Apeltes quadracus (Mitchill, 1815)
         Четырехиглая колюшка (Rus),  
         Fourspine stickleback (Eng)  
Синонимы:
Gasterosteus apeltes Cuvier & Valenciennes, 1829
Gasterosteus millepunctatus Ayres, 1843
Gasterosteus quadracus Mitchill, 1815

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

         Четырехиглая колюшка - Apeltes quadracus (Mitchill, 1815). Родина — от Новой Шотландии до Виргинии, чаще прибрежные морские воды; размер 7—10 см. Развитие икры (диаметр 1,6 мм) длится 6 дней (при температуре воды 22°С). Новорожденная личинка имеет размер 4,5 мм. Тело голое с пятнышками и полосками. У Spinachia и Apeltes не обнаружена редукция таза.

Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны.  В.В.Зюганов 1991 г.

1. Apeltes quadracus (Mitchill) 1815 — Четырехиглая колюшка (рис. 57).
         (Four-spined stickleback.)
         — Gasterosteus quadracus Mitchill, 1815 : 430 (Нью-Йорк, США).
         — Gasterosteus apeltes Cuvier et Valenciennes, 1829 : 505 (Филадельфия, США).
         — Gasterosteus millepunctatus Аyres, 1843 : 294 (штат Коннектикут, США).
         — Apeltes quadracus Gill, 1861 : 39 (штат Нью-Йорк, окрестности г. Бостона, США); Eigenmann, 1886 : 233 (систематика, изменчивость); Bertin, 1925 : 166 (систематика, синонимия); Nelson, 1968b : 663 (солеустойчивость); Scott, Crossman, 1973 (морфология, распространение); Rowland, 1974 : 183 (репродуктивное поведение); Wootton, 1976 : 304 (биология, морфология, изменчивость); Bell, 1984 : 431 (распространение, изменчивость); Blow, Hagen, 1984 : 1329 (распространение, изменчивость).

         D IV (V) (Редко 5, очень редко 3 и 6, как исключение 1, 2 или 7.) (9) 10—13 (14), А I (7) 8—10 (11), V I 2, Р 10, С 12.
         Позвонков 30—33 (в среднем 11—12 туловищных и 20—21 хвостовых). Рыло короче заглазничного отдела. Хвостовой плавник закруглен, хвостовой стебель длиннее и тоньше, чем у Gasterosteus и Culaea. Кожа голая без чешуи и боковых пластин, хвостовой стебель без киля. Рот небольшой, конечный. Колючка перед А не отделена от плавника. Анальный плавник слегка сдвинут назад относительно спинного плавника. Максимальная длина 6 см, но в среднем 4 см. Окраска вне нерестового сезона криптическая: коричневатая спина и бока тела с черными пятнами, серебристое брюхо. В нерестовый сезон брюшные колючки самца становятся красного цвета.
         Изменчивость. Все признаки внешней морфологии, за исключением числа спинных колючек, малоизменчивы. Исследование 570 выборок, собранных по всему ареалу вида, показало, что частота 4-колючковых особей составляет 76,5-колючковых — 20, 3-колючковых — 3, а 6-, 7-, 2- и 1-колючковых (вместе) — менее 1 %. Изменчивость по числу колючек обусловлена взаимодействием нескольких факторов: хищников, благоприятствующих фенотипам с большим числом колючек, и конкурентов, благоприятствующих особям с меньшим числом колючек. Физические факторы, равно как и характер растительности и ее плотность также влияют на изменчивость по числу колючек (Blow, Hagen, 1984).

         Распространение (рис. 58). Морская прибрежная и солоноватоводная рыба. Обитает на Атлантическом побережье Сев. Америки — от зал. Св. Лаврентия (включая побережье о. Ньюфаундленд) на север до штата Вирджиния (США) на юге (рис. 58). Ареал Apeltes quadracus перекрывается с Gasterosteus aculeatus, Gasterosteus wheatlandi, Pungitius pungitius.
         Образ жизни. Среди всех североамериканских видов колюшковых — самый эвригалинный вид. Большинство популяций (и с наибольшей плотностью) обитает в узкой прибрежной зоне, в эстуариях рек и солоноватых лагунах. Пресноводные популяции обнаружены по всему побережью, где обитает Apeltes quadracus, но они редки, однако и чисто морские популяции также редки. Излюбленные местообитания Apeltes quadracus — заросли зостеры. Нерест с середины мая по конец августа. Нерестовые колонии — в прибрежных зарослях в солоноватой воде. Самец строит несколько гнезд среди растительности. Икру охраняет, но вылупившуюся молодь — нет (в отличие от других колюшковых). Развитие икры до вылупления предличинок — 7 дней при температуре 16—18 °С. Одноразовая плодовитость 10—20 икринок в зависимости от размера самки. После предыдущего вымета икры следующая порция у самки созревает за 3—4 дня. Питается планктонными ракообразными, личинками насекомых, хирономид, фитопланктоном, полихетами, олигохетами. Является объектом питания угря Anguilla rostrata, щуки Esox lucius, окуней Morone americana и Morone saxatilis, а также Microgadus tomcod, Myoxocephalus aeneus, Scophtalmus aquosus. Избегает хищников, затаиваясь в растительности или прячась между камнями. Имеет 6 видов паразитов, относящихся к 2 типам: тип Platyhelmintes (I. Monogenea: Gyrodactilus avalonia, Gyrodactilus cameron, Gyrodactilus canadiensis; II. Digenea: Podocotyle atomon; III. Cestoda: Proteocephalus sp.); тип Aschelmintes (I. Nematoda : Cystidicola farionis) (Hanek, Threlfall, 1970). Обнаруживает «санитарное» поведение: счищает эктопаразитов с Lucania parva. Живет 1—2 года, после первого нереста большинство рыб погибает.
         Практическое значение. Не имеет.

         Окраска Apeltes quadracus вне нерестового сезона также имеет криптический характер: коричневато-оливковая спина с черными пятнами и серебристое брюхо (Wootton, 1976). Большую часть времени года Apeltes проводит в морских и солоноватых водах (восточное побережье США), весной с началом нереста у самца становятся красными брюшные колючки и на голове появляются две темные пигментированные полоски, которые горизонтально простираются от глаза до заднего края черепа (Hall, 1956, — цит. по: Wootton, 1976).
         Apeltes quadracus обнаруживает широкую изменчивость по числу спинных колючек (от 1 до 7). По встречаемости числа колючек они располагаются в таком порядке: 4, 5 > 3, 6 > 1, 2, 7 (Blow, Hagen, 1981). Географических клин не обнаруживается, зато есть зачастую резкие различия между соседними популяциями. Наследуемость числа колючек довольно высока — коэффициент наследуемости равен 0.61 (Hagen, Blow, 1983). Авторы на базе своих обширных данных полагают, что отбор со стороны хищников благоприятствует фенотипам с наибольшим числом колючек, а отбор со стороны конкурентов — с наименьшим числом. От соотношения этих двух факторов в каждом конкретном водоеме и зависит разнообразие фенотипов Apeltes quadracus.
         Apeltes quadracus. Этот вид имеет длинные и зазубренные брюшные колючки, каждая из парных колючек связана с 2 мягкими лучами и образует брюшной плавник (Leim, Scott, 1966; Scott, Crossman, 1973).
         У самок Apeltes quadracus зимой нет зрелых ооцитов, они созревают ранним летом при увеличении длины светового дня (Merriman, Schedl, 1941). Самки имеют одноразовую плодовитость 15—20 икринок, интервалы между нерестами составляют 3—4 дня, нерестуют в сезон несколько раз (Hall, 1956, — цит. по: Wootton, 1976).
         Кроме Gasterosteus aculeatus созревание самцов и сперматогенез подробно были изучены у Culaea inconstans (Ruby, McMillan, 1970, 1975) и Apeltes quadracus (Merriman, Schedl, 1941). Было показано принципиальное сходство в протекании этих процессов у исследованных видов. Как и у Gasterosteus aculeatus, у этих видов колюшковых созревание сперматозоидов индуцируется длинным световым днем и эффект света опосредован секрецией гонадотропина гипофизом и стимулирующим эффектом этого гормона на интерстициальные клетки семенников, секретирующих андрогены.
         У Culaea inconstans в зависимости от температуры выклев происходит на 5—9-е сутки (Wootton, 1976), молодь Apeltes quadracus выводится за 8 дней при 18 °С (Rowland, 1974).
         Apeltes quadracus из Матамек-ривер (Канада) живет до 2—3 лет и нерестится через год после рождения. Сходную возрастную структуру имеют прибрежные популяции из штатов Нью-Бруншвиг и Мэриленд (США) (Schwartz, 1965; Mclnerney, 1969; Coad, Power, 1973a).
         Apeltes guadracus имеет сходный с Culaea темп роста (Mclnerney, 1969), достигая максимальной длины 60 мм и максимальной продолжительности жизни 3 года.
         Apeltes quadracus, обитающая на Атлантическом побережье США и Канады в морских прибрежных водах, питается в основном гаммаридами, изоподами и личинками хирономид (Schwartz, 1965).
         Apeltes quadracus реагирует на хищников, затаиваясь в растительности либо зарываясь в песок, или заползая в щели между камнями, что предполагает относительно большую важность поведенческих противохищнических адаптаций, чем морфологических (Hall, 1956, — цит. по: Wootton, 1976). Блоу и Хаген (Blow, Hagen, 1984) приводят список рыб, в желудках которых находили Apeltes quadracus: Anguilla rostrata (Anguillidae), Myoxocephalus aeneus (Cottidae), Esox niger (Esocidae), Scophthalmus aquosus (Bothidae), Microgadus tomcod (Gadidae), Morone americana, Morone saxatilis (Percichthydae), Perca flavescens (Percidae), Salvelinus fontinalis (Salmonidae).
         Интересным аспектом биологии одного из североамериканских видов колюшковых Apeltes quadracus является его «чистящее» поведение. Apeltes quadracus поедает эктопаразита (Monogenea рода Gyrodactilus) с кожи другого вида рыбы Lucania parva (имеющего длину 5—6 см). Причем Lucania сама «просит» ее почистить, принимая характерную позу: голова вверх и грудные плавники быстро вибрируют (Tyler, 1963).
         Apeltes quadracus обитает в солоноватых и морских водах восточного побережья Канады и США, нерестится также в солоноватых прибрежных водах в зоне густой растительности (Blow, Hagen, 1984). Таким образом, это типично морская форма.
         Apeltes quadracus, обитающая в прибрежных морских водах восточного побережья Атлантического океана на о. Ньюфаунленд на юг до штата Вирджиния (США), образует, однако, небольшое число пресноводных популяций в Новой Шотландии и Пенсильвании (США) (Nelson, 1968). Нельсон (Nelson, 1968), исследуя жилую Apeltes quadracus из пресного ручья, показал, что соленостная толерантность ее достигает в эксперименте 45 ‰ при 8 °С и 38 ‰ при 16 °С.

         Хотя большинство элементов гнездостроительной фазы Apeltes quadracus сходно с таковыми Gasterosteus, Pungitius, Culaea (выбор места для гнезда, тестирование, ношение, уплотнение и склеивание гнездового материала), Apeltes обладает уникальным «рисунком» гнездостроительного поведения. Вследствие того что гнездо Apeltes открытое и имеет чашевидную форму, у самца отсутствуют элементы «сверление гнезда» и «проползание через гнездо», а «вентиляция гнезда посредством движения грудных плавников» заменена элементом sucking — всасывание. Самец «втыкает» рыло в дырку в нижней части гнезда, серией глотательных движений втягивает воду в открытый рот и выталкивает воду через жаберные щели (Rowland, 1974; Hall, 1956, — цит. по: Wootton, 1976). Адаптивное значение замены вентиляции гнезда с помощью движений грудных плавников вентиляцией с помощью всасывательных движений рта состоит в том, что в открытом гнезде Apeltes икра выметывалась бы от сильных струй воды, нагнетаемых вибрацией грудных плавников (Hall, 1956,— цит. по: Wootton, 1976).
         Самец Apeltes прикрепляет гнездо к стеблю или ветвям водных растений над грунтом на высоте 2—25 см. Гнездо очень маленькое и не превышает 0.5 см в диаметре. Интересная особенность репродуктивного поведения Apeltes, отличающая его от всех остальных родов колюшковых, состоит в том, что самец, не закончив выведения икры в одной кладке, может строить на том же стебле второе гнездо, третье и т. д., что в итоге приводит к многоярусному построению гнезд (Rowland, 1974). В отличие от Pungitius и Culaea Apeltes не строят «колыбельку» — сооружение из растительного материала (обычно над гнездом), где некоторое время проводит только что вылупившаяся молодь (Hall, 1956, — цит. по: Wootton, 1976). Элемент «склеивание» у Apeltes также уникален: самец, выпуская клей, совершает вращательные движения телом, причем осью вращения является воткнутая в центр гнезда брюшная колючка Apeltes (Rowland, 1974).
         Apeltes quadracus. Переход от гнездостроительной к сексуальной фазе не отмечен «проползанием через гнездо» по причине своеобразной архитектуры гнезда, имеющей форму открытой чаши, так что сходство Apeltes и Culaea по этому элементу имеет, скорее, конвергентный характер. Хотя брачный танец Apeltes содержит все основные элементы, характерные для колюшковых в целом, разные элементы спаривания имеют сходство с соответствующими элементами разных родов колюшковых. Так, зрелая самка при вхождении на участок самца принимает позу «голова вверх», характерную для Gasterosteus, Pungitius, Culaea. Самец приближается к ней сходным с самцом Culaea образом и «тузит» ее. Как и у Culaea, самка после этого «тонет» на дно. Элемент «ведение к гнезду» уникален для Apeltes: самец выполняет «spiralling» спиральные или круговые движения телом, затем демонстрирует самке красные брюшные колючки и снова «тузит» ее. Так повторяется несколько раз на пути к гнезду. В итоге самка плывет за самцом только во время его пауз после завершения спирального танца. Самка, следуя за самцом, касается своим рылом брюха самца между брюшными колючками, как у Gasterosteus wheatlandi и Pungitius. Показ входа в гнездо также характерен только для Apeltes: самец «втыкает» рыло во вход гнезда и совершает несколько сильных ударов хвостом. Самка погружается в чашу гнезда брюхом, но голову держит выше, чем хвост. В это время самец принимает горизонтальное положение под прямым углом к телу самки и покусывает несколько раз самку за хвостовой стебель. Этот элемент резко отличается от «тормошений» («quivering») Gasterosteus, Pungitius и Culaea на соответствующей стадии ухаживания. После вымета икры самка покидает гнездо и самец осеменяет икру, прогоняя затем самку (Reisman, 1963; Rowland, 1974). У Apeltes нет элемента «dorsal pricking», но есть дополнительный цикл гнездовой активности во время сексуальной фазы (склеивание, вентиляция), если самка не следует за самцом (Rowland, 1974). Выше уже отмечалось, что Apeltes уникален тем, что может вступать снова в сексуальную фазу, не успев вывести еще первую кладку, и так до 3—4 раз, так что на одном растении формируются многоярусные гнезда (Rowland, 1974). Хотя на Атлантическом побережье Сев. Америки Apeltes симпатричен с Gasterosteus aculeatus, Gasterosteus wheatlandi, Pungitius pungitius и часто имеет с ними общие нерестилища, гибриды между Apeltes и этими видами не отмечены (Blow, Hagen, 1984). Несомненно, уникальные элементы сексуального поведения Apeltes — «ведение к гнезду» и «показ входа в гнездо» — надежно изолируют этот вид от скрещиваний с близкими видами колюшковых.
         Родительская фаза Apeltes по наличию новых элементов родительского поведения, а также по необычной временной и пространственной организации типичных для колюшковых элементов родительского поведения резко отличается от всех других родов колюшек.
         После оплодотворения икры самец Apeltes вентилирует гнездо, содержащее икру, а после этого начинает строить новое гнездо, расположенное выше первого на том же растении. Во второе гнездо откладывает икру уже другая самка при следующем нересте. Постройка нового гнезда после каждого нереста повторяется несколько раз, так что самец строит ярусами гнезда, расположенные друг над другом. Вместо вентиляции гнезда «фаннинг» — посредством движений грудных плавников — самец Apeltes вентилирует гнездо посредством всасывания («сакинг»), когда он всасывает воду в рот глотательными движениями и выталкивает через жаберные щели. Самец глотает воду через дырки в гнезде, так что его рот имеет близкий контакт с икрой. Грудные и хвостовой плавники вибрируют при этом, но грудные плавники отведены назад под углом в 45° по отношению к поверхности тела и не участвуют в создании сильных токов воды. Как уже отмечалось выше, «сакинг» обеспечивает снятие опасности вымывания икры из открытого гнезда, что наблюдалось бы при «фаннинге» (Reisman, 1963; Rowland, 1974).
         Если еще через 1—2 дня после оплодотвирения у самца наблюдается низкий уровень «сакинг», то затем неуклонно увеличивается как количество актов вентиляции, так и количество времени, затраченного на каждый акт. Даже вентилируя гнездо, самец остается готовым к ухаживанию за зрелыми самками и оплодотворяет все новые кладки, что резко отличает Apeltes от других колюшковых, у которых исчезает сексуальное поведение с началом родительского цикла. Пик вентиляционной активности (5 мин на каждые полчаса) наступает на 6-й день после 1-го оплодотворения и в дальнейшем не увеличивается. В результате особой временной организации нереста у Apeltes в его комплексе гнезд икра находится на разных стадиях развития и самец больше всего вентилирует икру, находящуюся на более поздних стадиях. Молодь вылупляется на 8—9-й день оплодотворения при 18 °С. Как у Gasterosteus, Pungitius и Culaea, пик вентиляционной активности у Apeltes наступает непосредственно перед вылуплением, а затем быстро падает.
         После вылупления молоди самец удаляет из гнезда пустые оболочки икринок, однако он не строит «колыбельку» и равнодушно относится к молоди (не ухаживает, но и не нападает на нее). Кроме нескольких гнезд, расположенных ярусами на одном растении, самец может начать строить такой же комплекс на соседнем растении, оплодотворять икру и ухаживать за ней там, при этом он следит уже за двумя комплексами гнезд, уделяя больше всего внимания икре, находящейся на поздних стадиях развития. После первого оплодотворения самец способен еще в течение 2—3 недель ухаживать за самками и нереститься с ними. Самцы же других колюшковых пока не выведут кладку икры в одном гнезде, не начинают строить новое и теряют сексуальный интерес к самкам. В отличие от других колюшковых Apeltes не ухаживает за молодью, которая «прыжками» уплывает из гнезда, и находится в малоподвижном состоянии на субстрате. Через 2 дня после выклева личинки глотают воздух с поверхности и рассеиваются (Reisman, 1963; Rowland, 1974). Особенности временной и пространственной организации нереста связаны с малым размером гнезда у Apeltes. Во время родительской фазы самец агрессивен и позы угрозы аналогичны другим колюшковым (Rowland, 1974а).
         Исходя из вышеизложенного и на основании анализа родительского поведения всех 5 родов колюшковых можно выделить Apeltes, который отличается присутствием элементов, не встречающихся у других родов: вентиляция с помощью глотания, отсутствие заботы о выклюнувшейся молоди, способность к сексуальному поведению у самца во время родительского цикла, многоярусность гнезд.

         Apeltes quadracus — морской вид, распространен по Атлантическому побережью Сев. Америки от побережья канадской провинции Квебек и о. Ньюфаундленд на севере до штата Вирджинии (США) на юге, 36—50° с. ш. (Blow, Hagen, 1984). Среди всех родов колюшковых (за исключением Gasterosteus aculeatus) у нее самый южный ареал. Он перекрывается частично с ареалами Gasterosteus aculeatus, Gasterosteus wheatlandi, Pungitius pungitius. В ряде мест Apeltes проникает по рекам вверх на расстояние до 20 км (на о. Ньюфаундленд, в штате Пенсильвания, США, — Laim, Scott, 1966; Dadswell, 1972).
         Блоу и Хаген (Blow, Hagen, 1981; Hagen, Blow, 1983) обнаружили широкую географическую изменчивость по числу спинных колючек у Apeltes quadracus (от 1 до 7, хотя везде количественно преобладают особи с 4 и 5 колючками). Авторы полагают, что отбор со стороны хищников благоприятствует фенотипам с наибольшим числом колючек, а отбор со стороны конкурентов — с наименьшим числом. От соотношения этих двух факторов в каждом конкретном водоеме и зависит фенотипическая структура Apeltes quadracus. Учитывая достаточно высокий коэффициент наследуемости числа колючек Apeltes — 0.61 (Hagen, Blow, 1983), а также стабильность частот по колючковым фенотипам в каждом местообитании (каждой географической точке) в разное время дня, месяца одного года, в разные годы и даже за период в 50 лет, можно согласиться с авторами, что отбор (а не модификационная изменчивость) ответствен за фенотипическую структуру, обнаруженную авторами у Apeltes.

         Фенотип Apeltes quadracus — hologymna (4б), у нее полностью отсутствуют пластины на теле и киль. Этот вид мономорфен (Hagen, Blow, 1983). Интересно, что обитает Apeltes quadracus преимущественно в морской и солоноватой воде и в этом смысле не подчиняется закономерности, характерной для Gasterosteus aculeatus и Spinachia spinachia, отмеченной выше.
         Рассмотрение фенотипов по признаку «костные пластины» в трех вышеуказанных родах показывает, что Spinachia и Apeltes в гомологическом ряду сем. Gasterosteidae занимают крайние положения, а Culaea inconstans и вовсе не вписывается в этот ряд (рис. 31).
         Рассмотрение фенотипов по признаку «костные пластины» в трех вышеуказанных родах показывает, что Spinachia и Apeltes в гомологическом ряду сем. Gasterosteidae занимают крайние положения, а Culaea inconstans и вовсе не вписывается в этот ряд (рис. 31).


Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         Четырехиглая колюшка (Apeltes quadracus) обычна в море от Новой Шотландии до Виргинии. Заходит в опресненные воды, изредка встречается и в пресной воде. Не имеет костных пластинок на боках тела, кожа голая. Питается в основном планктонными ракообразными. Размножается обычно в пресных водах, около Нью-Йорка с мая до июля, а в холодных водах залива Мэн несколько позже. Гнездо гораздо более примитивное, чем у трехиглой колюшки. Оно диаметром менее 2,5 см, коническое и с углублением сверху. Самец подбирает икринки и складывает их в ямку гнезда. Икринки желтого цвета, диаметром около 1,6 мм. Как и у других колюшек, они слипаются в комки. В лаборатории при температуре 21°С период инкубации икры около 6 дней. Только что вышедшие личинки имеют длину около 4,5 мм; они похожи на личинок трехиглой колюшки, но сильнее пигментированы.