Antennarius striatus (Shaw, 1794)
Полосатая рыба-клоун (Rus),
Striated frogfish
(Eng)
Синонимы:
Antennarius cubensis Borodin, 1928
Antennarius cunninghami Fowler, 1941
Antennarius delaisi Cadenat, 1959
Antennarius fuliginosus Smith, 1957
Antennarius glauerti Whitley, 1944
Antennarius lacepedii Bleeker, 1856
Antennarius melas Bleeker, 1857
Antennarius nox Jordan, 1902
Antennarius nuttingii Garman, 1896
Antennarius occidentalis Cadenat, 1959
Antennarius pinniceps Bleeker, 1856
Antennarius pinniceps bleekeri Günther, 1861
Antennarius pinniceps fasciata Steindachner, 1866
Antennarius scaber Schinz, 1822
Antennarius teleplanus Fowler, 1912
Antennarius tridens Bleeker, 1853
Batrachopus insidiator Whitley, 1934
Chironectes scaber Cuvier, 1817
Chironectes tigris Poey, 1852
Chironectes tricornis Cloquet, 1817
Chironectes tridens Temminck & Schlegel, 1845
Lophius spectrum Gronow, 1854
Lophius striatus Shaw, 1794
Phrynelox atra Schultz, 1957
Phrynelox lochites Schultz, 1964
Phrynelox melas Schultz, 1957
Phrynelox nox Chen, 1967
Phrynelox nuttingi Schultz, 1957
Phrynelox scaber Schultz, 1957
Phrynelox striatus Whitley, 1931
Phrynelox tridens Chen, 1967
Phrynelox zebrinus Schultz, 1957
Saccarius lineatus Günther, 1861
Triantennatus atra Schultz, 1957
Triantennatus cunninghami Schultz, 1957
Triantennatus delaisi Cadenat, 1959
Triantennatus nox Schultz, 1957
Triantennatus occidentalis Cadenat, 1959
Triantennatus tridens Schultz, 1957
Triantennatus zebrinus Schultz, 1957
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 7. (Dactylopteriformes — Pegasiformes). Г.У.Линдберг, В.В.Федоров, З.В.Красюкова 1997 г.
1. Antennarius striatus (Shaw et Nodder, 1794) — Полосатая рыба-клоун (рис. 134).
Lophius striatus Shaw, Nodder, Naturalist's misceliany..., 5, 1794 : pl. 175 (Таити).
Chironectes scaber Cuvier, Mem. Mus. Nat. Hist., Paris, 3, 1817 : 425, pl. 16, lower fig. (Тринидад, Большие и Малые Антильские острова).
Antennarius scaber, Schinz, Daz Tierreich..., Fische, 2, 1822 : 499 (№ Cuvier, 1817). — Линдберг и др., Словарь названий..., 1980 : 342 (народное название).
Chironectes tridens Temminck, Schlegel in Siebold, Fauna Japonica, Pisces, 7—9, 1845 : 159, pl. 81, figs, 2—5 (Япония). — Boeseman, Zool. Meded. Leiden, 28, 1947 : 136 (установление лектотипа RMNH 1025 и паралектотипов RMNH 1021—1024).
Antennarius tridens, Bleeker, Verh. Bat. Gen., 25, 1853 : 4, 47 (описание, Нагасаки). — Bleeker, Act. Soc. Sci. Indo-Neerl., 3, 1858 : 3 (Япония). — Jordan, Snyder, Proc. U. S. Nat. Mus., 23, 1901 : 769 (Иокогама). — Jordan, Sindo, Proc. U. S. Nat. Mus., 24, 1902 : 372 (описание, Япония). — Jordan, Study fishes, 1905 : 551 (Япония). — Smith, Pope, Proc. U. S. Nat. Mus., 31, 1906 : 499 (Сусаки и Ямагава). — Franz, Abh. К. Bayer Akad. Wiss., 4 (Suppl. 1), 1910 : 87, 111, Taf. 5, fig. 36. — Jordan et al., J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 33, 1, 1913 : 423 (Токио, Нагасаки). — Jordan, Thompson, Mem. Carnegie Mus., 6, 4, 1914 : 312 (Мисаки). — Jordan, Hubbs, Mem. Carnegie Mus., 10, 2, 1925 : 330 (синонимы Antennarius tridens: Antennarius scriptissimus, Antennarius sanguifluus, Antennarius nox; Мисаки). — Tanaka, Fig. a. descr. fish. Jap., 47, 1930 : 929, fig. 508—510 (описание, Япония). — Wu, Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China, Zool. Ser., 7, 1, 1931 : 60 (Хонсю, Китайские моря). — Okada, Cat. Vert. Japan, 1938 : 274 (Хонсю, Китайские моря). — Kamohara, Coll. 111. Fish. Jap., 1955 : 64, pl. 64, fig. 1 (Япония). — Okada, Fish. Jap., 1955 : 430, fig. 387 (описание, Японское, Китайские моря). — Suzuki, Rep. Fac. Fish. Pref. Univ. Mie, 5, 1, 1964 : 187.
Antennarius striatus, Günther, J. Mus. Godeffroy, 11, 5, 1876 : 162, pl. 22 (fig. В) (новое сочетание, описание). — Pietsch, Grobecker, Frogfishes World, 1987 : 54, figs. 3, 6, 17—19, 116, pls. 2A, 3—5 (синонимия, описание).
Antennarius scriptissimus Jordan in Jordan, Sindo, Proc. U. S. Nat. Mus., 24, 1902 : 373, fig. 4 (Токийский зал.) — Jordan et al., J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 33, 1, 1913 : 425 (Токио). — Jordan, Hubbs, Mem. Carnegie Mus., 10, 2, 1925 : 330 (Мисаки). — Okada, Cat. Vert. Japan, 1938 : 274 (Хонсю).
Antennarius nox Jordan in Jordan, Sindo, Proc. U. S. Nat. Mus., 24, 1902 : 375, fig. 6 (Нагасаки). — Jordan, Study Fishes, 1, 1905 : 551, fig. 501. — Gill, Ann. Rep. 1908 Smithson. Inst., 1909 : 598, fig. 41. — Jordan et al., J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 33, 1, 1913 : 424, fig. 392. — Jordan, Tompson, Mem. Carnegie Mus., 6, 4, 1914 : 312, fig. 87 (Мисаки). — Jordan, Hubbs, Mem. Carnegie Mus., 10, 2, 1925 : 330 (синоним Antennarius tridens, Мисаки). — Okada, Cat. Vert. Japan, 1938 : 274 (от Хонсю до Тайваня). — Böhlke, Stanford Ichthyol. Bull., 5, 1953 : 148 (установление лектотипа).
Antennarius teleplanus Fowler, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 64, 1912 : 38, fig. 2 (Нью-Джерси).
Antennarius cubensis Borodin, Bull. Vanderbildt Okeanogr. Mus., 1, 1, 1928 : 3, 24, pl. 3, fig. 1 (Нью-Йорк).
Phrynelox striatus, Whitley, Austr. Zool., 6, 4, 1931 : 328 (новое сочетание).
Batrachopus insidiator Whitley in McCulloch, Fish. a. fishlike anim. N. S. W., 1934 : 1 (Сидней).
Antennarius cunninghami Fowler, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 93, 1941 : 279, fig. 32 (Гавайские острова). — Gosline, Brock, Handbook Hawaiian Fishes, 1960 : 305, 345 (синонимия).
Phrynelox (Phrynelox) striatus, Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 71, pl. 3, fig. С (синонимия, описание).
Phrynelox (Phrynelox) melas, Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 72, pl. 4, fig. А (новое сочетание, синонимия, описание).
Phrynelox (Phrynelox) nuttingi, Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 72, pl. 3, fig. D (новое сочетание, синонимия, описание).
Phrynelox (Phrynelox) scaber, Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 73, pl. 4, fig. C, D (новое сочетание, синонимия, описание).
Phrynelox (Triantennatus) cunninghami, Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 74, pl. 5, fig. А (новое сочетание, синонимия, описание).
Phrynelox (Triantennatus) zebrinus Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 75, fig. 3, tabl. 3 (Порт-Джексон, Австралия).
Phrynelox (Triantennatus) atra Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 76, fig. 4, tabl. 2 (Сидней, Австралия).
Phrynelox (Triantennatus) nox, Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 78, fig. 5 (новое сочетание, синонимия, описание).
Phrynelox (Triantennatus) tridens, Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 107, 1957 : 79, pl. 5, fig. В (новое сочетание, синонимия, описание).
Antennarius (Triantennatus) delaisi Cadenat, Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, Dakar, Ser. A, 21, 1, 1959 : 374, figs. 10—11 (Сенегал).
Antennarius (Triantennatus) occidentalis Cadenat, Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, Dakar, Ser. A, 21, 1, 1959 : 381, figs. 2, 12—17, 25, 26 (Дакар, Западная Африка).
Phrynelox (Phrynelox) lochites Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., 116, 1964 : 179, pl. 1, tabls. 1, 2 (Минданао, Филиппинские острова).
Phrynelox zebrinus, Chen et al., Biol. Bull. Tunghai Univ., (Ichthyol. Ser. 7), 33, 1967 : 7, fig. 2 (описание). — Masuda et al., Fish. Jap. Arch., 1984 : 101, pl. 88—A.
Phrynelox tridens, Chen et al., Biol. Bull. Tunghai Univ., (Ichthyol. Ser. 7), 33, 1967 : 9, fig. 3 (описание). — Masuda et al., Fish. Jap. Arch., 1984 : 101, pl. 88—C.
Phrynelox nox, Chen et al., Biol. Bull. Tunghai Univ., (Ichthyol. Ser. 7), 33, 1967 : 9, fig. 4 (описание). — Masuda et al., Fish. Jap. Arch., 1984 : 101, pl. 88—B.
1303. Бахия. 1840. Лющист. 3 экз.
8443. Восточно-Китайское море, Нагасаки. 1880. Н. В. Слюнин. 2 экз.
9553. Бошин. 1851. А. А. Бунге. 1 экз.
22896. Восточно-Китайское море, Кагосима. 24 XI 1901. П. Ю. Шмидт. 1 экз.
36950. Южно-Китайское море, о. Хайнань. 1958. Д. В. Наумов. 1 экз.
38377. Южно-Китайское море, Южный Китай. 1958. Эксп. ЗИН в Китай. 1 экз.
41854. Восточно-Китайское море, 28°03' с. ш. 122°34' в. д. Глубина 76 м. 15 II 1958. 1-я Советско-Китайская эксп. ТИНРО. 1 экз.
D I + I + I 11—12; А (6) 7; Р (9) 10—11 (12); позвонков (18) 19 (Pietsch, Grobecker, 1987 : 50, tabl. 4).
Представитель группы видов Antennarius striatus, имеющий в приманке (эске) 2—7 удлиненных, округлых, червеобразных придатков, от наиболее близкого к нему Antennarius hispidus отличается более короткой удочкой. Придатки приманки (эски) от коротких и толстых (менее 4 % SL) до очень длинных и тонких (27,8 % SL), каждый из них несет более короткие и тонкие вторичные придатки. Длина удочки 13,6—22,7 % SL. Третий колючий луч спинного плавника более или менее прямой, его длина 16,7—29,3 % SL; диаметр глаза 3,7—7,4 % SL. Удочка равна по длине второму колючему лучу спинного плавника. Передний конец птеригиофора удочки почти всегда простирается вперед за симфизис верхней челюсти. Второй колючий луч имеет кожистую перепонку, которая прикреплена к голове, не имеет верхнего и нижнего голых участков и не подходит к основанию третьего колючего луча. На приманке отдельное, глазчатое пигментное пятно отсутствует. Дистальная часть верхней челюсти на 2/3 длины голая и спрятана под складкой кожи. Хвостовой стебель имеется. В спинном плавнике последние 4 луча ветвистые; в анальном — обычно все лучи ветвистые, редко только последние 3—5; в грудном — все лучи простые, в брюшном — ветвистый только последний луч (Pietsch, Grobecker, 1987 : 53, 65).
Окраска является хорошим признаком для определения рыб видовой группы Antennarius striatus. Тело у них всегда покрыто многочисленными темными полосками или удлиненными пятнами; от глаза радиально расходятся темные полоски, доходящие до основания грудного плавника. Более или менее параллельные пятна, простираются за основание грудного плавника вверх и назад, заходя на мягкий спинной и анальный плавники. Хвостовой плавник имеет похожие полосы, они расположены вертикально и представляют собой сплошные ленты или серии пятен. Различают светлую и темную формы окраски. В первой форме хвостовой плавник лишен полос, около глаза имеется (0) 7—10 (12) радиальных полосок, брюхо без удлиненных отметин, но обычно с темными округлыми точками. Прижизненная окраска светлая от желтой до оранжевой, но часто бывает зеленой, серой или коричневой или почти белой с темно-коричневыми или черными полосками. Червевидные придатки приманки красновато-розовые; удочка почти всегда с темными поперечными полосками. Темная форма окраски (6 %) выражается в почти полной черной пигментации тела, полосатости хвостового плавника и отороченности вершины лучей грудного плавника белым цветом. Темная форма окраски рыб переходит в светлую форму за 5 недель (Pietsch, Grobecker, 1987 : 37, 65).
Изучались некоторые вопросы физиологии дыхания (Hughes, Umezawa, 1983; Umezawa, Hughes, 1983).
Обитатель плоских открытых песчаных и глинистых грунтов, где входит в сообщества зарослей морской травы или губок на глубинах от поверхности до 219 м (обычно около 86 % встречаемости на глубине 30 м и более).
Приманивание жертвы удочкой состоит из двух элементов действия. Первый определяется спектром движения удочки, который у Antennarius striatus по сравнению с близкими видами сравнительно узок: удочка ниже горизонтали на 30° находится в 45 % случаев; выше горизонтали на 30° — в 35 %; еще выше от 30 до 60° — в 20 %. Второй элемент действия характеризуется формой следа, которая образована движением приманки и очень похожа на плавание полихеты (Pietsch, Grobecker, 1987 : 311). Сама приманка (эска) имеет червеобразную форму, похожую на полихету. Таким образом, и спектр движения удочки и форма следа приманки являются видоспецифичными. Предполагают, что существует возможность приманивания жертвы с помощью химических аттарктантов, о чем можно судить по наличию в эске секреторных желез в эпидермальном слое.
Отмечено, что указанные особенности позволяют виду занять более широкую зону глубин, где освещенность мала и значение зрения как для приманивания, так и для захвата добычи минимально. Поэтому Antennarius striatus обитает в диапазоне глубин от поверхности до 219 м. В связи с этим изучение желудков 17 экз. Antennarius striatus показало, что диета этого вида не только включает жертв, питающихся полихетами, но она значительно шире и разнообразнее, чем можно было бы предполагать, учитывая корреляцию между морфологией приманки, процессом «ужения» и возможной диетой рыб (Pietsch, Grobecker, 1987 : 310).
Так как удочка и приманка участвуют в привлечении жертвы, их можно потерять или повредить при атаке и кусании потенциальных жертв или противников. Такие случаи нередки. Отмечено, что эти органы по сравнению с чешуей, плавниками, усиками и другими структурами имеют наибольшие потенции к регенерации. В экспериментальных условиях при хирургическом удалении приманки последовала регенерация двух похожих структур, что характерно и при потерях в естественных условиях. Регенерация начинается через 5 сут, на 42-й день приманка восстанавливается на 1/3 первоначальной длины, а через 123—240 дней — на 50—100 %, по размерам и видоспецифической структуре (Pietsch, Grobecker, 1987 : 319).
Значительную роль в жизни Antennarius striatus играют грунты. От организмов бентоса, среди которых он обитает, зависит окраска вида и даже его форма. В гавани Сиднея выявлено 4 типа окраски. Рыбы с доминированием зеленой окраски (63 % встречаемости) отмечены среди зарослей водорослей, имеют на теле хорошо развитые кожистые отростки, напоминающие водоросли, и все это может быть важным фактором в процессе охоты и приманивания растительноядных жертв. Оранжевая окраска (12 %) характерна для рыб, обитающих на субстрате с наличием оранжевых губок и асцидий; белая (2 %) — белых губок; черная (23 %) — черных губок и асцидий (Pietsch, Grobecker, 1987 : 320).
Antennarius striatus отличается особой прожорливостью. Его железистый желудок способен к чрезмерному растяжению и может вместить жертвы, по размерам превышающие самого хищника. Этот вид характеризуется каннибализмом. Как и рыбы из семейств Diodontidae, Tetraodontidae и некоторых других Antennarius striatus обладает способностью увеличивать свой желудок до ненормальных объемов также за счет заглатывания больших количеств воздуха и воды. Такое увеличение объемов тела служит для отпугивания потенциальных хищников или защиты мест питания и укрытия от внутри- и межвидовых конкурентов (Pietsch, Grobecker, 1987 : 343).
С долиннеевских времен натуралистов интриговала своей схожестью с тетраподами, особенно амфибиями, уникальная локомоция представителей Lophiiformes (Valentijn, 1726; Cuvier, 1817; Valenciennes, 1837; Swainson, 1838; Whitmee, 1875; Jones, 1879; Gill, 1909; Gregory, 1928; 1933; Grodon, 1938; 1955; Barbour, 1942; Whitley, 1949a; Friese, 1973). Сейчас она изучена с достаточной полнотой (Starks, 1930; Eaton et al., 1954; Harris, 1960; Monod, 1960; Gray, 1968; Winterbottom, 1974; Pietsch, 1981b; Videler, 1981; Pietsch, Grobecker, 1987).
Сведения о размножении этого вида явно недостаточны (Mowbray in Barbour, 1942; Friese, 1973; 1974; Krumholtz in Martin, Drewry, 1978; Molter, 1983), как и данные о личиночном развитии (Rasquin, 1958; Martin, Drewry, 1978). Отмечено, что нерест в аквариуме в Сиднее протекал летом, во время 50 выметов икры, она была заключена в ленты длиной 40—90 см и шириной 9—11 см (Friese, 1973; 1974). Яичник представляет собой пару желез, слитых посередине, внутри между ними нет перегородки. Каждый яичник имеет форму уплощенного мешка, свернутого в спираль и лежащего поперек брюшной полости почти под прямым углом к продольной оси тела. У разных видов различны длина прямой части между спиралями и число витков в каждой спирали.
Структура икорной массы формируется внутри яичника за счет икры и слизистых выделений эпителия на поверхности пластинок, покрывающих стенки яичника и яйцевода. После полной овуляции во время вымета за счет сжатия брюшной полости икорная масса вытекает из тела в течение нескольких минут. Когда эта масса оказывается снаружи, морская вода вместе со сперматозоидами через специальные поры проникает в нее и происходит оплодотворение. Каждое яйцо обволакивается слизистыми выделениями, свободно и развивается совершенно изолированно от других. Икорная масса остается плавающей и целой около 3-х дней до вылупливания личинок, когда начинается опускание на дно и масса распадается (Rasquin, 1958, Fujita, Uchida, 1959). Лента длиной 44 см содержала около 73 тыс. икринок, 61 см — 180 тыс., 90 см — около 288 тыс. (Friese, 1973; 1974).
Длина 155 мм (Pietsch, Grobeker, 1987 : 67).
Распространение. В Японском море известен у материковых берегов только около Пусана (Mori, Uchida, 1934 : 23; Линдберг, 1947 : 206; Mori, 1952 : 194). У островных берегов Японии в районе Санин у Касуми и Хамада (Mori, 1956 : 34), у островов Оки (Katoh et al., 1956 : 331), в зал. Тояма (Katayama, 1940 : 26) и у берегов о. Садо (Honma, 1952 : 226). В Желтом море не указан. У тихоокеанских берегов Японии у о. Сикоку в зал. Урадо (Kamohara, 1958 : 10), в зал. Тоса (Kamohara, 1938; 76) около Коти, Сусаки, острова Касива (Smith, Pope, 1906 : 499; Kamohara, 1952 : 102), во Внутреннем море Японии около Акаси и о. Курахаси (Pietsch, Grobecker, 1987 : 63), у Кобе (Jordan, Sindo, 1902 : 372; Jordan, Thompson, 1914 : 312); у п-ова Кии около Ваканоуры (Jordan, Sindo, 1902 : 372, 375), в зал. Танабе (Masuda et al., 1975 : 349); в зал. Исе около Йоккаити (Tanaka, 1930 : 929), в зал. Суруга около Симидзу (Snyder, 1912 : 450), в зал. Сагами около Майдзуру (Pietsch, Grobecker, 1987 : 63), Мисаки (Jordan, Sindo, 1902 : 372; Franz, 1910 : 87), Иокогамы (Jordan, Snyder, 1900 : 380; 1901 : 769), Токио (Ishikawa, Matsuura, 1897 : 36), в прол. Урага (Jordan, Sindo, 1902 : 372), в зал. Татеяма (Pietsch, Grobecker, 1987 : 63), у о. Эносима (Jordan, Sindo, 1902 : 372). У островов Огасавара (Бонин) (Ishikawa, Matsuura, 1897 : 36; Okada, 1955 : 430). В Восточно-Китайском море у о-вов Чеджудо (Uchida, Yabe, 1939 : 14; Mori, 1952 : 194), Гото (Pietsch, Grobecker, 1987 : 63), около Нагасаки (Temminck, Schlegel, 1845 : 159; Nystrom, 1887 : 37), Амакуса, Усибука, Охама (Kikuchi, 1970 : 47), Аказаки, Такамоку, Таке, Иусима (Tomiyama, 1972 : 21), Кагосимы (Ishikawa, Matsuura, 1897 : 36; Шмидт, 1931 : 157), Ямагавы (Smith, Pope, 1906 : 499), у островов Рюкю (Нансей) (Kamohara, 1957b : 65; Suzuki, 1964 : 187; Kamohara, Yamakawa, 1968 : 17); у берегов Китая около Ченьмыня, Дунхая (Чжу и др., 1963 : 583), Фучжоу (Wu, 1931 : 60). О. Тайвань (Pietsch, Grobecker, 1987 : 64). В Южно-Китайском море у берегов Китая около Сянгана (Гонконга), Сямыня (Амой) (Pietsch, Grobecker, 1987 : 64), Свабу, Ингэхая, Чжапо (Чжу и др., 1962 : 1120); у о-вов Чусянь (Herre, 1945а : 122), на банке Макклесфилд (Pietsch, Grobecker, 1987 : 64), у берегов о. Калимантан (Pietsch, Grobecker, 1987 : 64) и Филиппинских островов (Fowler, 1912 : 38; Herre, 1945b: 149; Schultz, 1964 : 179). В Тихом океане: о-ва Гавайские (Fowler, 1941 : 279; Gosline, Brock, 1960 : 305, 345; Schultz, 1957 : 74), Соломоновы (Günther, 1876 : 162), Новая Каледония, Фиджи (Pietsch, Grobecker, 1987 : 65), Таити (Shaw, Nodder, 1794 : pl. 175), Лорд-Хау (Allen et al., 1976 : 385), Новая Зеландия (Pietsch, Grobecker, 1987 : 65). В морях Индонезии около Макасара (Weber, 1913 : 569) и о. Амбон (Bleeker, 1865а : 275; 1865b : 14). У берегов Австралии вдоль Западной Австралии на юг до 28°32' ю. ш., вдоль северо-западного шельфа, Северной Территории, в зал. Карпентария, вдоль Большого Барьерного рифа, Квинсленда и Нового Южного Уэльса на юг до 34°35' ю. ш. (Paxton et al., 1989 : 279). В Индийском океане у берегов Южной Африки от Наталя на северо-восток, у Занзибара, Мозамбика, Кении, в Красном море и около Бомбея на п-ове Индостан, у о-вов Маврикий и Реюньон (Pietsch, Grobecker, 1987 : 63). В Атлантическом океане в западной части на север до Нью-Джерси, Бермудских и Багамских островов, на юг до берегов Бразилии (около 33° ю. ш.); в восточной части на север до Сенегала, на юг до юго-западной Африки, у о. Святой Елены (Pietsch, Grobecker, 1987 : 68).