(Channichthyidae Gill, 1861) Семейство Ханнихтииды, Ханнихтиевые, Белокровковые, Белокровные рыбы, Family Channichthyidae Gill, 1861    (Crocodile icefishes)    11 родов    25 видов


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Семейство Channichthyidae впервые описал в 1861 году американский учёный Теодор Гилл (Теодор Николас Гилл — Theodore Nicholas Gill, 1837 — 1914, американский териолог, ихтиолог и малаколог, с 1863 года каталогизировал млекопитающих, рыб и моллюсков в Смитсоновском институте (Smithsonian Institution), работал помощником библиотекаря в Библиотеке Конгресса (Library of Congress), был профессором зоологии в Университете имени Джорджа Вашингтона (George Washington University), в 1897 году стал президентом Американской ассоциации содействия развитию науки (American Association for the Advancement of Science), помимо 400 отдельных научных статей, его основные публикации: 1872 — Обустройство семейств рыб (Arrangement of the Families of Fishes); 1875 — Каталог рыб восточного побережья Северной Америки (Catalogue of the Fishes of the East Coast of North America); 1882 — Библиография Рыб в Тихом океане в Соединенных Штатах в конце 1879 г. (Bibliography of the Fishes of the Pacific of the United States to the End of 1879), является автором описания более 130 новых таксонов рыб, в его честь названо 17 видов рыб).
         Ханнихтииды, Ханнихтиевые, Белокровковые, Белокровные рыбы (лат. Channichthyidae) — семейство морских лучепёрых рыб подотряда нототениевидных отряда окунеобразных (Perciformes Bleeker, 1859), обитающих в холодных водах Антарктики и Субантарктики.
         Название семейства Channichthyidae (по данным FishBase) происходит от греческих слов χαννε (channe) — «анчоус», и ιχθυς (ichthys) — «рыба», этимология которого не объяснена и не очевидна. Английское название «crocodile icefishes», в дословном переводе — «крокодиловые ледяные рыбы», указывает на форму головы у этих рыб и холодные воды в местах их обитания. Ханнихтиевые рыбы известны так же под именем «Antarctic icefishes» — «Антарктические ледяные рыбы», указывает на место обитания, и «white-blooded fishes» — «белокровные рыбы», указывает на цвет крови у этих рыб, из-за отсутствия красных кровяных клеток и гемоглобина, как и русское название этого семейства.
         Ханнихтиевые рыбы имеют удлинённое, лишённое чешуи тело, покрытое хорошо развитым слоем слизи. Два, как правило, четко разделённых междорсальным пространством спинных плавника: первый плавник относительно короткий, с 3—15 мягкими колючими лучами, во втором спинном плавнике 26—47 мягких членистых лучей. В анальном плавнике 24—49 лучей. Грудные плавники крупные, веерообразные, с 18—27 лучами. Брюшные плавники югулярные (расположенные на горле) или югулярно-торакальные (расположенные на груди), широкие или удлинённые. Хвостовой плавник усечённый или закруглённый, изредка слабовыемчатый, насчитывает 11—12 основных лучей. Голова более или менее сжатая доросвентрально с заметно удлинённым, уплощённым дорсовентрально веслообразным рылом и очень крупным невыдвижным ртом. Зубы на челюстях мелкие конические, расположенные в несколько рядов. В верхней части крышечной кости обычно имеются хорошо развитые простые или ветвящиеся шипы. Две или три боковые линии с костными члениками или округлыми костными пластинками и свободными невромастами. Жаберные перепонки слиты. Жаберные тычинки пластинчатые озубленные или рудиментарные гладкие. Общее число позвонков — 49—71, из них 22—31 туловищных и 25—43 хвостовых. Эритроциты отсутствуют у большинства или всех видов и, как полагают, могут быть компенсированы холодной, хорошо насыщенной кислородом средой обитания, большим объемом кровообращения и кожным дыханием. Общая длина 25—70 см. Максимальная длина 75 см.
         Кровь ханнихтиид по сути представляет собой бесцветную или слегка желтоватую плазму, так как практически не содержит форменных элементов — зрелых форм эритроцитов и гемоглобина, а в мышцах, как правило, отсутствует миоглобин или содержится в крайне малых количествах. Кислород растворяется в плазме и транспортируется по всему организму без белка гемоглобина. Рыбы могут жить без гемоглобина благодаря низким скоростям метаболизма и высокой растворимости кислорода в воде при низких температурах окружающей среды (растворимость газа имеет тенденцию к увеличению с понижением температуры). Тем не менее, кислородосодержащая способность крови ледяной рыбы составляет менее 10%, чем у её родственников с гемоглобином. Большинство видов обитает в экстремально холодных условиях высокоширотной Антарктики на грани замерзания воды (до –1,9 °C). Основной газообмен осуществляется не через жабры, а посредством чрезвычайно васкуляризированной кожи грудной области туловища и эпителия ротовой полости (до 75 %).
         Чтобы компенсировать потерю гемоглобина, ледяная рыба имеет большие кровеносные сосуды (включая капилляры), большие объёмы крови (в четыре раза больше, чем у других рыб), большие сердца и большой сердечный выброс крови (в пять раз больше) по сравнению с другими рыбами. В их сердцах отсутствуют коронарные артерии, а мышцы желудочка очень губчатые, что позволяет им поглощать кислород непосредственно из крови, которую они перекачивают. Сердца ханнихтиид, крупные кровеносные сосуды и кровь с низкой вязкостью (без эритроцитов) приспособлены для очень высоких скоростей тока крови при низких давлениях. Это помогает уменьшить проблемы, вызванные нехваткой гемоглобина. В прошлом считалось, что их бесчешуйная, гладкая кожа помогает поглощать кислород. Однако текущий анализ показал, что количество кислорода, поглощаемого кожей, значительно меньше, чем кислорода, поглощаемого через жабры. Небольшое избыточное количество кислорода, поглощаемое кожей, может сыграть роль в добавлении кислорода к сердцу, который получает венозную кровь от кожи и тела перед накачкой ее в жабры.
         Когда возникла ледяная рыба, пока неизвестно, но есть две основные конкурирующие гипотезы. По-первой, им всего около 6 миллионов лет (верхний миоцен), они появились после того, как Южный океан значительно остыл. По-второй гипотезе, что белокровные рыбы намного старше, появившись 15—20 миллионов лет назад (нижний миоцен). Хотя эволюция ледяной рыбы все ещё оспаривается, широко распространено мнение, что формирование Антарктической полярной фронтальной зоны (APFZ) и Антарктического циркумполярного течения (ACC) знаменует собой начало эволюции антарктических рыб. ACC — океаническое течение, которое движется в северо-восточном направлении по часовой стрелке, и может иметь ширину до 10000 км. Это течение сформировалось 25—22 миллионов лет назад и термически изолировало Южный океан, отделив его от тёплых субтропических круговых течений на севере.
         В середине третичного периода (палеоген, неоген, часть (до 1,8 млн. лет назад) четвертичного периода) гибель видов рыб в Южном океане открыла широкий спектр пустых ниш для колонизации. Несмотря на то, что мутанты без гемоглобина были менее приспособлены, отсутствие конкуренции позволило даже мутантам оставить потомков, которые колонизировали пустые места обитания и получили компенсацию за свои мутации. Позже, периодические открытия фьордов создали места обитания, которые были колонизированы несколькими видами. Эти условия, возможно, также способствовали потери миоглобина.
         Южный океан — нетипичная среда. Начнем с того, что Южный океан характеризуется чрезвычайно холодными, но стабильными температурами в течение последних 10—14 миллионов лет. Эти низкие температуры, которые допускают более высокое содержание кислорода в воде, в сочетании с высокой степенью вертикального перемешивания в этих водах, означают, что в водах Антарктики необычайно высокая доступность кислорода. Для рыбы, потерявшей кислородосвязывающие белки, это наиболее удачное свойство. Потеря гемоглобина и миоглобина будет иметь негативные последствия в более теплой среде. Стабильность температуры также «удачна», так как сильные колебания температуры могут создать более стрессовую среду, которая, вероятно, отсеет виды с вредными мутациями.
         Распространение (карта): холодные воды Антарктики и Субантарктики (в Южном океане вокруг Антарктиды), как правило, в диапазоне от –1,8 до 2 ° C , а также нотальные (умеренные) морские воды Фолклендско-патагонского района Южной Америки. Белокровковые — прибрежные и глубоководные виды, обитающие на глубинах от нескольких метров до 2000 м (Chionobathyscus dewitti), преимущественно в высокоширотной Антарктике. Они являются эндемичными для Южного океана. Один вид (Champsocephalus esox) населяет умеренные воды Фолклендско-патагонского шельфа Южной Америки. Ханнихтиевые преимущественно донные одиночные рыбы, некоторые виды могут образовывать крупные скопления, и частично ведут пелагический образ жизни (Champsocephalus gunnari).
         Все ледяные рыбы считаются рыбоядными, но также могут питаться крилем или эвфаузиевыми рачками (Euphausiacea). Это — хищники и зоопланктонофаги. Белокровные рыбы, как правило, засадные хищники; таким образом, они могут пережить длительные периоды между кормлением и часто потребляют рыбу длинной до 50% от их собственной длины тела. Молодь ханнихтиид — пелагическая.
         Некоторые виды, например, щуковидная белокровка Champsocephalus gunnari, известная под коммерческим названием «ледяная рыба», являются промысловыми, обладают хорошими вкусовыми качествами, нежным светлым мясом и используются в кулинарии.


Рыбы открытого океана.   Н.В.Парин 1998 г.

         В сем. нототениевых (Nototheniidae), усатых дракончиков (Artedidraconidae), антарктических плосконосов (Bathydraconidae) и белокровных рыб (Channichthyidae) есть и глубоководные донно-придонные формы, обитающие на глубине 500—1500 м и более. Глубинная белокровка (Chionobathyscus dewitti), у которой, как и у других ханнихтид, в крови нет ни эритроцитов, ни гемоглобина, также ловилась у берегов ледового континента на глубине до 2000 м. У всех нототениевидных икра развивается на дне, а личинки ведут пелагический образ жизни.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Белокровные рыбы (Chaenichthyidae)

         Белокровные рыбы, или белокровки, представляют собой уникальное явление в мировой фауне, так как у этих рыб в живом состоянии кровь не красная, как у всех позвоночных, а бесцветная из-за почти полного отсутствия в ней эритроцитов и гемоглобина. Это довольно крупные рыбы (длина до 60—70 см) с голым, часто полупрозрачным телом, на котором имеются две или три боковые линии. Голова большая, с удлиненным и уплощенным рылом и зубастыми челюстями; огромный невыдвижной «щучий» рот обычно превышает половину длины головы. Скелет слабо обызвествлен. Длинные тонкие жаберные дуги несут жаберные лепестки светло-кремового цвета (у живых). Жаберные тычинки у многих видов рудиментарные или совсем не развиты. Селезенка у белокровок в отличие от других рыб маленькая, плоская, беловатая; сердце очень крупное. В семействе известно около 15 видов, принадлежащих к 10 родам. Большинство видов живет у берегов Антарктиды, по три известно у островов Южная Георгия и Кергелен, и только один вид выходит за пределы Антарктики, обитая у берегов Патагонии.
         Биология большинства белокровных рыб еще мало изучена, но известно, что у берегов Восточной Антарктиды они живут на значительных глубинах (чаще от 200 до 700 м), редко заходя на мелководье. Только в более теплых водах близ Ю. Георгии и Кергелена белокровки обычны у самого берега. Часть видов ведет хищный образ жизни у дна, однако некоторые виды приспособились к питанию самой излюбленной пищей антарктических рыб — крилем (Euphausia superba), за которым они поднимаются в поверхностные слои океана. Так, у Ю. Георгии в открытом море в местах массовых скоплений «китовой пищи» откармливаются темная белокровка (Pseudochaenichthys georgianus) и щуковидная белокровка (Champsocephalus gunnari), а в более высоких широтах и китовая белокровка (Neopagetopsis ionah), огромные брюшные плавники которой выполняют парашютирующую функцию при плавании рыбы в толще воды.
         В период антарктической осени (март — май) белокровки откладывают на дно крупную (4—5 мм) икру, количество которой невелико — плодовитость у высокоантарктических видов составляет лишь 2—3 тысячи икринок, а у наиболее плодовитой щуковидной белокровки достигает 20—25 тыс. Личинки выклевываются крупные, с сильно развитыми зубами огромного рта и очень большими брюшными плавниками, помогающими им вести длительный пелагический образ жизни (например, у молоди длиннопалой белокровки (Cryodraco antarcticus) длина брюшных плавников составляет более 3/4 длины их тела). Темп роста белокровок у Ю. Георгии довольно высок (6—10 см в год), и щуковидная белокровка становится половозрелой уже на четвертом году жизни. Наиболее крупных размеров достигает крокодиловая, или ледяная, белокровка (Ghaenocephalus aceratus) — до 70 см длины. Белокровные рыбы пока составляют редкость даже в большинстве музеев мира, однако некоторые виды весьма многочисленны: так у Ю. Георгии нередки случаи, когда трал приносил до 1—1,5 т темной и щуковидной белокровок. У последнего вида мясо отличается хорошими вкусовыми качествами. Явление белокровности рыб семейства Chaenichthyidae заслуживает особого внимания. Еще норвежским китобоям было известно, что у далекого острова Ю. Георгия водятся загадочные рыбы с бесцветной кровью, которых они называли «бескровными» или «ледяными» рыбами. Однако этот поразительный факт не сразу привлек к себе внимание ученых. Только в 1954 г. точными анализами было установлено, что у крокодиловой белокровки кровь прозрачна почти как вода, в ней не было обнаружено эритроцитов, содержание железа было в 25 раз ниже нормы, а количество растворенного кислорода тоже очень низкое.
         При дальнейших исследованиях белокровок было установлено, что не только у крокодиловой белокровки, но у всех без исключения остальных видов этого семейства кровь также бесцветна и, таким образом, белокровность есть характерная черта всех видов этого семейства. В результате детальных гистологических анализов в их крови все-таки было найдено небольшое количество эритроцитов, но незрелых (первичных) и нестойких, которые не играют сколько-нибудь существенной роли в газообмене. Он осуществляется путем диффузии кислорода воды через поверхностную капиллярную сеть и переноса его плазмой крови. При этом основную роль в процессе дыхания играют не жабры, а кожные покровы всего тела и плавников, так как общая поверхность их капиллярной сети в три раза превышает дыхательную поверхность жабр. У кергеленской белокровки капиллярная сеть так густа, что достигает длины 45 мм в 1 мм² кожи (на грудных плавниках), а вся поверхность кожных капилляров в два раза превышает общую поверхность тела рыбы. Почти полное отсутствие дыхательного пигмента (гемоглобина) в крови белокровок и сравнительно низкое насыщение ее кислородом компенсируется повышением темпа кровообращения благодаря значительному увеличению сердечной мускулатуры. Так, у крокодиловой белокровки вес сердца в три раза больше, чем у родственных краснокровных нототениевых рыб (Nototheniidae), и оно способно прокачивать значительно больший объем крови, чем у других рыб. Таковы некоторые особенности этих уникальных рыб, связанные с их белокровностью, но все же надо иметь в виду, что биохимия всего процесса дыхания пока полностью не раскрыта, так же как неясны и причины возникновения белокровности и ее роль в эволюции этого удивительного семейства рыб.

Обитатели бездны.  Уильям Кроми 1971 г.

         В книге совсем не затронуты рыбы Антарктики (рыбам Арктики повезло немногим больше) — и не потому, что о них нечего рассказать. В Антарктике, например, найдены рыбы, в сосудах которых течет бесцветная кровь, без красных кровяных телец, без гемоглобина; только в кроветворных органах этих рыб советскому гистологу Ларисе Марцинкевич удалось обнаружить эритроциты — их было мало, и они легко разрушались. Семейство белокровных рыб — единственное в своем роде среди всех позвоночных животных.