встречающиеся обычно на известковой почве под камнями на хорошо прогреваемых солнцем местах, перемещаются своеобразным способом.
         Кроме только что описанных наземных форм, отряд Mesogastropoda включает в себя еще большее разнообразие форм морских улиток, приспособившихся к чрезвычайно разнообразным условиям обитания: среди них мы находим и типичных обитателей прибрежной зоны, и формы, населяющие более значительные глубины, и улиток, приспособившихся к планктонному существованию, наконец, ряд форм, превратившихся в наружных или внутренностных паразитов различных морских беспозвоночных. К этому же отряду относятся и некоторые семейства пресноводных переднежаберных. Из всей этой обширной группы мы рассмотрим лишь некоторых наиболее интересных представителей отряда.
        
         Типичными обитателями прибрежной зоны морей являются представители семейства литорин (Littorinidae), или береговых улиток. Все они живут в приливо-отливной зоне и часто остаются над уровнем воды, оставаясь, однако, в этом положении неподвижными, а иногда и впадая как бы в спячку. При этом тело улитки глубоко втягивается в раковину, а между краем устья и поверхностью скалы можно видеть образовавшуюся кожистую пленку, причем в жаберной полости не наблюдается того нормального количества воды, которое обычно бывает у этих улиток. Грей наблюдал, что улитка пребывала в таком оцепенении в течение целой недели, а затем, помещенная в морскую воду, через несколько минут вернулась к состоянию своей нормальной активности.
         В Англии литорин сажают в устричные ящики, чтобы они очищали их дно от морских водорослей, наличие которых здесь нежелательно, так как отмирающие водоросли образуют отложения ила.
         Литорина широко используется в Англии как объект промысла и добывается для питания, причем дешевизна и доступность этой улитки обусловливает массовое потребление ее преимущественно малоимущими слоями населения.
         Сходный с литоринами образ жизни ведут маленькие улитки риссоиды (Rissoidae), имеющие удлиненную раковину с клетчатой скульптурой на поверхности. Некоторые из них встречаются и на значительных глубинах, до 200 м. Виды, населяющие прибрежную зону, обладают, как и литорины, способностью набирать воздух в мантийную полость, причем захваченный пузырек воздуха у зарывшихся в ил улиток время от времени выталкивается наружу, но не отрывается от животного, а остается как бы связанным с ним слизистой нитью, к которой пристают частицы ила. Имеются указания, что относящаяся к этой группе улитка Liliopa, живущая среди водорослей Саргассова моря, случайно оторвавшись от субстрата, сохраняет связь с ним посредством аналогичной нити и пользуется последней, чтобы снова добраться до водоросли, наподобие того как пауки пользуются выделенной паутиной.
         Относительно близкое к литоринам семейство составляют улитки гидробии (Hydrobiidae), большинство которых приспособилось к жизни в пресных водах или в солоноватых водоемах, а некоторые стали обитателями суши. Несколько типичных представителей этого семейства из рода гидробия (Hydrobia) живет на территории СССР, причем один из них, Hydrobia ventrosa, встречается в солоноватых водоемах Средней Азии, Северного Кавказа и Закавказья, а другой вид, Hydrobia steini, живет в прудах и озерах, относящихся к бассейнам Волги, Днепра и Балтийского моря. Гидробии — это маленькие улитки, башнеобразная раковина которых достигает высоты лишь 4—5 мм и закрывается тонкой роговой крышечкой.
         Еще меньшими размерами отличается другой представитель этого семейства — ручьевая улитка (Bythinella adsharica), живущая в Закавказье, высота раковинки которой не превышает 1,6 мм. К этому же семейству относятся и мелкие улитки рода Paladilhia (Lartetia), которые живут в ручьях внутри пещер в ракушечных известняках Южной Германии и которые образуют множество местных форм, возникших в связи с изолированными местообитаниями этих улиток в подземных водах, куда они переселились, вероятно, во время ледникового периода. Значительно более крупные представители семейства живут в Байкале (из родов Kobeltocochlea и Benedictia) и встречаются в реках Черноморского бассейна на медленном течении (Lithoglyphus naticoides); относительно крупны также некоторые представители широко распространенного у нас в пресных водах рода битиния (Bithynia).
         К относительно крупным представителям переднежаберных, заселившим пресные водоемы всего земного шара, за исключением Южной Америки, относятся улитки живородки (Viviparidae). Несколько улиток из рода настоящих живородок (Viviparus) обычны для наших рек и замкнутых водоемов, озер, прудов и даже болот. Наиболее крупными размерами среди них отличается живородка уссурийская (Viviparus ussuriensis), живущая в бассейне Амура (высота раковины до 60 мм), а из европейских видов — широко распространенная у нас в стоячих водоемах от озер до болот так называемая лужанка (Viviparus contectus). Относительно тонкостенная, спирально завитая раковина этой улитки бледно-коричневатой окраски с зеленоватым отливом и тремя темно-коричневыми полосами бывает сильно изменчива в оттенках, то более светлой, то более темной окраски. Устье раковины, когда улитка втягивается в нее, очень плотно закрывается роговой крышечкой с ясно заметными концентрическими полосками. Замечательно красива окраска и мягких частей тела этой улитки, у которой на общем темном фоне кожи рассеяны золотисто-коричневые точки. На голове лужанки довольно сильно выдается вперед лопастевидное рыло, а по бокам его расположены весьма длинные щупальца, у основания которых находятся глаза. Правое щупальце у самцов сильно расширено и отличается закругленной формой: оно играет роль копулятивного органа.
         Замечательна выносливость лужанок к низким температурам: плотно закрывая раковину крышечкой и впадая в оцепенение, они без вреда для себя могут пережить замерзание воды и оставаться вмерзшими в льдину.
         Другой широко распространенный у нас вид живородки, Viviparus viviparus, населяет не только поемные водоемы в долинах рек, но и сами реки, причем речные формы отличаются более толстой и прочной раковиной.
                          
         Наряду с живородками наши пресные водоемы населены крошечными улитками вальватами (Valvatidae), которые живут на илистом грунте, а также на водных растениях в реках, озерах и прудах. Наиболее распространена Valvata piscinalis, различные подвиды которой населяют и реки, и замкнутые водоемы; эти маленькие улитки, высота раковины которых не превышает 8 мм, утратили свойственные древним переднежаберным первичные жабры, расположенные на своде мантийной полости, но зато край последней несет у них с каждой стороны по одному щупальцеобразному отростку, причем щупальцевидный придаток, находящийся на левой стороне, усажен с обеих сторон листочками и весь орган функционирует как жабра. В отличие от раздельнополых живородок, вальваты — гермафродиты. Яйца они откладывают в коконах, которые приклеиваются к субстрату: внутри кокона находится слизистая масса, обволакивающая яйца, а последние как бы подвешены на плотных тяжах. У Valvata piscinalis, по наблюдениям А. Д. Некрасова, таких яиц в коконе бывает до 31, а у другого вида (Valvata cristata) их бывает не больше 6, чаще же 1—3 яйца. У этого последнего вида завитки раковины располагаются почти в одной плоскости, а на ряде других видов можно наблюдать все переходы от возвышающейся башнеобразной раковинки до плоско-дисковидной формы последней.
         Несколько видов вальват встречается в Байкале, а некоторые виды приспособились к жизни в пещерных водоемах. Одна такая вальвата, выделенная в самостоятельный род горация (Horatia), живет в Рионской пещере у Кутаиси. Это почти микроскопических размеров улитка (высота раковины до 1,1 мм).
         Из других представителей пресноводных переднежаберных большой интерес представляет семейство Micromelaniidae, охватывающее небольшое число родов, из которых два встречаются на Балканском полуострове, три в Каспийском море, один в солоноватых водах Индии и один род байкалия (Baicalia) в Байкале, причем последний представляет огромное разнообразие форм и делится на много подродов, каждый с многочисленными видами, размеры которых сильно варьируют — от 3 до 20 мм; остальные роды этого семейства включают каждый весьма ограниченное число видов.
         Разнообразные представители другого, тоже живущего в пресных водах семейства улиток меланиид (Melaniidae) широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, на Зондских островах, на Мадагаскаре, в Африке, Центральной и Северной Америке, тогда как у нас встречается лишь небольшое число видов этих улиток, относящихся к двум родам — меланопсис (Melanopsis) и мелания (Melania). Представители первого живут в реках, относящихся к Черноморскому бассейну, и некоторые, как например Melanopsis acicularis, живущие в бассейне Днестра, Днепра и Южного Буга, достигают значительных размеров (высота раковины до 17—20 мм). Представителем же второго рода у нас является единственный вид Melania amurensis, живущий в бассейне Амура и отличающийся относительно крупными размерами (высота раковины до 45 мм). Другие же многочисленные виды этого рода широко распространены от Африки до островов Океании. Некоторые меланиды живородящи, как например живущая в африканском озере Танганьика улитка тифобия (Tiphobia), с причудливой формой раковины, напоминающей раковины морских брюхоногих.
         Заканчивая обзор переднежаберных, приспособившихся к жизни в пресных водах, необходимо упомянуть о самых крупных представителях этой разнородной группы, входящих в семейство ампулярий (Ampullariidae) и распространенных по всему тропическому поясу земного шара. Раковина их соответственно толста и крепка. У некоторых видов она, кроме того, сильно уплощена, иногда до такой степени, что можно принять ее за левозакрученную раковину, и только правостороннее положение порошицы и полового отверстия обнаруживает, что мы имеем дело все же с правозакрученной улиткой. Очень своеобразно строение этих улиток, приспособленное к земноводному образу жизни и соответственно к дыханию и атмосферным воздухом, и растворенным в воде кислородом. Мантийная полость разделена здесь перегородкой на правую и левую части; в одной части находится жабра, служащая для водного дыхания, другая часть функционирует как легкое. Край мантии, ограничивающий отверстие, сильно вытянут и может складываться в виде длинной трубки; улитки выставляют ее открытым концом над поверхностью воды. Таким образом, улитки дышат некоторое время атмосферным воздухом, находясь на неглубоком месте под поверхностью воды.
         Ампулярии способны, как и многие другие брюхоногие, переносить долгую, длящуюся годами спячку: при недостатке влаги они плотно закрывают раковину крышечкой. Эти улитки раздельнополы. Яйца самка или откладывает вне воды, или прикрепляет под водой к водным растениям, и тогда их оболочка разбухает, как у икры лягушек. На левой части нашего рисунка можно видеть, как яйца выходят из полового отверстия и, скользя вдоль так называемой генитальной складки, которая тянется до правого переднего угла ноги, соединяются в общую массу икры, как это показано на правом рисунке.
                 
         Возвращаясь к тем представителям отрядa Mesogastropoda, которые типичны как обитатели морского дна, прежде всего отметим ряд форм, ведущих малоподвижный или даже прикрепленный образ жизни. В этом ряду форм мы встречаем представителей различных семейств, довольно далеко отстоящих друг от друга в системе.
         Интересную по своей биологии группу составляет семейство калиптрей (Calyptraeidae), один из представителей которого (Calyptraea sinensis) живет и у нас в Черном море и весьма обычен у берегов Крыма. Это маленькие улиточки с плоскоконической раковинкой, которые держатся на небольших относительно глубинах. Половые железы их гермафродитны, причем здесь наблюдается протерандрический гермафродитизм, т. е. раньше развиваются мужские половые продукты. Сроки созревания и откладки яиц различна в различных географических районах: так, средиземноморские калиптреи у берегов Неаполя размножаются с января по апрель включительно; живущие в Адриатическом море около Триеста размножаются в марте и апреле, тогда как размножение черноморских калиптрей начинается лишь в мае и длится до сентября. Интересно при этом проявление у калиптреи так называемой заботы о потомстве, выражающейся в том, что яйца, откладываемые в особые капсулы, не бросаются на произвол судьбы, а остаются под прикрытием тела матери, которая закрывает их своей раковиной и отчасти ногой.
         К семейству калиптрей относится также другая интересная улитка-крепидула (Crepidula), или улитка-туфелька, как можно ее назвать за некоторое сходство ее раковины с туфлей, если смотреть на раковину снизу.
         У этих улиток раковина имеет удлиненно-овальную форму с очень низкой макушкой, которая обнаруживает едва заметную спиральную закрученность, а на нижней поверхности раковины находится поперечная перегородка с прямым или слегка вогнутым краем. Крепидулы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к различным предметам посредством известковой пластинки, которая выделяется ногой; при этом обычно образуются длинные цепочки особей, сидящих одна на другой. Часто они поселяются на раковинах устриц, особенно у берегов Северной Америки, откуда крепидула была случайно завезена и к берегам Европы.
         Близка по своему положению в системе к семейству калиптрей улитка тика (Thyca), принадлежащая к немногочисленному семейству капулид (Capulidae). Эта улитка интересна тем, что живет в качестве наружного паразита на теле морских звезд. В связи с этим раковина ее сильно уплощена, а на брюшной стороне у нее для прикрепления к телу хозяина развилась особая присоска, окружающая ротовое отверстие. Для высасывания соков из тела хозяина служит длинный хобот, который прободает стенку тела морской звезды.
         Особо резкому изменению в связи с неподвижным образом жизни подверглась внешняя форма тела в семействе верметид, или червеобразных улиток (Vermetidae). Раковина здесь имеет вид более или менее вытянутой в длину, спирально закрученной трубки с круглым устьем, которое может запираться роговой крышечкой. На голове животного сидит пара коротких щупалец, на наружной стороне которых находятся глаза. Два щупальцевидных придатка отходят также от передней части ноги над крышечкой, тогда как ползательная подошва ноги у этих форм редуцирована. Мантийная полость хорошо развита и содержит жабру, состоящую из множества узких листочков. У верметид хорошо развита радула, но при их неподвижном образе жизни они питаются главным образом органическим детритом. Очень своеобразен способ, при помощи которого эти улитки захватывают пищу. Ножная железа этой улитки выделяет обильную слизь, которая наподобие вуали нависает над устьем. Через некоторое время эта слизь втягивается и поедается вместе с приставшим к ней детритом. Принадлежащий к этому семейству род верметус (Vermetus) представлен многими видами, распространение которых приурочено к теплым морям, а отчасти и к морям умеренного пояса. Червеобразные улитки раздельнополы. Самка откладывает яйца в двояковыпуклых капсулах, которые приклеиваются в ряд в концевой части трубки. В каждой капсуле содержится несколько яиц, из которых развивается типичная для моллюсков личинка велигер. Некоторые представители этого семейства, как например виды другого рода тенагодус (Tenagodus), живут обычно в теле морских губок.
         Относительно близка к рассмотренному семейству совсем крохотная улитка цекум (Caecum) семейства Caecidae, величиной меньше миллиметра. Правда, сходство здесь почти ограничивается тем, что раковина ее, образовав вначале короткий завиток, растет затем в форме изогнутой дугой трубки и открывается круглым устьем, которое может закрываться роговой крышечкой. Такая форма раковины сильно затрудняет ползание улитки, однако внутренностный мешок не заполняет здесь внутренней полости раковины до самого завитка, как у других брюхоногих, но даже отделяется от завитка внутренней перегородкой; завиток раковины в конце концов отпадает, и раковина становится похожей на миниатюрного денталиума, с той только разницей, что конец ее трубки замкнут. Характерно, что у этой улитки передвижение осуществляется посредством ресничного эпителия кожи.
         К своеобразным обитателям дна моря, но не в прибрежной зоне, а на значительных глубинах относятся улитки, составляющие особое семейство Xenophoridae с единственным родом ксенофора (Xenophora) и немногими видами.
         По форме раковины эти улитки несколько похожи на калиптрею с ее несколько уплощенной конусовидной раковиной, но только они значительно крупнее, и раковина их расширена по своему краю. При этом наружная поверхность раковины обычно усажена различными чужеродными телами, сходными у каждой улитки, но различными у разных индивидов. У одних — это раковины ракушек, у других — раковины улиток, у третьих — иглы морских ежей, которые равномерно выступают над краем раковины; с одного определенного участка морского дна обыкновенно вылавливают совершенно сходные экземпляры, как это, например, наблюдалось в работах глубоководной экспедиции «Вальдивии».
         Полную противоположность неподвижно прикрепленным донным формам Mesogastropoda представляют по своему образу жизни пелагические киленогие улитки, составляющие особую группу (Heteropoda). Сюда относятся три семейства: Atlantidae, Carinariidae и Pterotracheidae.
         Киленогие водятся только в южных морях; Средиземное море еще богато ими, так как оно вообще представляет собой в некоторых отношениях как бы северный форпост тропической зоны. Что касается Северного моря, то в него заносятся Гольфстримом только редкие единичные представители этой группы. Как пелагические обитатели водной толщи, почти все они принадлежат к типичным планктонным животным с телом стекловидно-прозрачным, за исключением глаз и маленького внутренностного мешка. Атланты, которые, прячась в раковину, погружаются при этом глубже в воду, имеют лиловую и коричневую окраску; большая каринария из Индийского океана имеет резкое крупное коричневое пятно на теле. Как у большинства пелагических животных тропиков, области распространения видов очень обширны, и близкие виды трудно отличимы друг от друга, как, например, близкие тихоокеанские формы и формы, живущие в Атлантическом океане. Также и роды имеют обширное распространение, что затрудняет установление их происхождения. Только у птерозомы, которая похожа формой своего тела на скрипку, ареал распространения более ограничен Австралийским морем, южной частью Тихого и Индийским океаном. Животное это представляет большую редкость, и оно попадается всегда только единичными экземплярами, почему и не удавалось долго определить его место в системе, и долгое время эту улитку принимали за червя.
         Размножение киленогих отличается некоторыми интересными особенностями. Полы раздельны; яйца выбрасываются в воду на светлой цилиндрической нити, конец которой часто задерживается внутри женского полового отверстия так, что яйцо продолжает плыть за матерью. Свободноплавающие личинки снабжены парусом, который достигает большого размера и с каждой стороны расщеплен на две или три довольно крупные лопасти. Естественно, что не всегда легко установить принадлежность той или другой личинки к определенному виду, хотя по различию многих плоских атлантоподобных личиночных раковин, встречающихся в разных частях тропиков, можно делать вывод о различии и взрослых форм; это служит подсобным средством для исследования распространения видов.
         О сроках размножения и о скорости развития молоди мы знаем пока очень мало. Но как и для других настоящих пелагических животных, более или менее длительная благоприятная погода, в первую очередь слабые ветры или штили, содействует наиболее обильному размножению и ведет к колоссальному увеличению численности этих животных. Такие скопления их часто удавалось наблюдать. Они удерживаются, пока длится благоприятное состояние ветра и течений. Начавшийся шторм выбрасывает их огромными массами на берег, который тогда на целые мили бывает засыпан толстым слоем раковин одного какого-нибудь вида. Жизнь в скопищах улиток протекает очень ровно; день и ночь они находятся в беспрестанном движении. Необычайна выносливость и кажущаяся безразличность к ранениям у этих животных. Часто преследующий хищник откусывает у них начисто внутренностный мешок или переднюю часть тела, а бывали и такие случаи, что попадались особи с откушенной головой, но с уже зажившей раной, бодро продолжавшие плавать; иногда их даже описывали как новую форму, думая, что они лишь были попорчены консервирующими средствами, что действительно часто бывает.
         Атланта (Atlanta), представитель семействa Atlantidae, — небольшая улитка, которая вся умещается в раковине величиной не более 1 см. Раковина ее плоская, завитая в одной плоскости, и только самое начало завитка нарушает здесь асимметрию. В строении этого животного все приспособлено к возможно более равномерному распределению тяжести при плавании. Гребневидное расширение, находящееся на последнем завитке, служит превосходным килем при плавании в перевернутом положении, как обычно и плавает эта улитка. Наибольшие же изменения претерпела здесь нога. Ее передняя часть сжата с боков и в виде пластинки отвесно опущена книзу. Животное плавает, двигая из стороны в сторону этим плавником, а на заднем конце последнего находится присоска — остаток ползательной подошвы. В ней сохранилась хорошо развитая мускульная ткань, тогда как в прозрачном плавнике лишь при тщательном рассмотрении можно видеть диагонально перекрещивающиеся мускульные пучки. На задней части ноги, имеющей вид обособленной лопасти, находится крышечка — оперкулум. Таким образом, плавник, присоска и задняя лопасть, несущая крышечку, составляют каждый как бы переднюю, среднюю и заднюю ноги.
         Атланты, как и прочие киленогие, живут в открытом океане; но часто они с помощью своей присоски прочно укрепляются на каком-нибудь плавающем предмете и, если их потревожить, втягиваются внутрь раковины, замыкаясь крышечкой.
         Совсем по-другому ведут себя каринарии (Carinariidae). Они значительно крупнее: большинство форм достигает размера человеческого пальца, а попадаются и чрезвычайно крупные представители семейства, как например некоторые глубоководные формы, живущие в Индийском океане и достигающие размера почти 40 см. Однако большей частью каринарии живут близко к поверхности моря. Раковина у этих улиток немногим больше, чем у атланты, но ее короткий завиток сразу расширяется, так что получается форма, сходная с якобинским колпаком. Раковина служит только для прикрытия жаберных лепестков, которые и помещаются в ней. Остальное же тело вытянуто в длину, особенно вперед, имеет вальковатую форму и веретенообразно заострено с концов. Плавник, в большинстве случаев только у самцов, имеет присоску, служащую органом прикрепления во время полового акта. Тело уплотнено расположенными в коже крепкими соединительноткаными клетками, содержащими слизь. Направленный вертикально вверх плавник, сгибаясь под косым углом то в одну, то в другую сторону, сообщает животному медленное, но верное поступательное движение. Хвост бьет из стороны в сторону, и все туловище, насколько позволяет ему его малая плотность, производит подобные же движения. Этими толчками животное как бы бросается то туда, то сюда, но все же плывет вперед, хотя и без всякой грации. Как следует из этого описания, животное может с одинаковым удобством плыть также и назад, и действительно у него наблюдали передвижения в обоих направлениях.
         Другой представитель семейства каринарий — птерозома (Pterosoma) — обладает особенной устойчивостью при плавании благодаря форме тела. По бокам тело ее позади головы крыловидно расширено, и весь ее облик несколько напоминает скрипку.
                 
         Однако наиболее изменилась в сторону приспособления к плаванию птеротрахея (Pterotrachea) с ее наиболее правильной веретенообразной формой тела. Эта улитка, относящаяся к семейству Pterotracheidae, совсем не имеет раковины; ее серебристо-блестящий, украшенный крапчатым узором внутренностный мешок замкнут у заднего края, так что из него выступают только жабры, снабженные сверху и снизу кожистой оторочкой; хвост часто бывает вытянут в виде длинной нити с утолщениями в виде узелков красного цвета. В коже лежат хорошо развитые пучки продольных мускулов. Поэтому животное плавает очень быстро, двигаясь не только с помощью плавника, но извиваясь всем телом, как рыба. Птеротрахеи — в высшей степени хищные животные. Их вытянутое хоботообразное рыльце беспрестанно поворачивается из стороны в сторону в поисках добычй. В связи с этой особенностью, вероятно, находится высокая степень развития их глаз и органов равновесия, чрезвычайно важных при подвижном образе жизни этих животных. Те и другие органы достигают здесь наивысшей степени развития среди всех брюхоногих. Нервные волокна идут от этого органа равновесия к ножным ганглиям и дальше к мозгу. Глаз очень велик, имеет форму шара с усеченной частью и односторонне расширен у основания, а сверху замкнут полукруглой роговицей и снабжен линзой. Удлиненная форма всего глаза обеспечивает значительность расстояния между линзой и сетчаткой. Последняя имеет на дне своеобразную щель, помогающую, вероятно, легче определять расстояние до различных предметов. Пигмент, выстилающий боковые стенки и дно глаза, имеет по сторонам скважины — окна, которые пропускают свет. Внутрь от них лежат смежные зрительные клетки.
         В заключение нужно упомянуть, что птеротрахеи при встряхивании светятся, особенно их внутренностный мешок, который при раздражении животного испускает красивый голубоватый свет.
         Кроме киленогих, к пелагическому образу жизни в открытом океане приспособились улитки, относящиеся к родам янтина (Janthina) и реклюзия (Recluzia). Эти два рода, представленные несколькими живущими на поверхности воды видами, составляют особое семейство Janthinidae.
         По своему внешнему облику янтины мало отличаются от других типичных переднежаберных. Округлая или конусообразная раковина янтин по своим пропорциям несколько напоминает раковину обыкновенной лужанки, однако раковина их значительно тоньше и легче, что связано с приспособлением янтин к свободному плаванию. Для удержания на поверхности воды янтины строят из пузырьков воздуха вытянутый в длину особый поплавок. При построении поплавка пузырьки воздуха захватываются подвижным выростом передней части ноги и обволакиваются быстро затвердевающим на воздухе секретом особых слизистых желез. Сама улитка держится на нижней поверхности такого поплавка, или «плота», спиной книзу и в таком положении, расправив у поверхности воды раздвоенные щупальца, пассивно плавает по воле течений, ожидая встречи с другими животными, которые могут послужить ей добычей.
        
         Из числа донных улиток, к которым мы опять возвращаемся, весьма интересен род натика (Natica), или пупочная улитка (из семейства Naticidae), представленный многими видами. У натики толстая гладкая шаровидная раковина с наростом на пупке. Нога имеет отчлененный проподиум, который может прикрывать голову. Снизу помещается хорошо развитая крышечка — оперкулум. Животные имеют много особенностей. Так, например, они выкапывают из ила ракушек, которыми питаются. Это повело к тому, что нога приспособилась набирать воду. Она бесформенно разбухает, причем проподиум выпячивается вперед; за ним посредине лежит большой метаподиум, или собственно подошва, а сзади — оперкулум. До сих пор не удалось законсервировать улитку с ногой в разбухшем состоянии, потому что при малейшем раздражении она выпускает воду и тело ее возвращается к обычной форме.
         Очень сильное развитие крышечки, наблюдаемое здесь, служит приспособлением для защиты от нападения раков-отшельников, которые в связи со своей потребностью в раковине улиток обратились в злейших врагов брюхоногих литоральной зоны. Бауер считает, что как оборонительные приспособления против того же врага у некоторых улиток, как например у Conus, развились утолщения последнего завитка раковины или утолщенная наружная губа у многих морских улиток (Cassidaria, Tritonium) и иглы, которыми усажен край устья у Murex и которые часто превращаются в настоящие пилки. Обрастание иглами не только наружной губы, но и всей поверхности раковины оказывает также хорошую услугу при защите от другой группы хищников, а именно от морских звезд, к взаимоотношениям с которыми мы еще не раз возвратимся. Эти нападения повели у Nassa reticulata к выработке особого защитного рефлекса: если дотронуться до двух лоскутообразных щупалец на задней части ноги, она начинает кувыркаться с неимоверной быстротой.
         Близки к пупочным улиткам представители семейства ламеллярид (Lamellariidae), которые, однако, развивались в другом направлении. Мы можем считать у них за исходные формы тех, которые имеют шаровидную или более приплюснутую уховидную раковину, как например улитки Velutina и Sigaretus. У последней тело еще сходно с телом натики, у велутины же раковина более хрупка и мантийный край загибается на нее, частью покрывая ее собой. Это тот путь развития, по которому пошли в своей эволюции голые улитки с неуклюжим малоподвижным телом, с внутренней раковиной, которая, несмотря на свою хрупкость, все-таки сохраняет полностью весь свой завиток; таковы Lamellaria, Marsenia, Marseniopsis, Oncidiopsis и некоторые другие. Они водятся во всех морях от Арктики до Антарктики, но в своем существовании они связаны не с ракушками, а с оболочниками, именно с асцидиями. По наблюдениям Берга, они прогрызают круглые отверстия в толстой мантии асцидий, откладывают туда свои яйца и закрывают отверстие крышечкой из слизи.
         Мы видели, что у предыдущей группы сифон в связи с закапыванием в грунт служил приспособлением, поддерживающим связь между дыхательной полостью и водной средой. У других улиток мы уже видим сифон лежащим поверх раковины, в которой для него образовалось специальное отверстие; формы, обладающие этой особенностью, объединяются иногда общим названием сифоноротых.
         Составляющие особое семейство улитки церитии (Cerithiidae), или игольные улитки, имеют крепкую длинную башневидную раковину, украшенную многочисленными шишечками. Более крупные из них, обитательницы тропиков, замечательны тем, что проникают в устья рек и в болота. Во время засухи они, замкнувшись крышечкой, подвешиваются при помощи затвердевшей полоски слизи к ветвям мангровых деревьев. Из средиземноморских улиток более всех вынослив к высыханию вид Cerithium vulgatum.
         Из семейства церитий относительно небольшое число видов встречается и в Черном море, а некоторые из них, как например Cerithiolum reticulatum и Cerithium ponticum, заходят в Азовское море. Наиболее обычен в Черном море Cerithium vulgatum, постоянно встречающийся на устричных банках. Черноморские Cerithium откладывают яйца шнурами в виде неправильной спирали, причем размножение их происходит летом и их личинки особенно многочисленны в планктоне в июле и августе. Близкая к этой группе маленькая с левозавитой раковиной улитка Trifora обнаруживает другую особенность: ее личинка с помощью своего четырехлопастного паруса плавает по морю долго после того, как ее раковина уже сильно выросла.
         Фарфоровая улитка, или ципрея, относится к семейству Cypraeidae. Внутренняя часть ее раковины тонка, как бумага, в то время как наружная часть, составляющая последний оборот завитка, очень толста и как бы отполирована, причем мантия прикрывает раковину сверху целиком или в большей части. Хотя раковина этой улитки хорошо известна и раньше широко использовалась, образ жизни этой улитки мало известен. По наблюдениям Румфа, ципреи обыкновенно сидят, зарывшись в песок, а во время новолуний и полнолуний выползают оттуда и держатся на скалах. Некоторые наблюдения над ними производил в Неаполе Зимрот, который пишет: «У относящейся к этому семейству маленькой улитки Trivia все мягкие части тела имеют бледно-оранжевую или охряную окраску. Раковина Cypraea коричневатая, с двумя стертыми беловатыми полосками и имеет ту же окраску, что и у Trivia. Иначе обстоит с мягкими частями тела. Подошва здесь белесая с розоватым оттенком, а по спинной части ноги проходят густо-черные полосы, расположенные на светлом фоне, что делает ее малозаметной. Мантийный край, который завернут на раковину и покрывает всю ее сверху, имеет коричневую окраску, как и сама раковина, которая образована мантией; только окраска его несколько бледнее.
         Интересно, что раздражение прикосновением вызывает сильное сокращение мантии, которая втягивается в отверстие раковины; по окончании раздражения мантия снова расширяется до прежнего объема, но этот процесс происходит крайне медленно и заканчивается лишь в течение 1—2 дней. На поверхности мантии можно видеть беловатые или серые бородавочки, среди которых на некотором расстоянии друг от друга возвышаются более светлые выросты в форме острого шипа. Что особенно с первого взгляда привлекало внимание, так это яркая шеллаково-красная окраска отдельных частей тела ципреи: рыльца, наружных светочувствительных щупалец, которые смыкались каждый раз, когда их касалась тень, и сифона, выступавших резко на общем, как было описано, тусклом цвете туловища».
         Улитки ципреи живут в теплых, преимущественно тропических морях, некоторые виды встречаются и в Средиземном море, но уже не заходят в Черное море.
         Близкие к настоящим ципреям улитки, составляющие особое подсемейство Amphiperasinae, живут на коралловых полипах и питаются ими.
         Своеобразен характер передвижения у видов Strombus и Pteroceras представителей семейства Strombidae. У тех и других раковина чрезвычайно тяжелая и массивная, но, несмотря на тяжесть раковины, животные довольно подвижны благодаря мощному развитию и расчленению их ноги, подобно тому как было описано у атланты. Узкая, заостренная рогатая крышечка посажена на удлиненном метаподиуме; у подошвы особенно активен передний край. Опираясь на эти две отдаленные друг от друга точки, улитка может сделать прыжок: за эти бойкие скачки туда и сюда один из видов получил название фехтовальщика. С такой подвижностью связано и хорошее развитие глаз. Интересно, что своей заостренной крышечкой стромбиды могут пользоваться как оружием, нанося ею значительные раны, почему они и получили в некоторых местах название чертова когтя.
        
         Некоторые переднежаберные отличаются чрезвычайно развитым хоботом, равняющимся по длине всей раковине. Он может полностью втягиваться, и тогда видно обыкновенное ротовое отверстие. Сюда относится большое число разнообразных видов, ведущих хищный образ жизни. Мы рассмотрим некоторые из них. Шлемовидные улитки, или кассиды (Cassididae), обитают преимущественно у тропиков; из них один род кассидария (Cassidaria) водится и в Средиземном море, которое представляет северную границу их распространения. Крупная улитка шишак (Cassis cornuta) известна своим коротким завитком и длинным узким отверстием между утолщенными гладкими устьевыми губами. Шлемовидные улитки живут в большинстве случаев на незначительной глубине, вблизи берега, на песчаном грунте, в который они целиком или почти целиком закапываются, преследуя ракушек, составляющих их постоянную и излюбленную пищу. Отметим оригинальную улитку пеликанья нога (Aporrhais pes pelicani).
        
         Улитки бочонки, составляющие семейство долиид (Doliidae), охотятся главным образом на иглокожих, на морских звезд и на морских огурцов (голотурий), кожа которых содержит известковые включения и образует часто прочный известковый панцирь. В связи с этой особенностью добычи слюна долиид содержит кислоту. К эффектнейшим открытиям нужно отнести случай, когда Трошель, взяв в руки Dolium, увидел, что улитка выбросила струю слюны, причем мрамор, на который она попала, вдруг зашипел. Так же изумительно было открытие, что слюнные железы долиид имеют особое приспособление, вырабатывающее серную кислоту, и что в их слюне содержится от 3 до 4% свободной серной кислоты; в слюне долиума были найдены также и другие кислоты, например аспарагиновая. В дальнейшем было доказано, что кислота приводит иглокожих в состояние оцепенения. Таким образом, тут достигается сразу двойная цель: ошеломление врага и разрушение его защитного покрова. Хотя серная кислота и не кажется тут наиболее подходящим средством, поскольку она, соединяясь с известью, дает трудно растворимый сульфат, однако она делает покров, защищающий звезду или морского ежа, хрупким и рассыпающимся и уже не представляющим препятствий для действия радулы.
         К долиидам можно отнести, пожалуй, и грушевидную улитку, или пирулу (Pyrula), хотя она и отличается от них. Нога у нее маленькая, но зато ее пятнистая мантия, сильно завернутая на раковину, расширена почти в горизонтальном направлении, т. е. в одной плоскости с подошвой, и это расширение мантии наряду с ногой служит как опора при ползании. Грушевидная улитка живет в Ост- и Вест-Индии. Род Dolium также встречается в этих обеих областях, с ними связаны через Средиземное море и африканские формы. Сходное распространение обнаруживают и близкие к ним улитки тритониум (Tritonium); но они имеют замечательную особенность: их различные виды распространены одновременно и в Ост- и в Вест-Индии. Связь между обеими областями, очевидно, поддерживается очень крупными плавающими личинками с длинными лопастными велумами. Личинки тритониума достигают в длину больше 1 см, а личинки долиума легко распознаются по их раковине, особенно по ее рогатой верхушке. Известно с достоверностью, что эти личинки встречаются в южной части Индийского и в Атлантическом океане.
        
         К отряду Mesogastropoda относится также своеобразная группа переднежаберных, носящая название безъязычных (Aglossa); у этих улиток мы не находим ни челюстей, ни радулы, а у принадлежащих к этой же группе некоторых паразитных форм редуцируются и раковина, и крышечка, причем и все их анатомическое строение носит яркие черты приспособления к паразитическому существованию. У относящегося к этой группе семейства меланеллид (Melanellidae) богатого видами и широко распространенного рода меланелла (Melanella) мы встречаем, с одной стороны, свободноживущие формы и, с другой стороны, ряд форм, в той или иной степени перешедших к паразитическому существованию преимущественно на иглокожих. Так, антарктическая Melanella troglodytes живет в полости мозолевидных утолщений на коже морских ежей (рис. 31). В этих своеобразных «пещерах» происходит и откладка яиц, и выплод молоди. Еще неясно, можно ли этот вид считать паразитом: в его строении не обнаружено каких-либо приспособлений для паразитарного образа жизни, наблюдаемых у других моллюсков. Например, Stilifer brychius (рис. 32) и некоторые другие виды этого рода обладают длинным хоботком, с помощью которого они сосут соки из полости тела иглокожих, сидя на поверхности их кожи. Это настоящие эктопаразиты; их раковина и внутренние органы не подверглись редукции. У других представителей семейства наблюдается дальнейшее развитие облика паразитов. У этих форм наблюдается редукция не только органов чувств, но также и ноги с крышечкой, различных частей пищеварительного аппарата и даже таких органов, как сердце и почки. Зато хобот достигает здесь огромных по отношению ко всему телу размеров, а вокруг его основания развивается подобие воротника, как, например, у улитки мукроналии (Mucronalia), живущей у берегов Японии. У другого представителя того же семейства — улитки стилифер (Stilifer), живущей в Тихом и Индийском океанах, у основания хобота образуется кожная складка, которая охватывает раковину, покрывая часть ее наподобие ложной мантии. У третьего рода (Gasterosiphon), живущего в Индийском океане, раковина уже целиком покрыта такой ложной мантией, которая срастается в трубку (сифон), прободающую кожу хозяина.
         Однако наибольшая степень изменений под влиянием паразитизма наблюдается у представителей семейства Entoconchidae. Один из относящихся к нему видов (Entocolax ludwigi) встречается в наших северных морях, где он живет в полости тела голотурий Myriotrochus. Ни раковины, ни сердца, ни почек не сохраняется у этих паразитов. Характерно, однако, что они раздельнополы и обнаруживают резкие различия в строении самцов и самок. Тело последних имеет вид удлиненного мешка, на одном конце которого находится ротовое отверстие, а на другом — короткая трубка-сифон, посредством которого паразит, находящийся в полости тела голотурии, прикрепляется изнутри к стенке ее кишки. Этот сифон ведет в объемистую выводковую полость, куда откладываются яйца в яйцевых капсулах, содержащих обычно развивающихся личинок. В этой же полости находятся обычно и карликовые самцы, иногда до 46 штук в одной самке. Строение самца еще более упрощено, чем самок. Их тело представляет собой продолговатый пузырек, внутри которого помещаются семенник, рудиментарная кишка и немногочисленные тяжи мышц и соединительной ткани. Самцы медленно ползают благодаря сокращению слаборазвитой кожной мускулатуры.
        
         Несмотря на столь резкие изменения в организации взрослых форм, личинки этих улиток сохраняют типичные черты велигеров. Выход их из тела хозяина происходит, вероятно, через сифон, когда они еще находятся в яйцевых капсулах. Через сифон они могут попасть в кишку хозяина, а оттуда уже выходят наружу. Карликовые самцы были обнаружены также и у рода энтоконха (Entoconcha). Интересно, что кишечник у обоих последних родов представляет собой слепой мешок и не имеет заднепроходного отверстия.
        
ОТРЯД STENOGLOSSA
         Нам остается рассмотреть довольно обширную группу переднежаберных, которая объединяет высших представителей этого подкласса, относящихся к обитателям морей.
         Огромное большинство из них хищники, некоторые же питаются трупами разных животных.
         У этих улиток перламутровая структура гипостракума давно исчезла. Рыльце вытянуто в форме хобота, а основание его глубоко впячивается в форме уха; радула, строение которой можно видеть даже на упрощенном рисунке нашего изображения, носит типичные черты приспособления к плотоядному питанию; в хоботе, чаще всего в передней его части, находятся железы, которые ошибочно принимались за слюнные, но которые оказываются скорее сверлильными железами, помогающими продырявливать раковины двустворчатых моллюсков, которыми преимущественно питаются эти улитки. У всех у них хорошо развит сифон, образованный выпячиванием мантийного края. Крышечка в большинстве случаев имеется.
         Все улитки, относящиеся к этому отряду, раздельнополы. Личинки приспособлены к настоящему пелагическому образу жизни и имеют хорошо развитый парус с длинными лопастями.
         К этому отряду относится очень большое число форм, из которых мы рассмотрим лишь некоторые. Несмотря на то что раковины многих из этих улиток, особенно тропических видов, имеют спрос у любителей, образ жизни большинства из них нам очень мало известен, хотя мы знаем, что они ведут образ жизни хищников или пожирателей трупов, а наличие длинного сифона указывает на присущую им способность закапываться в грунт.
         Наиболее хорошо известны некоторые улитки из семейства букцинид (Buccinidae), относящиеся к роду букцинум (Buccinum), который представлен и в наших северных морях несколькими видами. Один из них — Buccinum undatum — достигает размера 80 мм и широко распространен в арктических и субарктических морях где живет на сравнительно небольших глубинах — около 150 м и меньше. Этот вид весьма многочислен в Северном море и в качестве съедобного моллюска служит здесь объектом довольно значительных промыслов. Букцинум часто встречается здесь на устричных банках и вне их на небольших глубинах, причем, однако, не поднимается выше чем на глубину нескольких метров ниже уровня воды во время отливов. Питаются букцинумы как живой добычей, так и падалью, но сами в свою очередь часто становятся добычей мелких акул.
         Промыслы букцинума особенно развиты в Англии, в Шотландии и Ирландии. Этих улиток употребляют и как пищу для людей (в вареном виде), и в качестве наживки для рыбной ловли. Там, где промыслы букцинума поставлены на широкую ногу, как, например, у устья Темзы и в некоторых других местах английского побережья, лов идет круглый год. С моторных ботов, выезжающих в море, спускают одновременно около 180—200 ловчих корзин с приманкой, куда и попадаются букцинумы. В других местах этих улиток ловят на крабов, которых просто привязывают на веревке.
         Очень близки к семейству букцинид улитки нептуниды (Neptunidae); к этому семейству относятся самые крупные из брюхоногих моллюсков наших северных морей. Такова, например, улитка Neptunea despecta, раковина которой достигает высоты 130 мм. Эта улитка живет на глубинах от 25 до 300 м и встречается у берегов Гренландии, Шпицбергена, Новой Земли и Кольского полуострова. На раковинах как букцинума, так и нептунии часто поселяются актинии, а пустые раковины этих улиток постоянно служат приютом для раков-отшельников.
                 
         В то время как представители родов букцинид и нептунид приурочены к северным морям, многочисленные виды рода Насса (Nassa) распространены по всем морям, за исключением Северного Ледовитого океана. К широко распространенным видам этого рода относится маленькая улитка верша (Nassa reticulata), которая широко известна рыбакам нашего побережья Черного и Азовского морей под разными местными названиями: ее называют то ракушкой, то червем, то пиявкой в связи с вредом, который она приносит, чрезвычайно затрудняя рыболовство в тех местах, где ее особенно много. Эта маленькая улитка, достигающая размера 20—30 мм, обладает чрезвычайно красивой раковиной светло-желтой окраски с проходящими по желтому фону голубовато-черной и коричневой полосками, причем вся поверхность украшена слегка извилистыми продольными ребрами, которые пересекаются глубокими спиральными бороздками, иногда ярко окрашенными.
         Относительно близки к описанным формам пурпурные улитки (Muricidae), раковина которых по краю устья снабжена более или менее длинным выступающим вперед желобком и, кроме того, часто бывает украшена длинными отростками. Одним из характерных для всех этих улиток признаком служит наличие особой пурпурной железы в мантии. Это хищные улитки, которые просверливают раковины других брюхоногих, или ракушек. Впрочем, один из относящихся сюда видов (Murex fortispina), живущий у берегов Каледонии, поступает иначе. Его раковина снабжена зубцами, сидящими на наружной губе устья, причем один из зубцов достигает особенно сильного развития; захватив небольшую ракушку, улитка плотно зажимает ее между этим зубцом и крышечкой, а затем с силой втягивается в свою раковину, и ракушка раздавливается, как орех. В Черном море на зарослях филофоры обитает представитель того же семейства Trophonopsis breviatus striata, с темно-красной раковиной, имеющей защитное значение.
         Семейство пурпурных улиток широко распространено по всем морям земного шара и имеет своих представителей также и в наших водах.
         Из дальневосточных представителей этого семейства наибольшего внимания заслуживает улитка рапана (Rapana), страшный вредитель устричных банок, в массе пожирающая устриц на устричных банках Японского моря. В сороковых годах нашего века рапана обнаружилась в Черном море, где она также вредит. Считают, что личинки рапаны проникли в этот внутренний морской бассейн на днищах кораблей, совершающих рейсы через Средиземное море. Личинки могли приютиться среди обрастателей. В настоящее время рапаны в Черном море не редкость и в ряде пунктов они, как уже сообщалось, сильно вредят устричным банкам.
         К вредителям устричных промыслов на Атлантическом и Тихоокеанском побережьях Северной Америки принадлежит и другой представитель семейства — улитка устричное сверло (Urosalpinx cinerea). Несмотря на то что процесс просверливания толстой устричной раковины у этой улитки продолжается довольно долго, она приносит значительный вред, уничтожая главным образом устричную молодь. Можно было наблюдать, что одна и та же улитка нападала подряд на 5 молодых устриц, а если принять во внимание способность к быстрому размножению этого вредителя (одна самка способна произвести до 100 штук молоди за сезон размножения), то понятна значительность приносимого ею вреда. Жертвой ее становятся, кроме устриц, также и мидии, причем для того, чтобы просверлить раковину последней, улитке необходимо от 18 до 36 часов.
         Пурпурные улитки в древности служили для получения краски пурпура. Теперь искусство этой добычи сохранилось только у некоторых рыбаков Средиземного моря, которые этой краской красят свои одежды.
         Пелагические личинки пурпурных улиток совершенно особенно приспособлены к своему образу жизни. Их конхиновая раковина около устьевой оторочки имеет вырез, предназначенный для длинного лопастного паруса, вследствие чего этих личинок принимали за взрослую форму и ошибочно присваивали им название рода Sinusigera.
         У всех этих высших переднежаберных моллюсков (Stenoglossa) пол, по-видимому, строго разделен. Икра по большей части состоит из изящных капсул очень разнообразной формы: в виде урн, бокалов, плоских коробочек, располагающихся рядами или кучками. У букцинума они плоские, двояковыпуклые, крепкие; их большими массами прибивает к берегам, и рыбаки называют их «морским мылом». Пельзенеер доказал, что в образовании одного из видов такой кладки принимают участие выделения ножной железы. Яйца скользят вверх по упоминавшемуся генитальному желобку, ножная железа выделяет вещество, из которого образуются капсулы, а нога формирует и скрепляет их. Вероятно, большинство видов пользуется этим способом. Капсулы содержат иногда много яиц — до 80, а иногда больше. Развитие происходит очень по-разному. Так, у букцинума только наиболее сильные эмбрионы созревают до стадии велигера; обыкновенно созревает только один, который питается своими более слабыми и отстающими в росте собратьями. У нассы, наоборот, обыкновенно созревают все эмбрионы, что ведет к вредной для них тесноте, вызывающей различные деформации раковинки и крышечки.
        
         От представителей семейства букцинид значительно отличаются по внешности улитки оливы (Oliva), которых выделяют в особое семейство Olividae. Их блестящая, как бы полированная раковина имеет короткий завиток, но ее последний оборот сильно увеличен и вытянут так, что вся раковина приобретает вальковатую форму. В отличие от букцинид, устье оливы не имеет вытянутого желобком края. Улитки эти лишены крышечки; голова их несет утолщенные у основания щупальца, на внешней стороне которых находятся глаза. Нога здесь хорошо развита, с обособленной передней частью — проподиум, а мантийный край несет щупальцеобразные придатки. Оливы живут исключительно в теплых морях, преимущественно под тропиками, и в некоторых местах встречаются в огромных количествах. Они на долгое время закапываются в мягкий грунт или песок, находясь там в вертикальном положении: наружу из субстрата слегка выступает лишь притуплённая вершинка раковины. Интересно, что у олив по шву между оборотами раковины проходит глубокий спиральный желобок, по которому, видимо, к устью подходит чистая вода, свободная от минеральной взвеси.
         Так же как и оливы, исключительно в тропических морях живет улитка арфа (Harpa) с ее сильно ребристой и красиво окрашенной раковиной. Ребристость, особенно сильно выраженная на последнем обороте, представляет утолщения наружной губы, указывающие здесь на очень медленный рост раковины или на частые приостановки его. Своеобразным защитным приспособлением этой улитки оказывается способность автоматически отбрасывать задний конец ноги; это производится посредством самоампутации, и, когда при раздражении животное очень быстро втягивается в свой домик, острый край устья раковины врезается в ногу именно там, где заканчивается идущий поперек ноги синус кровеносной системы.
         Улитки арфы относятся к самым красивым представителям брюхоногих.
         В этом отношении с ними могут, однако, соперничать и некоторые представители семейства митрид (Mitridae), распространение которого приурочено не только к тропическим морям, но и к морям умеренного пояса. Особенно красива раковина улитки епископская шапка (Mitra episcopalis), достигающая размера 13 см. Однако представители этого семейства, встречающиеся в морях умеренного пояса, например средиземноморские виды, не достигают столь крупных размеров и яркой окраски, как обитатели тропиков.
         Как ни сильно вытянута в высоту раковина некоторых митрид, еще более вытянута она у представителей семейства так называемых винтовых улиток (Terebridae), у которых она действительно напоминает по форме узкий и длинный винт, особенно когда отверстие раковины плотно закрыто крышечкой. Интересно, что глаза у некоторых из этих улиток сидят на щупальцеобразных придатках.
         Наиболее богатый видами, относящийся к этому семейству род теребра (Terebra) широко распространен в теплых морях земного шара.
         Своеобразной формой раковины обладают также представители многочисленного семейства улиток (Conidae) и особенно богатый видами род конус (Conus), представители которого населяют теплые моря. Ее тяжеловесная раковина начинается коротким уплощенным завитком и оканчивается узкой длинной щелью устья, причем вся раковина в целом имеет почти правильную форму конуса.
         Эти улитки особенно интересны тем, что они обладают хорошо развитой ядовитой железой, которая открывается с правой стороны у основания хобота. Жителям тех мест, где водится конус, хорошо знакомо действие этой железы, и они предостерегают европейцев, занимающихся сборами улиток, о том, что укус конуса вызывает и у человека резкое воспаление на коже. По всей вероятности, этот яд скорее должен служить целям поимки добычи, чем самозащиты.
         Об образе жизни этих улиток известно относительно немного. Зимрот наблюдал, как маленькая средиземноморская улитка Conus mediterraneus закапывалась в грунт. При этом работала главным образом передняя часть ноги, тогда как остальная часть ноги оставалась неподвижной. Лишь время от времени она как бы подтягивалась назад вместе со всей раковиной.
         Разные виды конусов благодаря разнообразию и красоте узоров на их раковинах очень ценятся коллекционерами: за экземпляры некоторых видов германские любители платили до 20 тыс. марок и даже больше.
         Большое разнообразие улиток рода конус находится в связи со способностью этих улиток к образованию местных форм. Этот род, по-видимому, находится в процессе интенсивного видообразования. Один из видов, однако, прекратил свое существование, так как он обитал лишь на одном маленьком острове Филиппинского архипелага, ставшем жертвой вулканического извержения, — интересный пример вымирания в результате действия мощных геологических факторов.

ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)
         Заднежаберные значительно уступают переднежаберным улиткам в многообразии форм, но все же составляют довольно богатую видами группу брюхоногих. Наиболее примитивные по своей организации представители этого подкласса сохранили в некоторых чертах сходство с переднежаберными. Это сходство выражается не только в чисто внешних признаках формы тела или в наличии у них спирально закрученной раковины с более или менее возвышающимся завитком, но и в некоторых анатомических чертах строения их нервной системы, жаберного аппарата и в других признаках. Однако большая часть видов заднежаберных довольно далеко уклонилась в своей эволюции от исходных форм своих предков, которые, как можно предполагать, имели типичные черты переднежаберных.
         У очень многих заднежаберных раковина обрастает мантией и в той или иной степени подвергается редукции. У некоторых форм она сводится до небольшой пластинки неправильной формы, которая лежит под мантией, а у некоторых редуцируется полностью. Крышечка, запирающая устье, есть только у очень немногих более примитивных видов. Нога видоизменяется очень сильно у многих представителей подкласса. Известен ряд форм, у которых нога развита чрезвычайно слабо, а у некоторых она редуцируется вовсе. У других, наоборот, боковые стороны ноги разрастаются в широкие крыловидные лопасти, так называемые параподии, которые служат для плавания. Резким изменениям подвергается также строение органов дыхания.
         Чаще всего в различных местах тела заднежаберных расположены кожные выросты — вторичные жабры, развившиеся взамен утраченных настоящих ктенидиев. Такие вторичные жабры чаще всего образуются симметрично или вокруг заднепроходного отверстия, или по бокам спины, или на нижней стороне особого утолщения мантии на спине животного. У заднежаберных может быть отмечена общая характерная черта во внешней форме их тела: некоторая тенденция возврата к билатеральной симметрии; эта черта проявляется не только у плавающих форм, ведущих планктонный образ жизни, но и у форм, которые живут на морском дне и передвигаются ползая, как другие улитки. Заднепроходное отверстие у некоторых заднежаберных находится на средней линии спины и около него симметрично располагаются вторичные жабры; симметрично разрастаются параподии; все тело у одних видов сильно вытянуто в длину и сжато с боков, а у других, наоборот, сплющено в направлении от спины к брюху и приобретает общее внешнее сходство с формой тела плоских червей турбеллярий.
         Некоторый возврат к билатеральной симметрии проявляется также и в строении нервной системы: тогда как у примитивных представителей подкласса, более близких к переднежаберным, мы встречаем еще типичный для последних перекрест плевровисцеральных нервных стволов, у других заднежаберных эта черта сглаживается.
         Из числа типичных для моллюсков органов чувств, как правило, имеются органы равновесия (статоцисты); связанный с настоящей жаброй (ктенидием) осфрадий имеется у представителей отряда покрытожаберных, к которому принадлежат более примитивные формы подкласса. Характерными для заднежаберных являются участки кожи со скоплениями чувствительных клеток, находящиеся на голове по бокам рта и служащие, по-видимому, как органы обоняния или вкуса. У ряда форм участки чувствительных клеток расположены на кожных выростах щупальцевидной формы, которые сидят на голове в числе одной или двух пар. Такие выросты носят название ринофоров и служат, по-видимому, органами обоняния или химического чувства. Как органы осязанияу некоторых заднежаберных развиваются щупальцевидные придатки по бокам рта. Что касается глаз, то хотя они имеются у большинства заднежаберных, но имеют у этих улиток второстепенное значение и обычно бывают прикрыты кожей. Сердце у заднежаберных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия и лежит в перикардии. Только у одного рода (Rodope) сердце редуцировано. Непарная почка соединяется с полостью перикардия, а ее наружное выводное отверстие открывается на правой стороне тела или у основания жабры. Половые железы гермафродитны, и половой аппарат более сложно устроен, чем у переднежаберных .
         Половая зрелость наступает обычно в течение второго года жизни, и после размножения заднежаберные улитки быстро умирают.
         Среди заднежаберных мы встречаем и растительноядные формы, и хищников. У большинства хорошо развита радула, а у некоторых, кроме того, рот вооружен кольцом шипиков или многочисленными крючочками. Имеются слюнные железы и пищеварительная железа, так называемая печень, которая у некоторых заднежаберных разветвляется на множество отдельных веточек. Этот орган служит для переваривания и усвоения пищи, частицы которой захватываются клетками и подвергаются внутриклеточному перевариванию. Интересно, что мускулистый желудок у некоторых заднежаберных несет на внутренней поверхности твердые обызвествленные пластинки, служащие для лучшего размельчения пищи. Почти все представители подкласса обитают в морях; их распространение охватывает и холодные моря земного шара, однако большинство видов живет в теплых морях или морях умеренного пояса. Один вид встречается в Байкале, и несколько видов приспособилось к жизни в устьях рек на Малайских островах.
         Часть заднежаберных обитает на поверхности морского дна на песчаном или илистом грунте, причем некоторые живут на небольших глубинах, так что во время отлива их можно находить у самой границы воды среди зарослей водорослей. Некоторые формы, которые, как правило, держатся на дне, могут, однако, при помощи развитых параподий подниматься над грунтом и проплывать небольшое расстояние. Другие заднежаберные, особенно формы, составляющие особый отряд крылоногих, относятся к типичным планктонным животным; развиваясь иногда в огромных количествах, они играют значительную роль в круговороте веществ моря, так как служат пищей для ряда промысловых животных, как например для некоторых китообразных.
ОТРЯД ПОКРЫТОЖАБЕРНЫЕ (TECTIBRANCHIA)
         У представителей отряда покрытожаберных в большинстве случаев имеются раковина и жаберная полость, которая открывается на правой стороне тела. Однако среди относящихся сюда видов мы встречаем значительное разнообразие форм, различающихся не только по своему внешнему облику, но и по своему образу жизни. Мы рассмотрим наиболее характерных представителей отряда.
         Наиболее примитивными из всех заднежаберных и наиболее близкими по своему облику к переднежаберным могут считаться улитка актеон (Actaeon) и некоторые другие представители того же семейства Actaeonidae, которые сохранили не только башневидную спирально закрученную раковину, но и крышечку. Род актеон включает небольшое число видов. Наиболее известен из них Actaeon tornatilis, встречающийся на Атлантическом побережье Европы и в Средиземном море.
        
         Резко отличается от актеона по всему своему облику улитка ацера (Acera bullata) из семействa Aceridae (Akeridae). Тело этого животного удлиненно-цилиндрической формы; голова приплюснута и как бы тупо обрублена спереди. Мантия сзади несет нитевидный придаток, который может сильно вытягиваться и сокращаться. Биологическое значение этого придатка не выяснено, но по своему виду он несколько напоминает хвостовой придаток, имеющийся у некоторых киленогих улиток, например у птеротрахеи. Тонкая эластическая раковина ацеры яйцевидной формы и относительно небольших размеров, так что улитка уже не может целиком спрятаться в нее. Крупные экземпляры этого вида в вытянутом состоянии при ползании достигают размера 4 см. Хорошо развитая нога с широкими кругловатыми лопастяхми по бокам служит не только для ползания по субстрату, но и для плавания.
         Характерны и наиболее эффектны из отряда покрытожаберных улитки морской заяц, или аплизия (Aplysia), и близкая ей форма Dolabella; это самые крупные из всех заднежаберных. Некоторые из них достигают веса более 400 г. Род аплизия широко распространен по теплым морям земного шара; он включает довольно большое число видов.
         Некоторые представители отряда покрытожаберных постоянно живут и обычны в наших северных морях. На относительно небольших глубинах в Северном Ледовитом океане встречается улитка ретуза (Retusa), имеющая кругополярное распространение, несколько видов улиток цилихны (Cylichna) и филины (Phyline), а также улитка скафандер (Scaphander). Некоторые из них живут и в Белом море: сюда относятся 5 видов цилихны (Cylichna reinchardti, Cylichna scalpta и др.) и беломорская разновидность Phyline lima.
        
ОТРЯД ACOELA
         Некоторые относящиеся к этому отряду улитки имеют блюдцевидную или ухообразную раковину, но есть и большое число форм, у которых раковина целиком редуцировалась. Однако общий для всех их признак состоит в том, что у них отсутствует мантийная полость или, если она и есть, она никогда не достигает той глубины, как мантийная полость покрытожаберных. У небольшого числа форм этого отряда имеется перистая жабра, находящаяся с правой стороны тела между краем мантии и ногой. У огромного же большинства представителей отряда, которые составляют особый подотряд — голожаберных улиток, жабры никогда не бывают только с правой стороны тела, но располагаются или симметрично вокруг заднепроходного отверстия, или же на верхней или нижней поверхности спинного утолщения мантии, носящего название нотум. У некоторых жабры вообще отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью кожи.
         Улитка, носящая название зонтика (Umbrella botanicum), живущая у берегов Австралии, достигает 19 см. Все тело этого животного похоже на усеченный конус, нижнее основание которого составляет очень массивная нога, а верхняя поверхность прикрыта кругловато-яйцевидной раковиной со слегка поднимающейся вершиной. Вся боковая поверхность ноги покрыта бородавчатыми выростами, а передний край имеет глубокую вырезку, против которой лежит голова животного, несущая пару плоских околоротовых чувствительных придатков и пару ринофоров, в продольной щели которых помещаются органы обоняния. Между основанием ринофоров находится пара глаз. Параподий у этих улиток нет.
         Близка к улитке зонтику тоже очень крупная улитка плевробранхус (Pleurobranchus), представленная многими видами, живущими в различных морях, и ее ближайший родич плевробранхея (Pleurobranchea). Улитка плевробранхус по своему внешнему облику имеет некоторое сходство с черепахой, что и запечатлелось в названии одного вида — Pleurobranchus testudinalis (testudo — значит «черепаха»). Раковина этой улитки целиком обросла мантией, снабженной на переднем крае вырезкой, через которую высовываются щупальцевидные придатки головы — ринофоры. Окраска ее замечательна. Ринофоры оранжевого цвета, а грубые щитообразные выпуклости спины окрашены в коричневый цвет, но разных оттенков: иногда они бывают светло-коричневыми, у других животных, наоборот, они совершенно темные, тогда как разделяющие их бороздки выглядят как белоснежные полоски, поверх которых проходит в некоторых местах красивая карминно-красная линия. Интересно, что эта окраска связана с отложениями в коже различных продуктов обмена веществ. Белые полоски представляют собой отложения в коже мочевой кислоты, а красные, вероятно, — отложения мурексида, продукта этой кислоты, тогда как различные оттенки коричневого цвета отражают различный ход процессов обмена веществ при кожном дыхании.
        
         Подотряд голожаберные (Nudibranchia) представлен многими видами, составляющими свыше 30 различных семейств. Однако в этом многообразии могут быть отмечены две основные группы: типичным представителем первой может служить улитка дорис (Doris), а типичным представителем второй — улитка эолис (Aeolis). Каждый из этих родов показывает один из основных путей эволюции голожаберных; у других родов обнаруживается тенденция развития в одном из этих двух направлений.
         У форм, относящихся к группе дорид, на спине находится утолщение мантии (нотум), на верхней поверхности которого обычно и располагаются вторичные жабры, которые, как правило, симметрично группируются около заднепроходного отверстия. Последнее расположено на средней линии спины ближе к заднему концу, и тело этих улиток в отношении внешних черт строения как бы возвращается к двусторонней симметрии, нарушенной лишь тем, что половое и выделительное отверстия лежат на правой стороне. В отличие от дорид у улиток, более близких к роду эолис, заднепроходное отверстие лежит на правой стороне. Что касается жаберного аппарата, то у некоторых форм жабры полностью отсутствуют и дыхание осуществляется через поверхность кожи; у других вторичные жабры, как правило, располагаются в два ряда по бокам спины, а иногда и поперечными рядами. Кроме того, имеются внутренние анатомические отличия, в частности в строении радулы и печени. В то время как у дорид печень имеет строение цельного массивного органа, у эолис она состоит, как правило, из трех долек, делящихся на ветви, причем разветвления печени заходят внутрь кожных выростов на спине.
         По своему образу жизни улитки дориды относятся к чисто донным животным с весьма слабой способностью к плаванию. Род дорис (Doris), представленный небольшим количеством видов, живущих в Атлантическом океане и в Средиземном море, характеризуется несколько уплощенным телом, а мантийное утолщение на его спине имеет неровную бородавчатую поверхность и содержит многочисленные известковые включения — элементы кожного скелета. Сидящие венчиком вокруг заднепроходного отверстия жабры, а также прободающие спинную покрышку щупальца при раздражении могут быстро втягиваться, и животное в таком состоянии приобретает особенную плотность, компактность. Представители группы дорид бывают крайне разнообразной окраски: от матово-коричневой, сходной с окраской грунта, на котором улитка живет, до самой ярко-красной у тех форм, которые населяют коралловые рифы в тропическом поясе. Чудесную голубую окраску имеет улитка глоссодорис (Glossodoris), живущая в Средиземном море около Неаполя.
         Рассматривая эолид и дендронотусов, прежде всего следует остановиться на характерных особенностях внешней формы тела многих из этих улиток, придающих им совершенно причудливый вид. Последнее связано с развитием на их теле кожных выростов, функционирующих как вторичные жабры, но имеющих также и другое значение, как мы увидим в дальнейшем. У рода эолис (Aeolis) эти кожные выросты расположены поперечными рядами и так густо покрывают верхнюю часть тела животного, что оно приобретает некоторое внешнее сходство с метелкой. Еще более своеобразную форму благодаря кожным выростам приобретает древовидная улитка (Dendronotus).
         На переднем конце ее удлиненного тела, а также двумя продольными рядами вдоль спины расположены длинные и тонкие ветвящиеся придатки кустовидной формы; другие придатки в форме звездчатых розеток сидят по краю углублений, из которых высовываются кольцевидно перетянутые щупальца. Интересно, что спинные придатки в случае их отрыва могут быстро регенерировать. Спина красивого красного цвета, а придатки окрашены в светло-коричневый цвет. Вообще окраска эолид, так же как и дорид, поражает наблюдателя своей красотой и изяществом. «До сих пор с удовольствием вспоминается, — пишет Зимрот, — как много лет назад, будучи на Азорских островах, я обнаружил в банке улитку идулию (Idulia, или Doto) чудесного карминно-красного цвета: особенно сверкали крупные спинные придатки колбообразной формы, как бы покрытые шишечками. И все же, несмотря на эту окраску, мы долго не замечали этой улитки, пока она сидела на красных водорослях, которые были выловлены нами с некоторой глубины. Окраска ее тела и водорослей совершенно совпадала, а спинные придатки очень походили на спорангии, и таким образом получалась весьма совершенная и покровительственная окраска.

         Совершенно иное значение имеет яркая окраска у эолис (Aeolis papillosa). Основной цвет спинных придатков здесь голубой, а устье окружено широким желтым кольцом. Животное с такой окраской нельзя проглядеть. Это, наоборот, угрожающая окраска, которая выявляет себя. Но рыба, которая схватывает эту улитку, сейчас же выплевывает ее, так как получает ожог. Дело в том, что в концевых частях придатков находятся такие же защитные образования, как у кишечнополостных, а именно стрекательные капсулы. Первоначально думали, что эти стрекательные капсулы образуются клетками самой улитки, пока не было замечено, что различные улитки держатся на колониях определенных видов полипов и что во всех случаях у улиток можно находить в качестве средства защиты совершенно такие же стрекательные капсулы, как те, которыми обладают полипы, служащие пищей для этих улиток. Загадка таким образом разрешилась. Незрелые стрекательные клетки кишечнополостных не перевариваются в кишечнике улиток, но попадают в разветвления печени, заходящие в спинные придатки и открывающиеся на конце наружу. Чужие стрекательные клетки как бы вскармливаются в расширениях этих печеночных ветвей; капсулы достигают здесь своей зрелости и используются улиткой как защитное оружие».
         Совершенно своеобразная форма тела и строение развилось у представителей семейства Phyllirrhoidae в связи с их настоящим планктонным существованием, так как они никогда не опускаются на дно. К этому семейству отряда голожаберных принадлежит всего два рода улиток, которые распространены исключительно в теплых морях. Тело их сплющено с боков и приобрело рыбообразную форму, что особенно характерно выражено у улитки филлирое (Phyllirrhoe). На голове улиток этого семейства расположена пара ринофоров, но жабры совершенно редуцированы. Нога сведена до степени рудимента (у рода Cephalopyge) или вовсе исчезла. Типичный представитель этого семейства улитка филлирое, едва достигающая длины 3 см, часто попадается при планктонных ловах в Средиземном море у поверхности воды, но ее легко проглядеть из-за прозрачности ее тела. Эта прозрачность настолько совершенна, что через тело улитки можно читать без всякого затруднения. В темноте ее тело светится при раздражении; начинает оно светиться и при опускании улитки в пресную воду, а особенно сильное свечение можно вызвать действием аммония. Тогда все тело вместе с ринофорами испускает яркий голубой свет, который затухает вместе со смертью животного. Свечение связано с раздражением периферических нервных клеток кожи и с выделением особого вещества, которое может светиться и после смерти животного под действием различных факторов, как например пресной воды. Это вещество выделяется особыми железистыми клетками.
         Указание на то, каким образом совершился переход некоторых эолид, ведущих донный образ жизни, к планктонному существованию, мы имеем в особенностях образа жизни улитки Cephalopyge. Эта улитка была найдена А. Куном прикрепившейся к сифонофоре Halistemma, на которой она держалась при помощи своей рудиментарной ноги. Таким образом, здесь также проявлялась характерная для многих эолид связь с кишечнополостными, но уже не с прикрепленными, а с планктонными формами последних. Отсюда уже мог быть сделан следующий шаг в эволюции в сторону приспособления к свободному планктонному существованию.
        
ОТРЯД КРЫЛОНОГИЕ (PTEROPODA)
         В этом отряде значительно меньше разнообразия форм, чем в предыдущих. Это стоит в связи и с более однородным характером среды, которую населяют эти улитки, так как все они ведут планктонный образ жизни. Характерным анатомическим признаком улиток этого отряда служит развитие пары более или менее крупных плавников, которые образуются из верхней части ноги. У всех у них также хорошо развиты органы равновесия — статоцисты, которые имеют большое значение для этих животных, свободно плавающих в водной толще. Все крылоногие — гермафродиты, причем мужские половые продукты созревают раньше, чем женские (протерандрический гермафродитизм).
         Среди представителей этого отряда в процессе его эволюции обособились две ветви.
         Одни формы, в большинстве сохранившие свойственную и их предкам раковину, приспособились исключительно к питанию морским микропланктоном, что отразилось на ряде черт их организации. В месте соединения обоих плавников у них лежит ротовое отверстие, окруженное губообразными лопастями ноги. Самая голова с парой щупалец слабо обособлена от туловища, челюстной аппарат и радула развиты относительно слабо, но в желудке имеются пластинки, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм, относящихся к этой группе, вместо раковины бывает стекловидно-прозрачный хрящевой домик.
         Другая группа крылоногих, наоборот, совершенно утратила раковину и приспособилась к хищному способу питания тоже планктонными, но более крупными животными. Голова здесь довольно четко обособилась от туловища и несет две пары щупалец и часто весьма сложный ротовой аппарат, приспособленный к поимке и умерщвлению добычи. Радула здесь хорошо развита. Глотка, которая у некоторых форм может высовываться наподобие хоботка, иногда вооружена присасывательными придатками. Хорошо развитые челюсти в виде пластинок с острыми зубцами могут втягиваться в особые карманы или высовываться вновь. Твердые пластинки на внутренней стенке желудка здесь, наоборот, отсутствуют. Характерно, что личинки этих улиток первоначально имеют раковину сперва блюдцевидной, а затем трубковидной формы. Раковина, однако, в дальнейшем развитии отбрасывается, как и парус; на веретеновидном теле личинки образуется три ресничных кольца, из которых заднее сохраняется наиболее долго. У представителей одного рода (Halopsiche) молодь развивается внутри тела матери и выходит наружу через разрыв ее тела, вызывая этим ее гибель.
         Крылоногие встречаются во всех морях, но наибольшее разнообразие их форм принадлежит тропическим морям. Они не держатся только у поверхности моря, но совершают обычно суточные миграции с одних глубин на другие. Прозрачность их тела не столь совершенна, как у Phyllirrhoe. Некоторым из них свойственна также окраска или в блеклых, или в ярко-красных тонах.
         Группа крылоногих, сохранивших раковину, — подотряд Thecosomata — включает около 15 родов улиток. У всех у них приспособление к питанию микропланктоном выражено в образовании весьма совершенного аппарата, служащего для улавливания мельчайших планктонных организмов. На заднем крае плавника здесь находится «мерцательное поле», т. е. участок, покрытый мерцательным эпителием, суживающийся по направлению к туловищу и доходящий до самого рта. Движением ресничек мелкие планктонные организмы и подгоняются ко рту.
         У относящейся к этой группе улитки спирателлы, или лимацины (Spiratella, или Limacina), тонкая, почти прозрачная раковина спирально закручена на левую сторону. Раковина эта может закрываться крышечкой, которая лежит на задней лопасти ноги. Из относящегося к этому роду небольшого числа видов в наших северных водах встречаются два вида: один из них (Limacina helicina) относится к числу холодноводных форм и встречается как в Арктике, так и в Антарктике, тогда как другой (Limacina retroversa) бывает у нас в Баренцевом море гостем, приносимым Гольфстримом из Атлантического океана. У других крылоногих этой группы мы встречаем уже более или менее отличную от лимацины форму раковины: она может быть конической, как например у улитки крезеис (Creseis), иногда слегка закрученной вперед или другой формы. Окраска некоторых из этих улиток весьма своеобразна. У улитки каволинии (Cavolinia tridentata) раковина коричневатого цвета, по краю крыловидных придатков ноги проходит тускло-лиловая каемка, обрамляющая коричневые поля — общую основную окраску этих придатков. Каволинии очень подвижные животные. 3имрот наблюдал, как некоторые из них, устав плавать, опускались на дно, но затем опять быстро поднимались, делая около 110—115 ударов в минуту своими плавательными лопастями.
         К группе раковинных крылоногих обычно относят и ряд таких форм, которые занимают как бы промежуточное положение между этой группой и теми крылоногими, которые утратили раковину. Сюда можно отнести те виды, которые лишены настоящей раковины, но у которых развилась вторичная, «ложная» внутренняя раковина (псевдоконха), состоящая из «хрящевой» ткани. Сюда относится, например, улитка цимбулия (Cymbulia peronii), у которой плотная студенистая раковина в форме деревянного башмака покрыта мантией, улитка глеба (Gleba cordata) и немногие другие. Улитка глеба — одна из самых крупных представителей крылоногих. Немногие виды этого рода населяют тропическую зону Атлантики, а также встречаются и в Средиземном море. Характерно для этих форм особенно мощное развитие плавников, причем они срастаются сзади; у улитки цимбулии в месте сращения их от заднего края отходит длинный придаток с тонким жгутообразным концом. Характерно для этих форм также образование хобота, на конце которого находится рот. Хобот этот отличается большой подвижностью, но совсем не служит целям поимки добычи, так как эти улитки питаются микропланктоном; последний улавливается таким же ловчим ресничным аппаратом, как и у других питающихся микропланктоном крылоногих.
        
         Группа так называемых голых, т. е. лишенных раковины, крылоногих (Gymnosomata) включает в себя около 15 различных родов; некоторые представители этой группы постоянно обитают и в наших морях, как например улитка клионе (Clione limacina), часто встречающаяся и в Баренцевом и в Белом морях. Характерно, что, будучи типично арктической формой, клионе приносится обычно холодными течениями. Эта улитка — прожорливый хищник, и главную пищу ее составляет такая же, как и она, холодноводная форма — улитка лимацина (Limacina helicina). В свою очередь сама клионе составляет излюбленную пищу для некоторых китов Как у хищника, у клионе весьма совершенно развит ловчий аппарат в виде расположенных вокруг рта шести ротовых придатков (цефалоконий), снабженных железами с клейким секретом, удерживающим пойманную добычу. В период спаривания две особи клионе принимают вертикальное положение и, соприкасаясь брюшными сторонами, взаимно оплодотворяют друг друга. Через 20—24 часа начинается откладка яиц. Кладка состоит из сравнительно крупных клубков или шнуров студенистой консистенции, содержащих каждый большое число яиц. У вылупившейся личинки имеется три венчика ресничек; передний из них соответствует морфологически парусу. Распространение клионе так же, как и служащей ей в качестве добычи лимацины, не ограничивается холодными водами северного полушария. Она встречается также и в области Антарктики.
ОТРЯД МЕШКОЯЗЫЧНЫЕ (SACOGLOSSA)
         Заканчивая обзор заднежаберных, укажем еще на один относительно бедный формами отряд мешкоязычных улиток (Sacoglossa), охватывающий всего около 15 родов с небольшим числом видов. Одни из этих улиток имеют тонкую бесцветную наружную раковину с маленьким завитком и широким устьем, другие вовсе лишены раковины. Все они, однако, характеризуются значительным упрощением радулы, передний конец которой находится в слепом мешковидном углублении, чем и обусловлено само название отряда мешкоязычных. Большинство относящихся к этому отряду форм обитает в теплых морях, где они входят в состав донной фауны, но некоторые виды захватывают в своем распространении более северные широты, и в частности встречаются на побережье Европы в пределах СССР, как например маленькая улитка лимапонция (Limapontia), весьма обыкновенная на Мурманском побережье Кольского полуострова, где она живет в зоне литорали.
         Особо следует отметить среди моллюсков этого отряда бертелиний (Bertelinia).
         По внешнему облику их можно принять за каких-нибудь представителей класса двустворчатых, но не брюхоногих, так как бертелинии имеют раковину, состоящую из двух створок (рис. 53). Так же как и у двустворчатых, створки раковины бертелиний соединены лигаментом — тонкой эластичной связкой, представляющей собой видоизменение наружного органического слоя. В противоположность двустворчатым створки раковины не несут зубов, однако, как у двустворчатых, с внутренней стороны они стягиваются одной парой мышц-замыкателей. Для двустворчатых, правда, характерны две пары мышц-замыкателей, но у некоторых из них может быть лишь одна пара.
         Несмотря на внешнее и отчасти внутреннее сходство бертелиний с двустворчатыми моллюсками, в основных чертах строения тела они, конечно, настоящие брюхоногие. У них хорошо развита голова со щупальцами, типично для брюхоногих устроена нога и, что, пожалуй, самое главное, дыхание совершается с помощью одной жабры, по своему строению иной, нежели у двустворчатых. Радула и другие органы пищеварения типичны для мешкоязычных, что и заставляет относить бертелиний к этому отряду брюхоногих моллюсков.
         Развитие бертелиний начинается с формирования типичной для брюхоногих личинки с шапочковидной раковиной. Однако далее происходит как бы расщепление краев раковины и независимый рост каждой из ее сторон с соответствующими изменениями и в форме мантии. Так и формируется эта оригинальнейшая для брюхоногих двустворчатая раковина, одна из створок которой несет спирально закрученную вершинку — трохоидную, личиночную раковинку — след типичного для брюхоногих начала развития.
         Бертелинии стали известны науке совсем недавно. Впервые они обнаружены у берегов Японии, среди водорослей, которыми, видимо, и питаются.
        
ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA)
         Легочные улитки представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих. Все легочные улитки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в очень сильно опресненных участках.
         Раковина этих улиток чаще всего спирально закручена и весьма разнообразна по форме — от башневидной или вальковатой до плоскодисковидной. У некоторого относительно небольшого числа форм раковина приобрела вид колпачка, прикрывающего сверху все тело, как, например, у некоторых улиток, приспособившихся к жизни на быстром течении рек; у других этот колпачок прикрывает лишь небольшую часть тела и представляет собой скорее рудимент настоящей раковины, как мы это видим у многих наземных улиток; наконец, у наземных же улиток мы встречаемся со случаями полного обрастания раковины мантией, иногда сопровождающегося и полным исчезновением раковины. Там, где раковина хорошо развита и обнаруживает ясную спиральную закрученность, обычно она бывает закручена направо; однако есть некоторые группы легочных улиток, у которых раковины закручены налево, а экземпляры с правозакрученной раковиной составляют исключение. Устье раковины обычно остается открытым, так как крышечка сохранилась у представителей только одного семейства (Amphibolidae). У небольшой, но древней группы наземных легочных улиток клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается особым клапаном раковины — клаузилием, который опирается в устье на сложную систему пластинок. Клаузилий внешне напоминает крышечку переднежаберных, однако он совсем иного происхождения. Другой защитой от неблагоприятных физических условий среды, как например от засухи или холода, служит затягивание отверстия раковины пленочкой слизи, содержащей известь, которая затвердевает на воздухе, — так называемой эпифрагмой; между пленочкой и глубоко втянутым внутрь телом улитки остается обычно прослойка воздуха. Насколько надежная защита создается таким образом, показывают, с одной стороны, опыты с действием низких температур на садовых улиток. Под защитой эпифрагмы они оказались способными в течение нескольких дней переносить температуру в 110 и 120° ниже нуля, за исключением тех экземпляров, у которых эпифрагма была с трещинкой. С другой стороны, известны примеры перенесения наземными улитками довольно сильной жары и засухи благодаря тому же приспособлению. Обильному и быстрому выделению слизи, необходимой для образования эпифрагмы, способствуют так называемые «зубы» в устье, особенно характерные для видов, обитающих в засушливых условиях. У одних они представляют собой иногда весьма многочисленные и сильные выпуклости на внутренних стенках устья, у других они выглядят как тонкие и острые пластинки, уходящие по внутренней стенке оборота далеко в глубь раковины. Все эти образования при втягивании ноги внутрь раковины давят на мягкие ткани и выжимают слизистый секрет, застывающий тотчас в пленку — эпифрагму.
         К закупориванию устья при наступлении неблагоприятных обстоятельств прибегают иногда и водные легочные улитки, которые тоже закрывают отверстие раковины слоем слизи с воздушной прослойкой между ним и своим телом; в таком состоянии они даже иногда вмерзают в лед и переживают зиму без вреда для себя. Гораздо хуже защищены в этом отношении безраковинные наземные улитки — так называемые голые слизни. Сильная засуха, яркое солнечное освещение в летний зной, как равным образом и резкие холода, заставляют их искать убежище под различными прикрытиями, например под слоями опавшей листвы, заползать в щели под корой на гниющих пнях или прятаться между комьями почвы, забираясь иногда довольно глубоко под землю; там сохраняется влага и температурные колебания менее резки.
         Для всех легочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет ее кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твердую поверхность субстрата. Само перемещение улитки вперед происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперед волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры. Передвигаясь вперед, улитка вытягивает обычно свои щупальца, пользуясь ими как органами осязания. У пресноводных форм голова несет пару таких щупалец, а у их основания расположена пара глаз. У наземных улиток часто имеются две пары щупалец, а у некоторых форм — еще и третья пара щупальцевидных придатков, расположенных по краям рта. Глаза у наземных улиток расположены иначе, чем у пресноводных, — на концах щупалец. Из других органов чувств обычно бывают развиты органы равновесия — статоцисты. У водных форм имеется также слаборазвитый осфрадий.
         Характерная черта строения, обусловившая само название подкласса, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в легкое, причем более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство и пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою легочную полость. Сердце легочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо.
         Среди легочных улиток мы встречаем и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками, а некоторые — червями. У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желез, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — печень. Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием. Особенной сложности у легочных улиток достигает половой аппарат. Половая железа здесь гермафродитна — вырабатывает и сперматозоиды и яйца. Отходящий от нее общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причем та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприемник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприемник у наиболее высокоорганизованных представителей подкласса непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров, т. е. особых вместилищ для семени. При спаривании оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга, причем самому спариванию обычно предшествует так называемая любовная игра. У некоторых форм во время спаривания в тело партнера проникают особые известковые тельца, так называемые «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения. Яйца легочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединенно, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала, причем у некоторых отношение между массой яйца и массой окружающего его белка равно 1:8000 (Limax variegatus). Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.
         Легочные улитки делятся на два отряда.
ОТРЯД УЛИТОК С ГЛАЗАМИ У ОСНОВАНИЯ ЩУПАЛЕЦ (BASOMMATOPHORA)
         Характерный признак представителей этого отряда уже указывается в самом его названии. Интересно отметить, что наиболее древние и во многих отношениях наиболее примитивные легочные принадлежат к одному из семейств этого отряда — семейству сифонариид (Siphonariidae), представители которого ведут амфибиотический образ жизни на морском побережье. Для сифонариид характерна шапочковидная раковина, очень похожая на раковину морских блюдечек, дисковидная присасывательная нога. Наряду с легким — органом дыхания, типичным для легочных, у них есть и жабры. Некоторые исследователи одну из жабр считают рудиментом настоящих жабр, т. е. ктенидиев переднежаберных; другие же полагают, что все жабры сифонариид вторичного происхождения, развившиеся в связи с переходом сифонариид к жизни в постоянно влажной среде. Своеобразными местообитаниями и образом жизни отличаются представители немногочисленного семейства амфиболид (Amphibolidae), распространенного в Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии. Эти улитки населяют сильно опресненные участки моря в различных бухтах, встречаются и в устьях рек; это единственное семейство легочных улиток, сохранивших крышечку; другая их характерная черта состоит в том, что их легочная полость обычно наполнена водой, хотя они и не имеют жабр. Представителей отряда Basommatophora можно встретить также среди обитателей мангровых болот тропиков на островах Зондского архипелага (Cassidula), среди населения прибойной зоны, например маленькую улитку Otina otis, живущую в Англии; некоторые формы заселили карстовые пещеры, как например улитка Zospeum spelaeum, утратившая в связи с пещерным существованием глаза.
         Лишь очень немногие представители сидячеглазых обитают на суше. Это единичные виды семейства эллобиид (Ellobiidae) — карихиумы (Carichium minimum), в то время как остальные эллобииды солоноватоводные, эстуарные или пресноводные виды. Карихиумы — очень мелкие формы, они обитают в сырой лесной подстилке и широко распространены в северном полушарии.
         Однако большинство представителей отряда населяют пресные водоемы, и эти формы представляют для нас наибольший интерес как постоянные и обычные обитатели наших рек, озер, прудов и ручьев. В числе их мы встречаем прежде всего представителей двух родов — физа (Physa) и аплекса (Aplexa), составляющих особое семейство физид (Physidae), которые особенно характерны тем, что их раковина и все внутренние органы закручены не на правую, а на левую сторону (леотропные улитки).
                 
         Гораздо богаче видами представлено у нас широко распространенное по всем частям света семейство прудовиков — самых обычных легочных улиток многих прудов, озер, стариц. Из большого числа видов, относящихся к этому семейству, наиболее известен благодаря своим крупным размерам обыкновенный прудовик (Lymnaea stagnalis), некоторые более крупные экземпляры которого достигают размера 68—70 мм. С ранней весны до поздней осени можно наблюдать этих крупных улиток преимущественно в прудах, небольших озерах или в затонах рек, где особенно в тихий солнечный день они оживленно ползают по дну или по прибрежной растительности. Особенно много их бывает в середине лета среди зарослей кувшинок, или водяных лилий, на подводных лугах роголистника, или урути, на неглубоких местах.
         Наряду с обыкновенным прудовиком, постоянным обитателем наших внутренних водоемов, встречается и другой, также крайне изменчивый вид — ушастый прудовик (Radix auricularia), затем прудовик яйцевидный (Radix ovata), прудовик болотный (Stagnicola palustris) — виды, живущие в стоячих и медленно текучих водоемах, и некоторые другие. Наибольший интерес представляет небольшая улитка малый прудовик (Galba truncatula), широко распространенный по всей территории нашего Союза.
         Как интересную особенность некоторых прудовиков (Lymnaea profunda, Lymnaea abyssicola, Lymnaea foreli) следует отметить приспособление их к жизни на значительных глубинах в больших озерах Швейцарии. В этих условиях они уже лишены возможности подниматься на поверхность для захвата атмосферного воздуха, и их легочная полость наполнена водой. В связи с этим они дышат, используя растворенный в воде кислород.
         Своеобразным приспособлением к жизни в горячих ключах на берегу Байкала отличается вид Limnaea peregra, образовавший в этих условиях особую разновидность var. geysericola.
         К семейству прудовиков принадлежит и другой, тоже широко распространенный у нас род улитки — Myxas (Amphipeplea) с единственным у нас европейским видом Myxas glutinosa. Другие представители этого рода распространены в Австралии, на Филиппинских, Молуккских и Зондских островах. Это небольших размеров улитка (высота раковины до 15 мм), отличающаяся от прудовиков главным образом тем, что ее исключительно тонкая и хрупкая раковина почти сплошь покрыта мантией.
         Эти улитки живут преимущественно в поемных прудах и озерах, где иногда их можно находить в огромных количествах весной и в первую половину лета.
         Однако уже к середине лета прудовики исчезают, так как их жизненный цикл заканчивается в течение одного года.
                 
         Помимо прудовиков, широко распространено в наших прудах и старицах богатое видами семейство катушек (Planorbidae), представленное у нас несколькими родами, те или иные виды которых встречаются и в Европейской и в Азиатской частях Советского Союза. Другой, тоже богатый видами род этого семейства — Choanomphalus — имеет относительно ограниченный ареал распространения — Байкал и реку Ангару; наконец, на Дальнем Востоке, в пойменных озерах бассейна Амура, встречается еще один представитель этого семейства — Glyptophysa resvoi, тогда как остальные формы этого семейства распространены в Австралии, Африке, Южной Азии и в Новом Свете. Некоторые из них обладают явной левозакрученной раковиной, как, например, один африканский род (Isidora), один индийский (Camptoceras) и один род с острова Целебес (Miratesta). Последний интересен также тем, что у этого представителя легочных улиток имеется хорошо развитая жабра.
         Наиболее крупна из встречающихся у нас представителей семейства катушка роговидная (Coretus corneus), часто обитающая в прудах, небольших озерах, в затонах рек. Закрученная в одной плоскости раковина этой улитки достигает в диаметре 25—32 мм и окрашена в оливково-коричневые или коричневые тона разных оттенков, а нога и туловище чаще всего сине-черного цвета. Некоторые виды хорошо переносят вмерзание в лед (Planorbis planorbis) и в таком состоянии переживают зиму. Наконец, ряд видов приспособился к жизни в небольших пересыхающих лужах: улитки закапываются в ил или забираются под дернины временно залитой водой луговой растительности и, затянув устье раковины тонкой пленкой, переживают неблагоприятный для них период (таковы, например, Planorbis planorbis, Planorbis rossmaessleri, Segmentina hilida, Planorbis leucostoma).
         Этой же способностью обладают и некоторые мелкие прудовики, например Radix peregra, Galba truncatula и Stagnicola palustris, a также битинии и вальваты из переднежаберных.
        
         Заканчивая обзор пресноводных легочных улиток, остается упомянуть о весьма распространенных в наших водоемах маленьких улитках из семейства анцилид (Ancylidae), раковина которых имеет форму колпачка с невысокой вершиной, несколько наклоненной назад; иногда она, кроме того, и сдвинута вбок. Самая крупная из этих улиток, Acroloxus lacustris, достигает 7—8 мм длины, тогда как все остальные представители семейства еще меньших размеров. Acroloxus lacustris — постоянный обитатель стоячих водоемов почти на всей территории СССР и встречается обычно на стеблях и листьях водных растений, не поднимаясь, как правило, выше уровня воды. Другой вид, Ancylus fluviatilis, с яйцевидноовальной формой устья и сильно сдвинутой назад вершиной раковины, живет, наоборот, только в текучих водоемах и охватывает своим распространением реки Европейской части СССР, распространяясь и далее на запад. Наконец, несколько видов, относящихся к роду Pseudancylastrum, населяют Байкал и реку Ангару. Для всех этих улиток характерен возврат от легочного дыхания к дыханию растворенным в воде кислородом: мантийная полость у них более или менее редуцирована, но на нижнем крае мантии находится лопастевидный вырост, функционирующий как вторичная жабра.
         Водные легочные улитки непосредственного значения в хозяйственной деятельности человека не имеют, но косвенное влияние некоторых их видов огромно. Они служат промежуточными хозяевами для тех или иных видов паразитических червей сосальщиков (Trematoda), а некоторые из последних наносят существенный вред нашему животноводству. О жизненном цикле печеночного сосальщика, который связан с малым прудовиком (Galba truncatula), было указано выше. Другие водные легочные улитки служат промежуточными хозяевами для паразитов и самого человека, например некоторые виды катушки (Planorbis pfeifferi), в которых проходит некоторые стадии своего развития такой опасный паразит, как кровяная двуустка (Schistosomum bovis), встречающийся не только у некоторых домашних животных и обезьян, но и у человека.
ОТРЯД УЛИТОК С ГЛАЗАМИ НА КОНЦАХ ЩУПАЛЕЦ (STYLOMMATOPHORA)
         Принадлежащие к этому отряду улитки почти все ведут наземный образ жизни и составляют наиболее высокоорганизованную группу среди всех брюхоногих. Все они характеризуются наличием пары втягивающихся щупалец, на конце которых находятся глаза. Кроме того, имеется еще одна пара более коротких щупалец. У большинства стебельчатоглазых раковина развита очень хорошо. В связи с существованием на суше этих животных раковина тут служит не только защитой мягкого тела от механических повреждений, но и от врагов и от испарения. Естественно, что упоминавшаяся нами прежде эпифрагма одна не в состоянии обеспечить надежную защиту от избыточной потери влаги.
         В связи с этой новой функцией раковина наземных стебельчатоглазых может весьма сильно видоизменяться в своей структуре. У одних видов, живущих во влажной среде, она слабо кальцинирована, тонка и прозрачна. У других, приспособившихся к жизни в очень сухом климате, она, наоборот, имеет толстые стенки, богата углекислым кальцием и нередко ярко-белая, что способствует отражению солнечных лучей. У скальных видов раковина часто несет на поверхности то тонкие, то толстые и высокие ребрышки. Ребра не только придают раковине прочность, но и представляют собой результат, так сказать, «экономии материала»: чересчур толстые стенки раковины — в толщину ребер — сделали бы ее чрезмерно тяжелой, сковывающей подвижность улитки.
         Несомненно, что явным приспособлением к сохранению нужного объема влаги в теле сухоустойчивых видов служит увеличение их размеров. Наиболее сухоустойчивые крымские зебрины или среднеазиатские яминии, живущие на камнях и кустарнике на солнцепеке, весьма крупны. В этом случае большой объем мягких частей тела и раковины обеспечивает накопление большого количества воды, а неизбежное испарение части ее относительно меньше, чем испарение такого же количества у мелких форм.
         У многих стебельчатоглазых раковина рудиментарна и частично или полностью прикрыта мантией, а у некоторых форм она совершенно редуцирована. К таким совершенно безраковинным улиткам относятся, например, представители семейства онцидиид (Oncidiidae (см. Onchidiidae)), большинство которых живет в Индии, Австралии, на Филиппинах, на Молуккских и на Галапагосских островах, а один род (Oncidiella) встречается в Африке, Европе и Америке.
         Большинство этих улиток ведет земноводный образ жизни, населяя зону морского прибоя, где они оказываются то под водой, то вне ее, но некоторые виды их завоевали и сушу, приспособившись к жизни на значительных высотах над уровнем моря и находя для себя убежище под корой деревьев.
         Полуземноводный образ жизни ведут и некоторые другие представители описываемого отряда, как, например, улитка янтарка (Succinea putris), названная так за янтарно-желтый цвет своей раковины. Эта небольшая улитка весьма обыкновенна у нас на сырых местах в непосредственной близости от водоемов, где она встречается на стеблях и листьях прибрежной растительности, но ее же можно наблюдать и на плавающих в воде листьях кувшинок, или водяных лилий. Вообще она не боится воды и часто уходит под поверхность последней. С другой стороны, ее можно встретить и довольно далеко от водоемов на кустарниках или на луговой растительности во влажных местах.
         Другие виды янтарок не так тесно связаны с водоемами и встречаются постоянно на растениях в садах, на опушках леса и на лугах.
        
         Настоящие наземные легочные улитки, целиком приспособившиеся к жизни на суше, составляют чрезвычайно обширную группу, охватывающую свыше сорока семейств, некоторые из которых характеризуются чрезвычайно интенсивно идущим у них в настоящее время процессом видообразования. Ввиду невозможности охватить в кратком очерке все это многообразие форм мы остановимся на тех из них, которые особенно интересны чертами своего строения, особенностями образа жизни, или тех, которые имеют хозяйственное значение в жизни человека. Среди этих улиток мы также встречаем ряд форм с более или менее редуцированной раковиной, причем различная степень редукции раковины проявляется у представителей семейств, часто довольно далеко отстоящих друг от друга. Однако у большинства наземных легочных улиток хорошо развита раковина, относительно массивная у некоторых форм, хотя если сравнивать раковины наземных пульмонат с раковинами морских переднежаберных приблизительно того же размера, то первые, как правило, уступают по своей массивности последним. Это понятно, так как в воде раковина теряет часть своего веса и становится относительно более легким грузом, чем на суше. Наибольшими размерами отличаются раковины самых крупных из наземных улиток, живущих в тропической Африке и на юге этого континента, принадлежащих к семейству ахатин (Achatinidae). С ними могут отчасти конкурировать лишь некоторые мадагаскарские улитки (Clavator clavator), высота раковины которых превосходит 10 см, и южноамериканские, тоже по преимуществу жители тропиков, улитки рода строфохилус (Strophochilus popelairianus) с очень толстой и массивной раковиной, высотой до 14 см. О прочности раковины этих улиток можно судить хотя бы уже по тому, что их употребляли на табачных плантациях в качестве утюгов для разглаживания табачных листьев. Африканские улитки ахатины (Achatina, Cochlitoma) настолько тяжелы, что, когда они собираются по нескольку штук на ветвях деревьев или кустарников, ветки иногда обламываются под их тяжестью. Один из видов этих живородящих улиток (Achatina fulica) был завезен с ее родины, Восточной Африки, в Ост-Индию и на Цейлон и прекрасно акклиматизировался в этих местах; взрослые улитки выполняют полезную роль ассенизаторов, поедая главным образом разлагающиеся растительные остатки, экскременты животных и различные нечистоты. Однако молодь этого вида нередко вредит различным культурным растениям, поедая почки бананов, различные плоды и клубнеплоды.
        
         Полную противоположность этим гигантам среди наземных легочных улиток представляют, например, маленькие улитки из семейства зонитид (Zonitidae), часть которых живет в Южной и Центральной Америке, на Сандвичевых и Багамских островах, а некоторые роды распространены в палеоарктической области. Таковы, например, маленькая улитка витрея (Vitrea), некоторые виды которой имеют совершенно прозрачную тонкую раковину, не превышающую высотой одного миллиметра, или некоторые виды широко распространенного в различных частях света рода зонитоидес (Zonitoides), тоже с тонкой прозрачной раковиной. Один из видов этой улитки (Zonitoides nitidus) часто встречается и у нас многочисленными сообществами на сырых лугах в непосредственной близости от водоемов.
         Почти настолько же, насколько разнообразны размеры легочных улиток, варьирует и форма их раковин — от почти дисковидной, как, например, у живущей в лесах Европы под камнями улитки Discus (Patula) solarius и некоторых других, до кубаревидной, как, например, у виноградной улитки, или башневидной и даже удлиненно-веретеновидной, как, например, у европейских видов улитки клаузилии (Clausilia laminata) или у вестиндского вида аномы (Anoma tricolor) и многих других. В пределах этих основных типов и варьирует обычно форма раковины наземных легочных улиток, и только у относительно небольшого числа форм раковины отличаются особенно причудливым видом. Наконец, у ряда форм, у которых раковина в той или иной мере обнаруживает тенденцию к редукции, она приобретает вид более или менее уплощенного колпачка со слегка закрученным завитком, и эта форма конвергентно проявляется у представителей разных далеких друг от друга семейств, как, например, у живущей в странах Средиземноморья и на Кавказе улитки даудебардии (Daudebardia), у одного новозеландского вида (Schizoglossa novoselandica), у тропических представителей семейства янтарок (Succineidae) и некоторых других.
         Если у многих морских переднежаберных, как мы видели, на наружной поверхности раковины развиваются различные отростки и шипы, то у наземных пульмонат такие шипы образуются только по внутреннему краю устья, тогда как наружная поверхность раковины чаще всего бывает гладкая или покрытая сравнительно мало выступающей скульптурой в виде ребрышек, струек и т. п. У небольшого числа улиток поверхность раковины бывает покрыта кожистыми выростами периостракума, как, например, у одной маленькой европейской улитки Acanthinula aculeata, живущей в лесах среди гниющих древесных остатков. Защита устья выступающими по его краю зубцами у некоторых улиток из семейства клаузилиид усложняется образованием с внутренней стороны устья также нескольких выступающих в полость раковины перегородок и одной подвижной пластинки (так называемого замочка, или клаузилиума), сидящей на эластичном стерженьке. Когда улитка прячется в раковину, эта пластинка замыкает отверстие последней. Наконец, в одном случае (у улитки Thyrophorella, живущей на Принцевых островах) известен своеобразный способ замыкания устья: часть верхнего края последнего выступает в виде лопасти, которая подвижно сочленена с раковиной и закрывает ее входное отверстие, когда улитка прячется внутрь.
         Лучше изучены некоторые представители семейства гелицид (Helicidae) и некоторые более часто встречающиеся в Европе голые слизни. Те и другие имеют также и хозяйственное значение, почему мы и займемся ими более подробно. Семейство гелицид охватывает свыше 50 родов и делится на несколько подсемейств. Отдельные роды и виды также крайне изменчивы, образуя множество подродов, подвидов и рас, а в пределах этих мелких систематических единиц обычно наблюдается сильно выраженная индивидуальная изменчивость, почему эти улитки и стали, особенно в последнее время, излюбленным объектом для изучения явлений изменчивости. Ареал распространения этого семейства в целом ограничивается западной частью палеоарктической области, охватывая страны Средней и Южной Европы, Кавказ, Малую Азию, Северную Африку и острова Средиземного моря и Атлантического океана, примыкающие к Европе и Северной Африке. Есть указание на нахождение одного из видов этого семейства на Алтае.
         Виноградная улитка (Helix pomatia), самая крупная из этого семейства, широко распространена в странах Южной и отчасти Средней Европы, в Передней Азии и Северной Африке до Алжира. Раковина этой улитки, кубаревидная по форме, достигает высоты 50 мм при ширине около 45 мм и образует 4,5 быстро расширяющихся оборота, которые оканчиваются широким устьем. По светлому желто-коричневатому фону обычно вдоль оборотов завитка идут широкие коричневые полосы, степень выраженности которых, однако, очень изменчива, так что можно встретить экземпляры и вовсе лишенные этих полос, с однотонной окраской.
         Хотя виноградная улитка и приносит иногда вред виноградникам, она имеет ценность как продукт питания и в ряде стран употребляется в пищу в вареном виде. Особенный спрос она находит в Испании, во Франции, в Италии; здесь уже во времена древнего Рима ее весьма ценили как пищевой продукт. В связи с этим в более позднее время она была завезена монахами в ряд других стран, как например в Северную Германию, где ее разводили в монастырских садах. Аналогичное значение имеет и другой близкий, но более южный европейский вид Helix aspersa; эта улитка была акклиматизирована в США, Аргентине, Кейптауне, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии, а также на Канарских островах, острове Св. Елены и многих других. Однако в некоторых местах массовое размножение этой улитки приносит вред плодоводческим хозяйствам, так как улитки объедают цветы и листья на абрикосовых, персиковых и других плодовых деревьях.
         Будучи растительноядными формами, гелициды в большинстве своем малоразборчивы при выборе в качестве пищи того или иного растения. В ряде экспериментальных наблюдений было установлено, что виноградная улитка, а также некоторые другие европейские виды, как Сераеа nemoralis и Helicigona arbustorum, поедают самые различные растения, в том числе и такие, как крапива; из этого можно видеть, что жгучие волоски этого растения не составляют надежной защиты от улиток. Другие виды, например садовая улитка (Сераеа hortensis), более разборчивы и брезгают многими растениями. В связи с многоядностью большинства видов гелицид некоторые из них, обычно питаясь дикорастущей растительностью, нападают попутно также и на культурные растения, принося существенный вред. Так, например, улитка Helicella intersecta, живущая в Англии, Бельгии, Франции и Северной Испании, часто сильно вредит зерновым хлебам; Helicella obvia, распространенная на юго-востоке Европы, вредит посевам клевера, люцерны и эспарцета, а улитка Trichia rufescens вредит в Западной Европе садовым культурам. В качестве вредителей сельского хозяйства из наземных раковинных улиток известен также один представитель другого семейства (Enidae) — улитка зебрина (Zebrina detrita), которая в годы своего массового размножения приносит значительный вред в Западной Европе как зерновым культурам, так и виноградникам. Семейство этих улиток характеризуется более или менее высокой веретеновидной раковинкой и охватывает значительное число разнообразных видов, распространенных в Европе, Азии и Африке. Ряд видов семейства живет и в пределах СССР, причем у многих из них наблюдается резко выраженная внутривидовая изменчивость.
         Однако наиболее значительный вред сельскому хозяйству в культурных странах Старого и Нового Света приносят наземные легочные улитки, лишенные раковины, — так называемые голые слизни; наиболее известные из них относятся к двум широко распространенным семействам арионид (Arionidae) и лимацид (Limacidae). Первое имеет более широкий ареал распространения, охватывающий Азию, Европу, Африку и Северную Америку, тогда как естественный ареал распространения лимацид ограничивается палеоарктической областью, если не считать, что некоторые виды были случайно завезены человеком и в другие части света. Что касается южноамериканских голых слизней, то они принадлежат уже к третьему, хотя и близкому, семейству — Philomycidae. Особую группу составляют голые слизни, живущие в Новой Зеландии и на некоторых островах Океании. Они имеют сложно устроенное легкое, состоящее из системы трубочек, открывающихся в общую полость, чего нет ни у каких других легочных улиток. Эти своеобразные улитки, составляющие особое семейство (Athoracophoridae), сильно вредят культурным растениям в Новой Зеландии.
         Само название голые слизни, данное всем этим улиткам, показывает на характерный их признак — отсутствие у них наружной раковины. Действительно, только у двух калифорнийских улиток (Binneya и Hemphilia), относящихся к семейству арионид, имеется не закрытая мантией раковина, прикрывающая внутренностный мешок, и у одной палеоарктической улитки (Parmacella) из семейства Limacidae только в молодом возрасте сохраняется открытая раковинка в виде маленькой пластинки с крошечным спиральным завитком. У всех остальных представителей этой группы раковина нацело обрастает мантией и становится рудиментарной, а у некоторых форм даже полностью исчезает (африканский слизень Oopelta). Что касается образа жизни голых слизней, то они имеют много общего. Будучи лишены раковины, эти улитки гораздо в большей степени, чем, например, гелициды, ограничены в своем распространении лишь теми местообитаниями, где они могут найти для себя подходящие условия влажности и защиту как от сильных холодов, так и от особенно губительного для них сухого зноя. Защиту от последнего они находят под корой деревьев, особенно гниющих пней, во мху и под опавшей листвой, под задерненными камнями на лугах и тому подобными прикрытиями, а на рыхлых почвах забираются довольно глубоко под поверхность земли, где сохраняется некоторое количество влаги. Соответственно степи и пустыни служат природными препятствиями для расселения этих улиток. Однако завоеванные ими области суши достаточно обширны. Они проникли в область тундры, заселяют хвойные и лиственные леса, причем в последних находят более благоприятную для себя обстановку, поскольку опавшая хвоя представляет менее удобную для них среду передвижения. В своем вертикальном распространении некоторые виды идут вплоть до зоны вечных снегов, как показали, например, исследования в Тирольских Альпах, где в зоне до 2600 м было обнаружено 9 видов наземных легочных улиток, и в том числе 3 вида голых слизней (Limax maximus).
         Обычный полевой слизень — самый главный, но не единственный среди улиток вредитель наших полей и огородов. Ближайший его родич, Agriolimax laevis, также поедает озимые хлеба, но вред, причиняемый им, относительно невелик. Гораздо больший вред в этом отношении приносит крупный слизень из рода арион (Arion bourguignati), который тоже в массе поедает всходы зерновых культур или выползает на кормежку на клеверные поля. Этот слизень иногда тоже встречается в огромных количествах, и тогда в подходящих для него убежищах, например в сыром березовом лесу, под каждым опавшим листом можно находить и взрослых и молодых слизней этого вида. Указанными видами не исчерпывается перечень голых слизней — вредителей культурных растений: к числу вредных форм относятся также европейский большой слизень (Limax maximus) и другой, тоже европейский вид, Arion empiricorum, так как тот и другой наносят существенный вред всходам древесных пород; вредит и ряд других видов.
         Кроме описанных вредных форм, среди слизней есть целый ряд видов, которые совершенно безвредны и питаются преимущественно водорослями и лишайниками, например живущий на деревьях Limax arborum или обычный в наших лесах Arion subfuscus, который питается грибами. Наиболее крупные слизни, живущие в пределах СССР, встречаются на Кавказе; например, гигантский черный слизень (Eumilax niger) достигает в вытянутом состоянии длины 15 см.
         Наряду с растительноядными формами среди наземных легочных улиток насчитывают значительное число хищников. К хищникам относится, например, живущая в средиземноморской области улитка тестацелла (Testacella). Главную пищу этой улитки составляют дождевые черви, за которыми она охотится в их норах, а также мелкие формы гелицид. Другим примером хищной наземной улитки может служить олеацина, или гландина (Glandina), живущая в средиземноморской области и в Вест-Индии. Она питается другими наземными улитками, поедая циклостом, гелицид и других улиток. К хищникам относятся и другие роды семейства Oleacinidae, распространенные в Вест-Индии, улитки рода ритида (Rhytida), живущие в Южной Африке, Австралии и Новой Зеландии, и ряд других. Этот хищный способ питания характерен не для одной какой-нибудь систематической группы, а развился у представителей разных далеко стоящих друг от друга семейств.
         Не лишены хищности и типичные слизни, для которых характерна рудиментарная раковина, скрытая в коже. Так, хищниками являются все виды слизней из семейства тригонохламид (Trigonochlamididae), распространенного у нас на Кавказе. Они в «погоне» за своими жертвами — почвенными червями — уходят довольно глубоко в землю.
        
         Совсем недавно был найден новый вид этих хищных тригонохламид, получивший название «пещерный разбойник» (Troglolestes). Такое название как нельзя более подходит к нему, так как этот слизень — обитатель центральных отделов одной пещеры на Черноморском побережье Кавказа и к тому же хищник, питающийся мелкими почвенными малощетинковыми червями энхитреидами. Жизнь в вечном мраке наложила свой отпечаток на внешний облик и внутреннее строение животного. Его тело лишено пигмента — снежно-белое, с просвечивающими сквозь кожу розоватыми внутренними органами. Глаза рудиментарны и впячены под покровы кожи; они не воспринимают дневной свет, несмотря на то что сохранили остаток слоя пигментных клеток и стекловидное тело с частью хрусталика. Интересно то, что в других пещерах не только иных районов страны, но и Кавказа подобные слизни не найдены, так же как не обнаружены они и в других залах этой пещеры.
         Продолжительность жизни весьма различна у наземных легочных улиток; тогда как виноградная улитка живет до 7 лет, мелкие виды гелицид достигают своего предельного возраста уже в 4—5 лет; лимаксы живут от 1 до 3 лет. Характерно при этом, что продолжительность жизни некоторых лимацид может быть увеличена, как показали опыты Кюнкеля, если держать животных в изоляции и не давать им спариваться, так как лимацидам, подобно виноградной улитке, свойственна так называемая «любовная игра», предшествующая половому акту и, по-видимому, сильно истощающая силы животного. При этом у разных видов слизней манипуляции, в которых выражается эта игра, имеют свои характерные черты. «Любовные стрелы», которые служат для возбуждения партнера, имеются не у всех пульмонат: нет их, например, у представителей семейства патулид (Patulidae), нет их и у хищных улиток, хотя они относятся к разным семействам. При половом акте обычно, как мы видели, происходит взаимное оплодотворение партнеров, но из этого правила имеются исключения, как например у улиток янтарок, которые характеризуются отчетливым протерандрическим гермафродитизмом, т. е. более ранним созреванием мужских половых продуктов. Поэтому при копуляции оплодотворяется лишь та улитка, у которой уже созрели женские половые продукты, тогда как мужские к этому времени обычно бывают уже израсходованы при предшествовавшей копуляции. Долгое время составляло загадку, почему у наземных пульмонат, у которых мужские и женские половые протоки соединяются у своего выхода, не происходит самооплодотворения. Оказалось, что сперматозоиды достигают полной зрелости и способны оплодотворять яйцевые клетки только через некоторое время после того, как они будут находиться в особой части полового аппарата, так называемом оплодотворительном мешочке, в который они попадают после копуляции.
         В то время как многие легочные улитки откладывают яйца под естественные прикрытия, не принимая особых мер к их охране, у других, как мы видели это на примере виноградной улитки, кладка яиц обеспечивается искусственно подготовленным прикрытием. Еще более сложное прикрытие для своего потомства делает улитка Cochlostyla leucophthalma, живущая в Ост-Индии на острове Сангир; она откладывает икру между склеенными половинками согнутого листа; все манипуляции, необходимые для приготовления такого домика, улитка проделывает своей ногой, а выделенная слизь играет здесь роль цемента. Так же поступают и некоторые другие виды древесных улиток, живущие на Филиппинских островах. У одной маленькой улитки из семейства патулид икра приклеивается к собственной раковине и вынашивается матерью. Наконец, известно много (около 80 видов) живородящих легочных улиток — африканские ахатиниды, хищные улитки из семейства Paryphantidae, живущие в Новой Зеландии и на островах Океании, Pupilla muscorum и другие.

         Наземные улитки имеют много врагов среди различных групп животного мира. Из млекопитающих за ними охотятся насекомоядные, их поедают свиньи и мыши. Среди пернатых очень много видов, которые уничтожают улиток наряду с другой пищей: таковы вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, некоторые дрозды, утки, фазаны, голуби. Последние иногда поедают улиток в довольно большом числе: в зобу одного почтового голубя было обнаружено 67 штук гелицид, причем все относились к виду Helicella ericetorum.
         Охотятся за улитками многие пресмыкающиеся и земноводные: в содержимом желудка лягушки Rana temporaria наземные легочные улитки составляют иногда около 9% заглоченной пищи. Из насекомых к врагам улиток, особенно голых слизней, относятся крупные жужелицы и их личинки, жуки-стафилиниды и другие. Некоторые личинки жуков вонзаются челюстями в голову гелицид и дают себя увлечь в раковину, где начисто съедают моллюска; после этого они окукливаются в пустой раковине. Наконец, личинки некоторых мух (Onesia cognata, виды Sarcophaga и др.) паразитируют на улитках. В перечне врагов улиток надо иметь в виду также и хищных улиток, поедающих растительноядные формы. Среди некоторых видов развит также и каннибализм, т. е. поедание более слабых особей своего вида.
         Выше уже говорилось об использовании виноградной улитки как продукта питания для человека. Такое же значение имеют и некоторые лимациды, особенно в Италии. Молодых виноградных улиток употребляют во Франции также и в качестве корма для домашней птицы. Использование наземных легочных улиток для приготовления из них лекарственных средств теперь уже имеет лишь историческое значение. В древнегреческой медицине ценилась рудиментарная раковина Limax. Уже в новое время, вплоть до середины XIX в., в ходу была мазь из слизней, а также косметические средства, приготовленные из гелицид.
         Многие стебельчатоглазые моллюски являются промежуточными хозяевами ряда опасных гельминтов птиц и млекопитающих. Иногда можно заметить, как ярко окрашены и вздуты щупальца у янтарок: это происходит потому, что щупальца набиты личинками лейкохлорид — трематод птиц. Брадибены и макрохламисы — промежуточные хозяева дикроцелиума и эуритремы, пупиллиды и гелициды — многих нематод, паразитирующих в легких у копытных.
         В фауне нашей страны наземные легочные моллюски представлены примерно семьюстами видами. Особенно много видов стебельчатоглазых обитает на Кавказе и в Средней Азии. При всем разнообразии видов стебельчатоглазых и несходстве их в различных районах выделяется все же группа раковинных улиток, виды которых распространены почти повсеместно. Они обитают во влажных местах — на сырых лугах, в лесной подстилке.
         К ним относятся некоторые виды семейства пупилл (Pupillidae) — очень маленькие башневидные улиточки, встречающиеся на дерновинах. Вместе с ними обитают маленькие же дисковидные беловатые валлонии (Vallonia) и стекловидно-прозрачные, маленькие пузыревидные вертигины (Vertiginidae). В зарослях крапивы по берегам рек, на верхней стороне водных растений и в более сухих участках леса многочисленны виды семейства янтарок (Succineidae), похожие по своей раковине на пресноводных прудовиков. По краям болот и в очень сырых лесах часто встречаются стройные прозрачные кохликопы (Cochlicopa), плоские просвечивающие зонитиды (Zonitidae), дисковидные, ребристые дискусы (Discus) и веретеновидно-удлиненные клаузилии (Clausiliidae) с раковиной, большей частью завитой влево. В сыром валежнике лиственных лесов часто можно найти едва ли не самого мелкого из брюхоногих моллюсков — «маленькую точку» (Punctum pygmaeum) из семейства Entodontidae.
         В пойменных лесах Европейской части страны и в лесах Сибири на зарослях крапивы обильна кубаревидная крупная кустарниковая улитка (Bradybaena fruticum) — единственный представитель в лесной зоне южноазиатского семейства брадибен (Bradybaenidae). (Ранее это семейство называлось фрутициколами (Fruticicolidae).) Этот вид рассматривается как реликт древней теплолюбивой фауны, в третичное время распространенной на территории современной Сибири и Северной Европы. В более сухих лесах обитают среднего размера улитки с крепкой раковиной, устье которой несет мощные складки; это перфорателлы (Perforatella), относящиеся к семейству гелицид (Helicidae). Вместе с башневидными крупными видами семейства энид, также характерными для сухих лесов, гелициды являются представителями групп, особенно широко распространенных в странах Средиземноморья.
         Кроме отмеченных только что чрезвычайно широко распространенных по всей нашей стране раковинных легочных улиток отряда стебельчатоглазых, есть и несколько широко распространенных безраковинных слизней. Тут следует назвать сетчатого слизня (Deroceras reticulatus) и полевого слизня (Deroceras agrestis), в больших количествах встречающихся в лесах, на огородах и полях, особенно осенью. Оба эти вида и ряд близких к ним ранее называли родовым названием Agriolimax. Правильнее же называть их Deroceras.
         На Кавказе стебельчатоглазые весьма разнообразны, но особенно обильны виды следующих семейств: гелицид, энид, клаузилиид и нескольких семейств слизней, преимущественно лимацид. Большинство видов двух первых семейств ведет открытый образ жизни, благодаря чему их легко заметить на деревьях, на скалах и в траве. Клаузилии и слизни выбирают более скрытые убежища — в пнях, в мхе, покрывающем стволы деревьев, среди валежника. Как уже упоминалось, в Закавказье обитают хищные слизни тригонохламиды и даудебардии, питающиеся дождевыми червями. Указывалось также, что в одной из пещер Кавказа найден весьма интересный представитель хищных тригонохламид, сильно измененный в связи с жизнью в вечном мраке.
         Общий облик фауны стебельчатоглазых Кавказа свидетельствует, что природные условия этой части нашей страны близки к таковым в странах, окружающих Средиземное море.
         В этом отношении к Кавказу близок Крым. Однако во многих районах этого полуострова обитают моллюски, не требующие для своего существования высокой влажности воздуха. Среди многих других видов в Крыму весьма обильны сухоустойчивые гелициды — гелицеллы, с плоской раковиной, по поверхности которой идут многочисленные темные полоски. Характерны также зебрины — представители семейства энид с цилиндрической ярко-белой раковиной. В некоторых районах Крыма можно видеть, как эти цилиндрические зебрины и полосатые гелицеллы гроздьями висят под палящими лучами солнца на ветках кустарника.
         Карпаты тоже населены разнообразными стебельчатоглазыми, однако без значительного преобладания видов какого-нибудь семейства. Некоторые обитающие там виды — общие с Балканами, Альпами и Пиренеями.
         Чрезвычайно интересна и богата стебельчатоглазыми фауна гор Средней Азии, в то время как среднеазиатские пустыни лишены их. В западной части среднеазиатских гор преобладают сухоустойчивые виды из семейства гелицид, что сближает эту часть нашей страны со Средиземноморьем. В горах восточной части преобладают виды тропического семейства ариофантид (Ariophantidae) — макрохламисы (Macrochlamys), с зеленоватой, просвечивающей раковиной. Крайне разнообразны виды восточноазиатского семейства брадибен, для которых характерна раковина с яркими коричневыми полосами. Весьма любопытна изменчивость одного из немногочисленных в Средней Азии видов энид — яминии потанина (Jaminia potaniniana). Этот вид состоит из большого количества так называемых «морф», т. е. отличающихся по облику раковины групп особей. Каждая морфа связана переходными особями с другой морфой, и каждая из них обитает в своеобразных условиях. Последнее обстоятельство и вызывает различие в облике раковины.
         Для лесов Дальнего Востока наиболее характерны виды семейства брадибен, достигающие там особенно больших размеров. Вместе с ними в лесах Приморья обитает несколько видов из тех семейств и родов, которые представлены на островах Тихого океана и в восточных районах Северной и Южной Америки (семейства стробилопсид и филомицид — Strobilopsidae, Philomycidae).