(Mollusca Linnaeus, 1758) Тип Моллюски, Мягкотелые, Phylum Mollusca Linnaeus, 1758  (Molluscs, Mollusks)  7 классов


Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)
         Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. В него входят следующие классы: Брюхоногие (Gastropoda) — около 85 тыс. видов, Панцирные (Loricata) — около 1000 видов, Беспанцирные (Aplacophora) — около 150 видов, Моноплакофоры (Monoplacophora) — несколько видов, Двустворчатые (Bivalvia) — около 15 тыс. видов, Лопатоногие (Scaphopoda) — около 300 видов, Головоногие (Cephalopoda) — около 600 видов. Несмотря на огромное разнообразие форм, все моллюски имеют ряд характерных только для них признаков, которые, во-первых, подчеркивают общность и единство происхождения всей этой группы, а во-вторых, указывают на своеобразный путь ее эволюции. В основном это билатерально симметричные вторичнополостные животные. Их тело состоит из головы, мешковидного несегментированного туловища и ноги. Нога представляет собой утолщенную и разросшуюся брюшную стенку туловища. Для моллюсков весьма характерна твердая минеральная раковина, нередко покрывающая все тело животного. С внутренней стороны к раковине прилежит мантия — кожная складка, которая свободно свисает со спинной стороны туловища на его бока. Пространство, образуемое между стенками туловища и мантией, называется мантийной полостью. Там лежат органы дыхания — жабры, и туда открываются наружные отверстия органов выделения и анальное отверстие.
         Лишь у немногих моллюсков может быть отмечено метамерное расположение некоторых наружных и внутренних органов (жабр, органов выделения, мышц). В большинстве же случаев они не обладают ни наружной, ни внутренней метамерией.
         Форма и строение, а также функции ноги, раковины, мантийной полости и других органов моллюсков сильно видоизменяются в пределах типа и могут быть очень различны у представителей разных классов; сильно видоизменяется и общий облик животных в связи хотя бы с тем, что многие моллюски, как например брюхоногие — представители самого обширного их класса, утрачивают билатеральную симметрию. Раковина во многих случаях, вместо того чтобы служить прикрытием для мягких частей тела, обрастает мантией и становится частично или полностью внутренней, в связи с чем обычно уменьшается в размерах, а иногда может и полностью редуцироваться. Наконец, нога у одних форм служит для ползания, и тогда она имеет обычно более или менее широкую подошву; у других форм — это орган, при помощи которого моллюск закапывается в грунт; у третьих нога видоизменилась в орган плавания; у четвертых такое значение приобрела только задняя часть ноги, а передняя видоизменилась в органы, служащие главным образом для поимки добычи и лишь отчасти для передвижения. Наконец, имеются и такие моллюски, которые во взрослом состоянии ведут совершенно неподвижный образ жизни, однажды на всю жизнь прикрепляясь к тем или иным предметам, а это бывает связано с более или менее сильной редукцией ноги.
         Однако, несмотря на все эти резкие различия, можно установить единство организации всех моллюсков на основании сравнительноанатомического их изучения и особенно на основании данных их развития. Так, например, те формы, у которых резко нарушена билатеральная симметрия благодаря спиральному закручиванию раковины и смещению ряда органов, проходят в своем развитии стадию двустороннесимметричной личинки.
         Раковина моллюсков обычно состоит из кристаллов углекислой извести, которые расположены в несколько слоев, и из слоя органического вещества — конхиолина. Из углекислой извести образуются и другие скелетные элементы — чешуйки, иглы и др., лежащие либо на поверхности, либо в коже. Отметим, что кальциевая раковина моллюсков образуется на органическом, белковом, материале, который в виде пластинок формируется мантией. При наиболее полном развитии раковины в ней можно различить наружный, конхиолиновый, слой (периостракум), средний, известковый, слой (остракум) и внутренний, тоже известковый, слой (гипостракум). В то время как при росте раковины остракум нарастает только по своему краю, внутренний слой (гипостракум) нарастает и в толщину, обусловливая увеличение толщины самой раковины по мере роста моллюска. Гипостракум на раковинах некоторых моллюсков состоит из тончайших пластиночек извести, расположенных параллельно поверхности самой раковины, и имеет характерный перламутровый блеск, получающийся благодаря неравномерному отражению света от поверхностей этих пластинок.
         У всех моллюсков, за исключением представителей одного класса, более или менее явственно обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки и глаза; те и другие, однако, имеются не у всех представителей типа. Чувствительные щупальцевидные придатки, как и глаза, могут развиваться также у некоторых форм по краю мантии. Глаза могут также находиться и на спине или на концах щупалец. Из других органов чувств обычно имеются различные органы химического чувства и органы равновесия — статоцисты (каждый статоцист представляет собой пузырек, в стенке которого находятся чувствительные клетки, тогда как внутренняя полость содержит одно крупное или много мелких известковых телец). Давление в том или ином участке на стенку пузырька дает возможность моллюску ориентироваться в пространстве.
         Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У беспанцирных и панцирных моллюсков, представителей двух примитивных классов, она состоит в основном из окологлоточного кольца и отходящих от него двух пар нервных стволов, из которых одна пара лежит в ноге (педальные стволы), а другая пара тянется вдоль по бокам туловища (плевровисцеральные стволы); педальные стволы соединены поперечными перемычками между собой, а также с плевровисцеральными стволами. Последние также дугообразно переходят один в другой на заднем конце тела. В некоторых местах нервные стволы расширяются и образуют как бы узелки — слабенькие ганглии. Такой тип строения нервной системы весьма примитивен. Примитивность выражается здесь также и в том, что нервные клетки рассеяны по всему ходу нервных стволов, как это наблюдается, например, у всех панцирных моллюсков. У других моллюсков центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов.
         Ротовое отверстие у моллюсков ведет обычно в объемистую ротовую полость с мускулистыми стенками, называемую часто глоткой. У входа в последнюю находится часто парная или непарная челюсть. Кроме того, чрезвычайно характерно для ротового аппарата моллюсков наличие особого органа — терки, или радулы, состоящей из ленты с расположенными на ней рядами зубчиков; число, форма и расположение последних сильно видоизменяются в различных систематических группах. Терка лежит на особом выступе на дне ротовой полости; внутри выступа находится хрящ, дающий опору всему аппарату терки. Благодаря особой мускулатуре терка может перемещаться вперед или назад внутри ротовой полости, а кроме того, может несколько выдвигаться через ротовое отверстие. При помощи зубчиков терки моллюски могут соскабливать пищу с поверхности различных предметов, например водоросли с поверхности камней или со стенок аквариумов. У некоторых хищных моллюсков радула и глотка могут сильно подаваться вперед, как бы выворачиваться наизнанку; в этом случае зубцы радулы служат для схватывания добычи. В ротовую полость открываются обычно те или иные железы, например слюнные, хотя последние имеются не у всех моллюсков. Секрет этих желез иногда содержит яд и способствует скорейшему умерщвлению добычи. Однако в тех случаях, когда пищей служат микроскопические водоросли или органический дотрит, который приносится током воды, как это происходит у ракушек, строение ротового аппарата крайне упрощается и радула, челюсти, а также и слюнные железы подвергаются полной редукции. Ротовая полость моллюсков обычно переходит в пищевод, который иногда расширяется наподобие зоба, а далее следует желудок, в который открывается парная или непарная пищеварительная железа, называемая часто печенью. Желудок переходит в трубкообразную кишку, открывающуюся заднепроходным отверстием наружу. Заднепроходное отверстие у одних моллюсков открывается на заднем конце тела, а у других сдвинуто ближе к переднему концу и лежит иногда сейчас же за головой, открываясь в мантийную полость. В этом случае кишечник образует резкий петлеобразный изгиб. Моллюски обладают развитой кровеносной системой, состоящей из сердца, кровеносных сосудов и специальных полостей — лакун, или синусов.
         Сердце состоит у большинства форм из одного желудочка и двух предсердий: в последних собирается обогащенная кислородом кровь, поступающая из органов дыхания. При этом наблюдается соответствие между числом настоящих, или первичных, жабр и числом предсердий. Первичными органами дыхания моллюсков служат парные внешние жабры, называемые ктенидиями, которые лежат симметрично около заднепроходного отверстия в мантийной полости. Они представляют собой кожные выросты, имеющие форму пера; внутри такой жабры проходят приводящий и отводящий кровь сосуды. Ктенидии связаны обычно с особыми органами химического чувства — осфрадиями, которые служат, по-видимому, для опробования воды, притекающей к жабрам. У многих моллюсков из двух первичных ктенидиев остается только один, тогда как другой редуцируется, а иногда редуцируются и оба ктенидия. Дыхание может осуществляться и через кожу, особенно через поверхность мантии. Во многих случаях, кроме ктенидиев, развиваются вторичные жабры в виде различной формы придатков.
         Вторичная полость тела, или целом, который бывает ясно выражен в зародышевом развитии моллюсков, у взрослых форм сохраняется обычно в виде двух участков: один представляет собой окружающую сердце полость — так называемую околосердечную сумку, или перикардий, а другой составляет полость половой железы. Остальные части вторичной полости тела заполняются клетками или сильно развитыми органами. Лишь у представителей одного класса — моноплакофор — вторичная полость тела развита хорошо и сохраняется у взрослого животного в виде обширных отделов тела.
         Органами выделения служат парные почки, которые одним концом сообщаются с полостью перикардия, а другим концом открываются в мантийную полость. Однако одна почка может редуцироваться. Также и половые железы — гонады — у одних, более примитивных, форм сохраняются парные, а у других — остается лишь одна половая железа; последнее получается или в результате слияния парных желез в одну, или в результате редукции одной из гонад. Более примитивной чертой для моллюсков является также их раздельнополость — черта, преобладающая у моллюсков. Однако многие формы утратили раздельнополость и стали гермафродитами; соответственно чрезвычайно усложнилось строение их полового аппарата. Несмотря на гермафродитизм, как правило, у моллюсков происходит перекрестное оплодотворение.
         В развитии моллюсков есть много общего с развитием кольчатых червей. Сходно с последними происходит у них дробление яйца. Типичная для моллюсков личинка, так называемый велигер, или парусник, чрезвычайно сходна с личинкой аннелид — трохофорой. Однако вместо сегментации нижнего полушария у велигера начинает расти на спинной стороне горб — будущее туловище, на вершине которого закладывается личиночная раковинка. Название личинки моллюсков связано с тем, что передний отдел тела личинки здесь расширен и образует парус, или велум, покрытый ресничками и имеющий значение как орган плавания личинки. Кроме паруса, характерны довольно рано возникающие зачатки некоторых органов, которых нет у аннелид: зачаток раковины на спинной стороне и зачаток ноги на брюшной стороне тела.
         Представители типа моллюсков известны уже в древнейших пластах земной коры, содержащих остатки вымерших организмов, а именно уже в отложениях кембрийского и силурийского периодов, причем в это время жили уже весьма разнообразные представители разных классов моллюсков. Этот факт ясно указывает на то, что обособление типа моллюсков в процессе эволюции должно было произойти гораздо раньше, в те еще более древние периоды существования Земли, от которых не могли сохраниться ископаемые остатки вымерших организмов. Это обстоятельство лишает нас возможности установить происхождение моллюсков на основании преимущественно палеонтологических данных и заставляет опираться главным образом на материал сравнительной анатомии и эмбриологии. Данные эмбриологии особенно ясно указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями. На это же родство указывает и то, что моллюски относятся к вторичнополостным животным, и то, что у них имеется сообщение полости перикардия (т. е. остатка целома) с наружной средой через органы выделения, что весьма сходно с чертами строения кольчатых червей.
         Некоторые исследователи усматривают сходство между кольчатыми червями и моллюсками в том, что у примитивных форм последних, как, например, у беспанцирных, строение нервной системы обнаруживает некоторые следы метамерии. Эти исследователи склонны считать, что моллюски происходят от членистых червей, утративших затем эту членистость. Другие исследователи считают, что и первые древние моллюски были нечленистыми животными и что они произошли от нечленистых плоских червей.
         Таким образом, в вопросе о происхождении типа моллюсков остается еще много невыясненного. Наиболее вероятно, однако, их раннее обособление от общих предков с кольчатыми червями, причем эти формы были целомическими, т. е. вторичнополостными животными. Были ли они сегментированными, остается неясным. Согласно одним взглядам наиболее примитивны панцирные моллюски, другие исследователи считают их, наоборот, сильно специализированными.
         Беспанцирных моллюсков большинство исследователей рассматривает как потомков древних панцирных моллюсков, утративших в своей эволюции раковину и соответственно изменившихся в ряде других признаков. Большие разногласия вызывает толкование организации моноплакофор — моллюсков с чертами наружной и внутренней метамерии и, как уже было отмечено, обладающих обширными отделами вторичной полости тела. Одни исследователи видят в них наиболее примитивных моллюсков и считают их исходными формами, другие все отмеченные нами оригинальные черты их организации считают возникшими вторично.
         Подобно панцирным моллюскам, и другие классы моллюсков рано обособились в своем развитии от древних родоначальников типа и стали развиваться как отдельные ветви, отходящие от общего корня, сохранив, однако, в своей организации общие для всех моллюсков черты, которые ясно указывают на единство происхождения типа в целом. Представители некоторых классов моллюсков весьма значимы во многих отношениях. Так, фильтрационный способ питания двустворчатых приводит к тому, что многие из них, пропуская через мантийную полость большое количество воды со взвешенными в ней минеральными и органическими частицами, осаждают их, образуя на дне океанов и пресноводных водоемов мощные осадки. Двустворчатые же, некоторые брюхоногие и головоногие являются важнейшими компонентами пищи рыб, птиц и морских млекопитающих, которые в свою очередь представляют собой промысловых животных. Представители этих классов служили пищей для первобытных людей, а некоторые из них это значение сохранили и до наших дней (устрицы, мидии, корбикулы, морские гребешки, виноградная улитка, осьминоги).
         Раковины двустворчатых и брюхоногих являются сырьем для получения перламутра, а некоторые из двустворчатых производят жемчуг. Многие виды брюхоногих, особенно пресноводные и наземные, — промежуточные хозяева трематод, нематод, цестод — паразитических червей.
         Велико значение моллюсков как руководящих ископаемых. Особенно следует отметить вымерших представителей головоногих — аммонитов. Однако и двустворчатые, так же как брюхоногие, тоже имеют определенное значение: нахождение их раковин может без ошибки указать, представляют ли собой слои, содержащие эти раковины, морские отложения, или они сформировались в пресноводных водоемах, или они, наконец, представляют собой погребенные участки древней суши.