(Perciformes Bleeker, 1859) Отряд Перциформес, Окунеобразные, Order Perciformes Bleeker, 1859 (Percomorpha, Acanthopteri) 163 семейства
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Отряд Perciformes впервые описал в 1859 году голландский учёный Питер Блекер (Питер Блекер — нидерл. Pieter Bleeker, 1819 — 1878, голландский медик, ихтиолог и герпетолог, с 1842 по 1860 годы был офицером медицинской службы в Голландской Ост-Индской армиии в Индонезии, где собрал около 12 тысяч образцов рыб, которые сейчас находятся в коллекции Музея естественной истории (Natural History Museum) в Лейдене (Leiden), с 1855 года стал корреспондентом, а затем с 1862 года членом Королевской нидерландской академии искусств и наук (Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences), вёл научную переписку с Огюстом Дюмерилем из Парижа, в 1856 году избран корреспондентом Национального музея естественных наук (National Museum of Natural History) в Париже, был президентом Королевского нидерландского института исследований Юго-Восточной Азии и Карибского бассейна (Royal Netherlands Institute of Southeast Asian and Caribbean Studies), опубликовал более 500 статей по ихтиологии, но более знаменит своим главным трудом о рыбах Индонезии — «Atlas Ichthyologique des Indes Orientales Néêrlandaises», вышедшим в 36 томах между 1862 и 1878 годами с более чем 1500 иллюстрациями, описал 511 новых родов, 1925 новых видов рыб и 14 видов рептилий).
Перциформес, Окунеобразные (Perciformes), также называемые Percomorpha или Acanthopteri, — отряд пресноводных и морских лучепёрых рыб (Actinopterygii). Это самый многочисленный отряд позвоночных животных (Vertebrata), содержащий около 41% всех костных рыб (Osteichthyes) и наибольшее количество семейств. Perciformes содержит 20 подотрядов, 163 семейства, примерно 1539 родов, и не менее 10033 видов; 52 семейства содержат только по одному роду, 23 — только по одному виду (т. е. являются монотипическими), а 21 семейство содержит по 100 и более видов. Среди самых известных членов этой группы — окуни, судаки, дартеры, морские окуни и груперы.
В настоящее время систематика отряда окунеобразных активно пересматривается, многие подотряды (например, бычковидные, губановидные, скумбриевидные, собачковидные, ползуновидные и другие) выделяются некоторыми ихтиологами в самостоятельные отряды в составе группы перкоморфных рыб. Согласно современной классификации отряда в него включают 2 подотряда (Percoidei и Notothenioidei) с 62 семействами, 365 родами и 2 248 видами. При рассмотрении отряда в его традиционном составе в нём на июль 2018 года насчитывают 11 255 видов рыб из 1759 родов (самый большой отряд современных рыб). [Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. 314—526. — 752 p.]
Название отряда Perciformes образовано от названия его типового семейства Percidae Rafinesque, 1815, которое в свою очередь образовано от названия типового рода Perca Linnaeus, 1758. Название типового рода Perca Linnaeus, 1758 происходит от греческого слова περκα (perka) — «окунь», древнегреческое название обыкновенного, или европейского окуня (Perca fluviatilis), датируемого, по крайней мере, Аристотелем (384 год до н. э. — 322 год до н. э.). В частности, под именем «Perca» окунь фигурирует в поэме римского консула в Галлии Деция Магнуса Авзония (310 — 390 гг. н. э.), посвященной германской реке Мозель и населяющим её рыбам. По другим данным, это название происходит от латинского слова perca — «окунь». Окончание отрядов «-formes» происходит из латинского языка (forma — «форма») и означает «похожей формы». Таким образом, Perciformes означает «похожий на окуня», ссылаясь на телосложение рыб, и где под словом «окунь», подразумеваются представители типового рода Perca Linnaeus, 1758.
Представители отряда Perciformes впервые появились и развились в многообразные виды в позднем меловом периоде (см. кладограмму). Наиболее древние ископаемые образцы, относящиеся к окунеобразным, обнаружены в отложениях нижнего третичного периода, относящихся к нижнему эоцену (см. ниже).
Окунеобразные разнообразные по размерам рыбы: длина тела достигает от 8,4 мм при массе всего 1 мг у самок (длина самцов — 7,7 мм) бычков Schindleria brevipinguis (одна из самых маленьких рыб в мире) с восточного побережья Австралии до 5 м при весе более 800 кг у индо-тихоокеанского голубого (Makaira mazara) и атлантического голубого (Makaira nigricans) марлинов. До 4,5 м вырастают рыба-меч (Xiphias gladius), чёрный марлин (Istiompax indica = Makaira indica) и обыкновенный тунец (Thunnus thynnus). Однако большинство окунеобразных (в традиционном понимании отряда) — небольшие рыбы, длина тела у более трети всех их видов не превышает 10 см, лишь менее 3% представителей отряда достигают 1 м и более (средняя длина тела окунеобразных составляет немногим более 22 см).
Окунеобразные обладают характерными особенностями. Форма тела не угреобразная, а если напоминает её, то имеются брюшные плавники или колючки в плавниках. Часть лучей плавников имеет вид нерасчленённых острых шипов. Спинной и анальный плавники состоят из передней колючей и задней мягколучевой части, которые могут быть частично или полностью разделены. Обычно один или два спинных плавника с колючими лучами в передней части. Впереди анального плавника, как правило, нет отделённого от него самостоятельного плавничка из 1—4 колючих лучей, а если имеется плавничок из 2 лучей, то в брюшных плавниках не более 5 мягких лучей. Грудные плавники не содержит твёрдых лучей, с одним основанием, которое расположено более или менее вертикально, но не горизонтально. Основания грудных плавников расположены косо или перпендикулярно к оси тела. Брюшные плавники, если имеются, не более чем с 6 лучами, включая первый шиповидный, и расположены обычно под основанием грудных или впереди них, на горле и даже на подбородке. Если же брюшные плавники позади них, то или имеются расположенные косыми поперечными рядами ромбические чешуи с килями, или спинные плавники соприкасаются основаниями. Тазовые кости скрыты под кожей и обычно непосредственно прикреплены к ключицам. Хвостовой плавник чрезмерно не удлинён, хорошо выражен, имеет не более 17 главных лучей — (1+15+1). Если он сливается, то в равной мере, как с анальным, так и со спинным плавниками. Окунеобразные никогда не имеют жирового плавника.
Череп и глаза имеют симметричное строение и расположение. В большинстве случаев рот более или менее выдвижной, как правило, умеренной величины, а если мал и не выдвижной, то жаберные отверстия большие. Отсутствуют внутримышечные кости. Плавательный пузырь не имеет связи с кишечником (закрытопузырные), а у некоторых видов отсутствует вовсе. Брюшной пояс конечностей окунеобразных соединён связкой с грудным поясом. Грудной пояс лишён мезокоракоида и соединяется с черепом посредством раздвоенной задневисочной кости. Череп с разрозненными, а иногда и отсутствующими височными костями. Рыло не удлинено в форме трубки, а если похоже на неё, то брюшные плавники расположены под или недалеко за грудными и имеют обычно сильную колючку. Верхнечелюстная кость нормальной длины, а если увеличена, то не превышает длину головы. Она обычно не окаймляет рот, так как отодвинута назад предчелюстной костью, с которой иногда сливается, но в таком случае имеются большие жаберные отверстия. У многих видов верхнечелюстные кости не очень прочно прикреплены к предчелюстным костям и способны выдвигаться. Нижняя челюсть обычная, без накладных кожных костей. Как у всех костных рыб, есть жаберные крышки. Жаберные отверстия расположены впереди грудных плавников и обычно по бокам головы. Как правило, 4—7 лучей жаберной перепонки — бранхиостегальных лучей (branchiostegal rays), которые, как правило, скрыты под жаберной крышкой. Есть мезэтмоид. Задневисочная кость обычно вильчатая. Нет орбитосфеноида. Нет подглазничной опоры — соединения подглазничной косточки с предкрышечной костью. Нет мясистого выроста на конце рыла, на котором расположены усиковидные ноздри. Нет мезокоракоида. Нет Веберова аппарата. Нет жучек. Чешуя обычно ктеноидная, иногда циклоидная либо отсутствует. Нет светящихся органов — фотофоров, за исключением некоторых представителей семейств Serranidae, Leiognathidae и Acropomatidae, эти глубоководные рыбы часто имеют светящиеся органы. Большинство видов икромечущие. Нет совокупительного органа (priapiuni) под головой.
Распространение (карта): во всех морских и большинстве пресных водоёмов планеты во всех климатических зонах, практически во всех водных экосистемах от полярного круга до Антарктиды. Окунеобразные доминируют среди позвоночных океана и во многих областях тропических и субтропических пресных вод. Среди них имеются растительноядные, хищные и всеядные виды. Большинство Perciformes — морские прибрежные рыбы, более 2 100 видов обычно обитают только в пресной воде. Некоторые популяции или особи (примерно 2 350 видов) проводят в пресной воде хотя бы часть своего жизненного цикла. К трём подотрядам — Percoidei, Labroidei и Gobioidei — относится более чем три четверти всех видов отряда. Восемь самых крупных семейств — Gobiidae, Cichlidae, Serranidae, Labridae, Blenniidae, Pomacentridae, Apogonidae и Sciaenidae. Вместе они содержат около 5 480 видов, что составляет около 55 % всех видов отряда. Многие окунеобразные имеют большое промысловое значение или специально разводятся во многих рыбоводческих хозяйствах.
Классификация этого отряда далека от окончательной разработки и будет, вне всякого сомнения, подлежать изменениям для наиболее полного отражения эволюционной истории высших перкоморф.
Имеются доказательства в пользу гипотезы о том, что отряд Perciformes является частью монофилетической группы, только если в эту группу включены также отряды Scorpaeniformes (включая Dactylopteridae), Pleuronectiformes и Tetraodontiformes (Johnson, Patterson, 1993). То, что три последних отряда, возможно, представляют собой дериваты (производные) филогенетической линии окунеобразных (см. кладограмму), обосновано некоторыми данными, хотя имеются и доказательства в пользу того, что Tetraodontiformes (и Caproidae) располагаются на филогенетическом древе до окунеобразных («pre-Perciformes») (Springer & Johnson, 2004). В настоящее время пока нет достаточного основания охарактеризовать Perciformes как монофилетический отряд. Помимо этого, почти все семейства многих подотрядов также не могут быть диагностированы общими апоморфными признаками и, следовательно, не могут считаться монофилетическими.
В настоящее время в новой версии системы рыбообразных и рыб произошли существенные перемещения различных таксонов. В системе Дж. Нельсона и колл. (Nelson et al., 2016) из самого крупного отряда Perciformes были выделены как самостоятельные 17 новых отрядов, среди них такие, как Gobiiformes (2167 видов), Cichliformes (1764 вида), Carangiformes, Blenniiformes (918 видов), Labriformes (630 видов), Anabantiformes, Scombriformes и др. В состав отряда в ранге подотряда вошли Mugiloidei, ранее, в системе Дж. Нельсона (Nelson, 2006) они рассматривались как самостоятельный отряд Mugiliformes. Образованы новые подотряды Sphyraenoidei и Xiphioidei. В последний вошли Xiphiidae и Istiophoridae. Семейство Notograptidae в новой системе низведено и вошло в состав подсемейства Acanthoclininae. Низведено и семейство Inermiidae (валидно: Haemulon vittatum (Poey, 1860) = Inermia vittata Poey, 1860) и вошло в состав подсемейства Haemulinae. Подсемейство Neozoarcinae (рода Eulophias и Neozoarces) из Stichaeidae помещено в Zoarcidae. Оставшиеся из бывшего подсемейства Neozoarcinae в Stichaeidae два рода образовали подсемейство под новым названием Azygopterinae. Имеющие у Дж. Нельсона (Nelson, 2006) статус семейства — Ptereleotridae низведено до уровня подсемейства семейства Microdesmidae. В подотряд Gobioidei включено недавно описанное семейство Thalasseleotrididae Gill & Mooi, 2012, представители которого (два рода — Grahamichthys Whitley, 1956 и Thalasseleotris Hoese & Larson, 1987, три вида) ранее входили в семейство Eleotridae.
В состав отряда (по: van der Laan et al., 2014) входят 21 подотряд, 163 семейства и не менее 11 240 видов; за последние годы (2007—2016 гг.) было описано около 1130 новых видов), что составило около 10 % от объема отряда на тот период. Самые крупные семейства отряда (на конец 2018 г.): Gobiidae (1894 видов; за последние годы описано более 330 новых видов), Cichlidae (1720 вида; +189), Serranidae (570 видов; +53), Labridae (556 видов; +52), Blenniidae (404 видов; +11), Pomacentridae (416 вида; +33), Apogonidae (364 вида; +29), Zoarcidae (299 видов; +19) и др. В семействе Pseudochromidae добавлены новые подсемейства Assiculinae и Assiculoidinae, в семействе Apogonidae добавлены подсемейства Amioidinae и Paxtoninae (Eschmeyer, Fong, 2015). Им же в составе семейства Leiognathidae выделены подсемейства Leiognathinae и Gazzinae.
В своем современном виде отряд Perciformes — это лишь два подотряда (Percoidei и Notothenioidei), 62 семейства и 2248 видов. Относительно прежней системы (van der Laan et al., 2014), с учетом дополнений вновь описанных рыб, это составляет около 20 %. Таким образом, при этой системе рыбообразных и рыб, в настоящее время, в лидеры выходит отряд Cypriniformes — более 4200 видов.
Подотряд Percoidei — в системе Дж. Нельсона (Nelson, 2006) являлся самым крупным среди подотрядов отряда Perciformes, он объединял 79 семейств, 549 родов и примерно 3176 видов. В своём новом виде (Nelson et al., 2016) этот подотряд представлен 54 семействами, 319 родами и 2095 видами. Из этого подотряда выделился ряд семейств, образовавших три новых отряда: Moroniformes, Carangiformes и Spariformes.
Недавно в водах России был обнаружен представитель семейства Siganidae — тёмный сиган Siganus fuscescens (Houttuyn, 1782), тем самым пополнив и список семейств и видов, обнаруженных в водах России (Кравченко, Семенченко, 2016). В российских водах встречаются представители примерно 60 семейств, более половины из них представлены лишь 1—2 видами (см. Рыбы России). Наиболее многочисленны семейства в отечественной ихтиофауне — Zoarcidae (не менее 135 видов), Gobiidae (около 80 видов) и Stichaeidae (около 45 видов).
Ископаемые группы окунеобразных были рассмотрены К. Пэттерсоном (Patterson, 1993). Некоторые Perciformes или похожие на них ископаемые формы, включают следующие таксоны:
• † Priscacara Cope, 1877 (Priscacaridae) — 55,8—50,3 млн лет назад (см. фото) и † Mioplosus Cope, 1877 — 55,8—37,2 млн лет назад (см. фото), пресноводные эоценовые и более ранние перкоиды из Северной Америки (Grande, 2001). [E. D. Cope. 1877. A contribution to the knowledge of the ichthyological fauna of the Green River shales. Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey 3(4):807-819];
• † Eoserranus Woodward, 1908 — 70,6—66,043 млн лет назад (встречается только на холме Писдура (Pisdura Hill — песчаник), меловой период Индии), † Indiaichthys Arratia, López-Arbarello, Prasad, Parmar & Kriwet, 2004 — возраст от позднего мела до раннего палеоцена (пласты в Баманборе (Bamanbor), Индия), † Nardoichthys Sorbini & Bannikov, 1991 — 83,6—66,0 млн лет назад (встречается только в Нардо (Nardò), Италия) и † Saldenioichthys Arbarello, Arratia, & Tunik, 2003 (см. фото) — 72,1—66,0 млн лет назад (верхний мел, формация Салдейо (Saldeiio Formation) провинции Мендоса (Mendoza province), Аргентина) [Arratia et al., 2004];
• † Asianthidae Sytchevskaya & Prokofiev, 2003 (типовой род — † Asianthus Sytchevskaya & Prokofiev, 2003, † Eosasia и † Pauranthus) из позднего палеоцена Туркменистана, которые, возможно, образуют монофилетическую группу вместе с семействами Priacanthidae и Caproidae (Сычевская, Прокофьев, 2003); [Sytchevskaya, E.K. & Prokofiev, A.M. 2011. On the status and volume of the late paleocene family Asianthidae (Percoidei). Voprosy Ikhtiologii 51(1): 5–18. / Journal of Ichthyology 51(1): 1-13.]
• † Tungtingichthys Liu et al., 1962 — средний эоцен, Китай (Chang & Huanzhang, 1998);
• † Sorbinipercidae († Sorbinicapros sorbiniorum Bannikov & Tyler, 1999 и † Sorbiniperca scheuchzeri Tyler, 1999) — 55,8—48,6 млн лет назад (из нижнего эоцена формации Монте-Болька (Monte Bolca) недалеко от Вероны, северная Италия). Сланцы Монте-Болька возникли из отложений древнего океана Тетис и особенно знамениты остатками эоценовых рыб и другой морской фауны. Отпечатки рыб из Монте-Болька великолепно сохранились, и на них зачастую можно различить самые мелкие косточки и чешуйки, а иногда даже внутренние органы и рисунок кожи животных. Подобное наблюдается также и у окаменелостей из Зольнхофена (Бавария). Такая сохранность объясняется погребением останков в илистом дне мелководных лагун и заливов, где образование окаменелостей идёт в условиях с низким содержанием кислорода, и трупы не могут съесть животные-падальщики. (Tyler, 1999);
• † Synagropoides Bannikov, 2002, вероятно, принадлежащий Acropomatidae из эоцена Кумского горизонта (Kuma horizon) Северного Кавказа (Банников, 2002);
• † Eocottidae Bannikov, 2004 († Eocottus Woodward, 1901 и † Bassanichthys Bannikov, 2006) — 55,8—48,6 млн лет назад (из нижнего эоцена Монте-Болька (Monte Bolca) недалеко от Вероны, северная Италия) (Bannikov, 2004). [A. S. Woodward. 1901. Catalogue of Fossil Fishes in the British Museum (Natural History), Part IV 1-636]
Можно отметить также другие важные работы по ископаемым окунеобразным, такие как статья Н. Миклиха (Micklich, 1996) о среднеэоценовых † Amphiperca Weitzel, 1933 — 48,6—40,4 млн лет назад (Франция, Германия), † Palaeoperca Micklich, 1978 и † Rhenanoperca Gaudant & Micklich, 1990, публикация о плио-плейстоценовом роде † Semlikiichthys (Otero & Gayet, 1999) — 11,608—3,6 млн лет назад (Кения) и работа В. Чена с соавторами (Chen et al., 1999) по Coreoperca Temminck & Schlegel, 1843 († Coreoperca maruoi Yabumoto & Uyeno, 2009 — 15,97—11,608 млн лет назад, в Хатимане (Hachiman), остров Ики (Iki Island)) и Siniperca. [Y. Yabumoto and T. Uyeno. 2009. Coreoperca maruoi, a new species of freshwater percoid fi sh from the Miocene of Iki Island, Nagasaki, Japan. Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History, Series A 7:103-112] Два последних рода — близкородственные Coreoperca Herzenstein, 1896 и Siniperca Gill, 1862, имеющие циклоидную чешую, — представлены современными видами в Восточной Азии, но положение семейства неясно; эти роды относили и к Centropomidae, и к Percichthyidae или, что кажется наиболее правильным, выделяли (Roberts, 1993) в отдельное семейство Sinipercidae (см., например, Nelson, 1994). Эти роды далее в классификации не упоминаются. Все виды родов семейства Sinipercidae, как ныне живущие, так и ископаемые, известны из пресных вод, за исключением, возможно, только морского миоценового вида † Inabaperca taniurai Yabumoto & Uyeno, 2000. [Y. Yabumoto and T. Uyeno. 2000. Inabaperca taniurai, a new genus and species of Miocene percoid fish from Tottori Prefecture, Japan. Bulletin of the Natural Science Museum, Tokyo, Series C 26(3.4):93-106]
Атлас аквариумных рыб. В.Каль, Б.Каль, Д.Фогт 2001 г.
Подотряд лабиринтовые (Anabantoidei)
Лабиринтовые рыбы (подотряд Anabantoidei) обитают в пресных водах Юго-Восточной Азии, Восточной Азии и Африки и с макроподами, гурами и бойцовыми рыбками составляют ряд необыкновенно ярко окрашенных аквариумных рыб, отдельные представители которых образуют и селекционные формы. Свое наименование они получили от "лабиринта", расположенного в поджаберном или в пространстве внутри головы дополнительного органа дыхания, с помощью которого они могут забирать дополнительный атмосферный воздух в обедненной кислородом, теплой воде. Таким образом в их кровь поступает необходимый кислород, чтобы они не задыхались в воде. Поэтому лабиринтовые рыбы более или менее регулярно всплывают к поверхности воды, чтобы глотнуть воздуха. Поэтому воздух над поверхностью не должен быть холодным. В аквариумах с подогревом этого добиваются, плотно накрыв аквариум. Кроме того, это рекомендуется делать и потому, что многие виды хорошо прыгают.
Более 100 видов этого подотряда делятся на семейства Anabantidae (роды Anabas, Sandelia, Ctenopoma), Belontiidae (роды Belontia, Betta, Colisa, Macropodus, Malpulutta, Trichogaster, Trichopsis, Sphaerichthys, Paraspacrichthys, Pseudosphromenus, Ctenops и Parosphromenus), Helostomatidae (род Helostoma), Osphronemidae (род Osphronemus), Luciocephalidae (род Luciocephalus).
В большинстве случаев — у некоторых особые требования — лабиринтовые рыбы неприхотливы и являются питомцами, пригодными для содержания начинающими аквариумистами. Большинство из них теплолюбивы и поэтому их следует держать при температуре свыше 24°С. Многие виды можно держать без проблем в общих аквариумах, однако лучше всего они себя чувствуют в просторных, густо обсаженных аквариумах с большой площадью грунта и уровнем воды 20-30 см. При хорошем кормлении в таких условиях рыбы лучше всего размножаются. При этом крайне интересны ритуалы спаривания. Некоторые виды в этот момент издают отчетливые скрипучие звуки, у других появляется брачная окраска и плавниковый наряд.
Среди лабиринтовых рыб по типу размножения различают строителей гнезд из пены и инкубирующих во рту. У строителей гнезд из пены самцы строят гнездо из пены на водной поверхности, причем воздушные пузырьки обволакиваются секретом изо рта и в виде маленьких шариков прикрепляются к гнезду. Нередко при этом в гнездо попадают мельчайшие частички растений. В предназначении этих гнезд много загадочного. Сегодня известно, что они защищают кладку от хищников и способствуют здоровому развитию в загрязненных, особенно зараженных бактериями водах как икринок, так и личинок. Исследования показали, что секрет из полости рта нерестящихся рыб обладает дезинфицирующим действием. После бурных любовных игр, во время которых самец обхватывает свою партнершу, у многих видов (например Colisa и Trichogaster) вышедшие и при этом оплодотворенные икринки всплывают вверх в гнездо.
У видов, икринки которых опускаются вниз (например Betta), они подбираются ртом самцами и относятся в гнездо. Затем самки изгоняются от нерестилища, и самец в последующие дни берет на себя уход за потомством. Гнездо в этот период упорно защищается от всех обитателей аквариума, невзирая на их размеры. Поэтому полезно на период размножения животных переводить в специальный нерестовый аквариум, а после нереста заранее отсаживать самку.
Не до конца развившиеся эмбрионы проклевываются через 24-48 часов, и в течение еще 3-4 дней за ними ухаживает самец, пока мальки не поплывут самостоятельно. Вслед за этим родительский инстинкт резко утрачивается и самостоятельно поплывшее потомство нередко начинает рассматриваться в качестве добычи. Наряду с этим существуют лабиринтовые рыбы, у которых самец инкубирует потомство у себя во рту. И они тоже при спаривании обхватывают свою партнершу и в завершение выходящие и одновременно осемененные икринки берут себе в рот. У немногочисленных видов инкубацию икры берет на себя самка (Sphaerichthys — шоколадный гурами).
Лабиринтовые рыбы, инкубирующие во рту, в большинстве случаев обитают в водах с легким до сильного течением. Мальки очень маленькие и в первые дни им необходим соответственно мелкий корм. Для того чтобы из обычно многочисленного потомства выросло как можно больше здоровой молоди, необходимо своевременно еще до размножения завести крупную, чистую инфузорную культуру (например, Paramecium). Чтобы достичь необходимой кормовой плотности, уровень воды в выростном аквариуме следует понизить на несколько сантиметров. При этом, разумеется, важны хорошее качество воды и хорошая аэрация.
Только когда потомство достигнет определенного размера, можно перейти на кормление науплиями артемии, а также мелким сухим кормом. У частично неуживчивых бойцовых рыб Betta splendens необходимо своевременно отсаживать агрессивных самцов.
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Самый большой отряд рыб — окунеобразные — содержит свыше 6000 видов, но лишь очень немногие из них относятся к глубоководным обитателям дна и придонных слоев пелагиали, а на абиссальные глубины вообще проникают считанные формы. Сколько-нибудь значительную роль они играют, пожалуй, только в пограничной зоне между шельфом и склоном, где встречаются многие преимущественно шельфовые виды каменных окуней (сем. Serranidae), каталуфовых (Priacanthidae), бланквиловых (Blanchiostegidae), мицуевых (Scombropidae), красноглазковых (Emmelichthyidae), рыб-кабанов (Pentacerotidae) и других семейств, не опускающиеся, как правило, глубже 400-600 м.
Еще одна холодноводная группа рыб — нототениевидные, эндемичная для Антарктики и Субантарктики, где она доминирует. Эта группа отличается, как показано работами А. П. Андрияшева, X. Девитта, А. В. Балушкина, А. В. Неелова, Ж.-К. Юро и других ученых, большим систематическим и экологическим разнообразием. В сем. нототениевых (Nototheniidae), усатых дракончиков (Artedidraconidae), антарктических плосконосов (Bathydraconidae) и белокровных рыб (Channichthyidae) есть и глубоководные донно-придонные формы, обитающие на глубине 500—1500 м и более.
В верхней мезобентали тепловодной зоны (на глубине до 500—600 м) вполне обычны также такие рыбы, как хампсодоны (сем. Champsodontidae), звездочеты (Uranoscopidae: Kathetostoma, Uranoscopus и др.), перкофиды (Percophidae, в том числе карликовые виды родов Osopsaron и Pteropsaron, не превышающие 4—5 см в длину), драконетки (Draconettidae).
Для среднеглубинных горизонтов очень характерны саблеподобные рыбы — два близкородственных семейства гемпиловых (Gempylidae) и волосохвостых (Trichiuridae), входящие в состав подотряда скумбриевидных.
Еще одна характерная для эпипелагиали группа (ее изучение сильно продвинуто работами Р. Хэдрича) — строматеевидные (подотряд Stromateoidei), в которой есть впрочем, и неритические виды. Для мальков строматеевидных очень характерно совместное обитание с медузами, сифонофорами или пелагическими оболочниками, под которыми они скрываются от хищников. Иногда рыбки поселяются даже в пищеварительной (гастроваскулярной) полости медуз или, как маленькие алеты (род Tetragonurus), внутри колонии пиросом огнетелок. Такое сожительство дает им не только хорошее укрытие, но и обеспечивает стол: здесь они имеют возможность питаться остатками пищи своих «хозяев», а в некоторых случаях обкусывать некоторые части их тела.
В ходе приспособления к такому образу жизни у этих; рыб выработался особый механизм защиты от ядоносных стрекательных клеток медуз и сифонофор. Мальки строматеевидных значительно меньше других рыб восприимчивы к токсическим веществам своих «хозяев», хотя вовсе не обладают полным иммунитетом к ним. К тому же их тело часто покрыто толстой слизистой оболочкой. Во взрослом состоянии представители этого подотряда уже не нуждаются в подобном покровительстве, но многие из них продолжают «сохранять интерес» к мягкотелым беспозвоночным, используя их теперь исключительно в качестве объекта питания.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 7. (Dactylopteriformes — Pegasiformes). Г.У.Линдберг, В.В.Федоров, З.В.Красюкова 1997 г.
XXXIII. Отряд Echeneiformes (Discocephali) — Прилипалообразные
(По современным представлениям (Johnson, 1984 : 477, 496—498), прилипаловые не обособляются в самостоятельный отряд Echeneiformes, а относятся к отряду Perciformes, в котором они, как семейство, вместе с Rachycentridae и Coryphaenidae образуют группу, родственную Carangidae.)
«Как Perciformes, но 1-й спинной плавник превращен в присасывательный диск, расположенный на голове. Колючек во втором спинном и анальном плавниках нет. Чешуя циклоидная. Нет плавательного пузыря. Отолиты, как у Perciformes» (Берг, 1940 : 338).
1 семейство (Echeneidae) в тропических и субтропических водах Мирового океана.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Отряд Окунеобразные (Perciformes)
Самый обширный отряд рыб, объединяющий около 8000 видов. Обитают как в морской, так и в пресной воде всех широт и отличаются разнообразной экологией. В наших водах большое число видов и форм.
Все плавники обычно с колючими лучами, часто очень мощными. Жирового плавника или усиков нет. Грудные плавники лежат под острым углом или перпендикулярно к продольной оси тела.
Мир аквариума. Г.Ф. Романишин, В.Н.Мишин 1989 г.
ОТРЯД ОКУНЕОБРАЗНЫЕ - Perciformes
Самый многочисленный отряд рыб. Объединяет 21 подотряд, более 150 семейств, свыше 6 тыс. видов, обитающих на всех континентах. Отличительный признак рыб — наличие в плавниках жестких колючих лучей. Широко распространены в морских и пресных водах. Из многочисленных семейств отряда в аквариумах содержат представителей семейства цихловых, нандовых, ушастых окуней.
Подотряд бычковидные - Gobioidei
Несколько сот видов водятся в прибрежной зоне тропических морей, небольшое количество — в солоноватых или пресных водах. Отличительная особенность — наличие двух спинных плавников. Тело клинообразное, с большой головой.
Подотряд ползуновидные - Anabantoidei
Отличительным признаком рыб, принадлежащих к этому подотряду, является дополнительный дыхательный орган — дыхательная полость — лабиринт, благодаря которому они, захватывая ртом атмосферный воздух, усваивают кислород, дополнительно к поступающему через жабры. Это позволяет рыбам жить в водоемах, бедных кислородом. Родина — водоемы Юго-Восточной Азии, Индонезии и Африки.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
Отряд Окунеобразные (Perciformes)
Наиболее многочисленным отрядом по количеству представленных в нем видов среди живущих в настоящее время костистых рыб является отряд окунеобразных (Perciformes). Его представители обычно имеют два спинных плавника, причем первый - с твердыми костными лучами. Брюшные плавники расположены под грудными. Чешуя обычно ктеноидная. Этот отряд объединяет 20 подотрядов. Его представители появились впервые в верхний меловой период. Большей частью сюда относятся морские рыбы: некоторые из них имеют большое промысловое значение.
Подотряд Окуневидные (Percoidei)
Первый подотряд окуневидных (Percoidei) включает в себя большое число семейств как пресноводных, так и морских рыб.
Подотряд Собачковидные (Blennioidei)
Подотряд собачковидные (Blenniodei) объединяет рыб, брюшные плавники которых расположены на горле и содержат неболее 5 лучей, или их нет совсем. Спинной и анальный плавники длинные. К эгому подотряду относятся морские, в редких случаях и пресноводные рыбы, известные с эпохи миоцена. Подотряд включает 19 семейств, представители которых живут в прибрежных зонах всех более теплых и тропических морей; некоторые виды живут в солоноватых водах.
Подотряд Сигановидные (Siganoidei)
Для представителей подотряда Siganoidei (Amphacanthi) характерны два острых шипа в брюшных плавниках, из них один на внешней, а другой на внутренней стороне, и 3 мягких луча между ними.
Подотряд Хирурговидные (Acanthuroidei), (Teuthioidea)
Родственным предшествующему является подотряд Acanthuroidei (Teuthioidea). Его представители имеют сжатое с боков тело, покрытое мелкими ктеноидными чешуйками, либо чешуйками, превратившимися в шипы. Хвостовой стебель вооружен заостренными плоской пластинкой либо шипом, уложенными в специальные выемки. Сюда относятся два семейства. Первое семейство занкловые (Zanclidae) известно с эпохи нижнего эоцена. Его представители ныне живут среди коралловых рифов тропических морей. Второе семейство рыбы хирурговые (Acanthuridae) также живут в теплых морях. Ископаемые виды известны с эпохи эоцена.
Подотряд Скумбриевидные (Scombroidei)
К подотряду скумбриевидные (Scombroidei) принадлежат рыбы с мелкой циклоидной чешуей, которая у некоторых видов вообще отсутствует. У этих рыб два спинных плавника, второй из них распадается на части, образуя ряд мелких плавничков. Аналогично и задняя часть анального плавника состоит из нескольких плавничков. Грудные плавники расположены весьма высоко по бокам тела. Представители этого подотряда делятся на два надсемейства с семью семействами, из которых четыре ныне живущие и три вымершие. Эти рыбы имеют большое промысловое значение. Некоторые виды ловятся рыболовами-спортсменами. Это исключительно морские рыбы. Известны еще из верхнего мелового периода.
Подотряд Ползуновидные (Anabantoidei)
Подотряд ползуновидные (Anabantoidei) весьма близок к окуням. Отличается от них наличием наджаберного органа, так называемого лабиринта, являющегося вспомогательным органом дыхания, при помощи которого рыба может дышать атмосферным кислородом. Лабиринтовый орган возник в результате расширения первой жаберной дуги. В его полости имеются многочисленные пластинки, увеличивающие поверхность, покрытую однослойным эпителием. В мелких кровеносных сосудах капиллярах происходит насыщение крови атмосферным кислородом. Спинной и анальный плавники имеют шипы. Чешуя ктеноидная.
Подотряд Laciocephaloidei
Следующий подотряд Laciocephaloidei некоторыми исследователями включается как семейство в предыдущий надотряд Anabantoidei. Структура наджаберного органа - лабиринта проще, без внутренних складок. Нет плавательного пузыря. Рот весьма вытянут, а брюшные плавники непосредственно связаны с плечевой частью.
Подотряд Бычковидные (Gobioidei)
У представителей следующего подотряда бычковидные (Gobioidei) от 1 до 18 тонких, слабых, заостренных лучей в первом спинном плавнике. Брюшные плавники часто срастаются между собой и расположены на горле. Обычно плавательного пузыря нет. Известно около 600 видов. Сюда относятся маленькие морские рыбки, живущие у побережий, главным образом, тропиков. Согласно некоторым авторам, они известны уже с третичного периода. Ряд видов приспособился к жизни в пресной воде.
Подотряд Рогатковидные (Cottoidei)
Подотряд рогатковидные (Cottoidei) своими наиболее примитивными представителями показывает явную связь с подотрядом Percoidei. Склонность к жизни у дна проявляется в дегенерации плавательного пузыря и более сильным костяным покрытием головы. У некоторых видов шипы на голове связаны с ядовитыми железами, яд которых может быть опасен и для человека. Сюда относятся малоподвижные рыбы с большой головой и широким ртом. Большими грудными плавниками они пользуются не для движения, а скорее используют их для доставки свежей воды к жабрам, пока рыба лежит долгие часы без движения на дне. Первоначально эти рыбы, видимо, жили в морях более теплых районов, вторично они проникли в пресные воды и распространились до Арктики и Антарктиды.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes). Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.
2. Подотряд Blennioidei
Тело никогда не бывает высокое; оно продолговатое или умеренно и даже сильно удлиненное. Верхнечелюстные кости не очень прочно прикреплены к предчелюстным костям, которые благодаря этому способны выдвигаться вперед. Число лучей спинного и анального плавников равно числу соответствующих им невральных и гемальных отростков позвонков. В спинном плавнике, а если их больше одного, то в первом из них обычно имеются колючие лучи, хотя бы тонкие и гибкие; если все же в спинном плавнике колючих лучей нет совсем, а тело продолговатое, то хвостовой плавник любой формы, но не вильчатый. Брюшные плавники, как правило, часто отсутствуют. Если же они имеются, то расположены на горле или на подбородке (всегда несколько впереди основания грудных), обычно же плохо развиты; в них или совсем нет колючего луча, или он мал и трудно различим; членистых, обычно неветвистых, мягких лучей 2—4, реже 1. Если брюшные плавники все же относительно хорошо развиты и имеют 1 колючий и 3—4 дважды и трижды ветвящихся мягких луча, то их длина заметно менее половины длины грудного, исключая род Leptoclinus, у которого она больше половины (Линдберг, 1971).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА BLENNIOIDEI
(Линдберг, 1971.)
1 (2). Зубы на сошнике, нёбных костях и по бокам нижней челюсти хорошо развиты, крупные и массивные; на передней части нижней челюсти и на предчелюстных костях сильные конические клыки. Спинной плавник из гибких колючих лучей, хотя бы в передней части плавника; задние лучи утолщаются и отвердевают. Чешуя очень мелкая, вросшая в кожу. Жаберные перепонки широко срощены с межжаберным промежутком. Брюшных плавников нет. (Брюшные плавники короткие, меньше половины длины грудных плавников у рода Andamia (Salariinae, сем. Blenniidae), но они приспособлены для лазания по скалам, для того же, по-видимому, служит и присоска у нижней губы.) Тело умеренно удлиненное; лучей в спинном и анальном плавниках менее 100. Как исключение тело может быть удлиненным, угревидным, а число лучей в плавниках сильно увеличенным, свыше 240 (род Anarhichthys). CXLV. Anarhichadidae.
2 (1). Зубов подобного типа нет.
3 (18). Колючих лучей в спинном плавнике, как правило, значительно больше, чем мягких, которых часто совсем нет, а если они есть, то хвостовой плавник более или менее различим и не сливается целиком со спинным и анальным плавниками.
4 (5). Рот верхний; ротовая щель почти вертикальная (см. рис. 3). Спинной плавник с длинным основанием и состоит только из колючих лучей умеренной высоты. Нет брюшных плавников. Чешуя, как правило, отсутствует. Жаберные отверстия небольшие. Жаберные перепонки срощены, соединены с межжаберным промежутком. Зубы довольно сильные. CXLVI. Cryptacanthodidae.
5 (4). Рот не верхний; ротовая щель горизонтальная или косая, но не вертикальная.
6 (7). Хвостовой стебель короткий, но хорошо выражен; спинной и анальный плавники не связаны с хвостовым плавником. Основание анального короткое, заметно менее половины длины основания спинного. Нижняя челюсть утолщена и слегка выдается вперед верхней (см. рис. 4). Нет брюшных плавников. Мелкая чешуя не только на теле, но заходит и на плавники. [Zaproridae].
7 (6). Хвостовой стебель слабо выражен или отсутствует; если же имеется, то основание анального плавника длинное, заметно более половины длины оснований спинных плавников; спинной и анальный плавники обычно связаны с хвостовым плавником или почти сливаются с ним. Нижняя челюсть не утолщена.
8 (15). Тропические теплолюбивые морские собачки. Мягкие (членистые) лучи в брюшных, спинном и анальном плавниках, как правило, простые, не ветвящиеся. Брюшные плавники длинные (Относительно длинные брюшные плавники известны у рода Leptoclinus из сем. Stichaeidae), более половины длины грудного плавника; в них слабо развитый колючий луч и 1 — 3 мягких, не ветвистых, хорошо различимых луча, редко рудиментарных. Боковая линия, если имеется, всегда одна, проходит над грудным плавником. Число основных лучей хвостового плавника 13 или менее. С каждой стороны рыла по 2 ноздревых отверстия.
9 (10). Спинных, как правило, хорошо обособленных плавников 3 (см. рис. 6). Нет усиковидных придатков на затылке. Чешуя обычно ктеноидная. Лучи грудного плавника обычно ветвятся; лучи хвостового плавника почти всегда ветвящиеся. CXLVII. Tripterygiidae.
10 (9). Спинных плавников 1 или 2. Обычно есть усиковидные придатки не только над глазами, но и на затылке. Чешуя, если она есть, не ктеноидная. Лучи грудного плавника никогда не ветвятся; лучи хвостового чаще не ветвящиеся.
11 (12). Первый спинной плавник короткий; исключение представляют представители трибы Clinini, у которых первый спинной плавник сплошной и длинный. Слезная (предглазничная) косточка впереди расширена, не достигает назад вертикали середины глаза. Чешуя имеется, она черепицевидная или другого характера. [Clinidae].
12 (11). Первый спинной плавник длинный. Слезная (предглазничная) косточка простирается назад до вертикали середины глаза или далее. Чешуя отсутствует, за исключением Neoclinus (см. рис. 8) (из сем. Chaenopsidae), который имеет мелкую чешую, но расположенную не черепицеобразно.
13 (14). Передние зубы челюстей часто напоминают резцевидные, но никогда не бывают увеличенными гребневидными. Обычно зубы на челюстях конической формы и некоторые из них могут быть увеличены и изогнуты. Рот большой. Верхняя челюсть, как правило, простирается заметно за глаз. Тело заметно удлинено. CXLVIII. Chaenopsidae.
14 (13). Передние зубы челюстей крупные, гребневидные; позади их обычно имеются развитые клыки по одному или более с каждой стороны. Рот сравнительно небольшой; верхняя челюсть, как правило, не простирается за глаз. Тело относительно короткое. CXLIX. Blenniidae.
15 (8). Северные холодолюбивые морские собачки. Мягкие (членистые) лучи в брюшных (если они имеются), спинном и анальном плавниках, как правило, ветвящиеся; если же лучи в брюшных плавниках не ветвящиеся, то они так сильно редуцированы, что число члеников в соседнем с колючим луче не превышает 5 и лишь у рода Leptoclinus из сем. Stichaeidae их больше. Брюшные плавники короткие (исключая Leptoclinus), менее половины длины грудного плавника, в них 1 слабо развитый колючий луч и 2—4 ветвящихся или рудиментарных не ветвящихся луча, заросших кожей и трудно различимых. Боковая линия, если имеется, как правило, не простая; она часто разветвленная или усложненная дополнительными ветвями, спинная ветвь, проходящая над грудным плавником, не опускается позади него вниз и не переходит на середину бока тела. Число основных лучей хвостового плавника, если он не редуцирован, 13 или больше. С каждой стороны рыла 1 ноздревое отверстие.
16 (17). В хвостовом плавнике ветвятся кроме основных лучей также и ближайшие к ним краевые лучи. Брюшные плавники, если имеются, рудиментарны, в них 1 короткая колючка и 1 маленький неветвистый луч. CL. Pholididae.
17 (16). В хвостовом плавнике ветвятся только основные лучи (см. рис. 26). Брюшные плавники, если имеются, более или менее развиты, в них 1 колючий и 2—4 мягких луча. CLI. Stichaeidae.
18 (3). Колючих лучей в спинном плавнике, как правило, нет, а если они имеются, то в значительно меньшем числе, чем мягких лучей, и, кроме того, хвостовой плавник в этом случае отчетливо сливается со спинным и анальным плавниками (Zoarces, Krusensterniella, Zoarchias, Neozoarces).
19 (20). Жаберные отверстия большие, далеко продолжены снизу вперед. Жаберные перепонки хорошо разобщены и лишь едва, очень узко, соединены между собой спереди, где слегка прикреплены к межжаберному промежутку или свободны от него. (Сходный характер жаберных отверстий и жаберных перепонок у рода Lycogramma (сем. Zoarcidae), но и у него имеется чешуя. П. Ю. Шмидт (1950 : 108) рассматривает сем. Lycodapodidae как подсемейство Zoarcidae.) Чешуи нет. Анальное отверстие заметно и даже далеко позади основания грудных плавников, чем отличается от сем. Carapidae [Ophidioidei]. Брюшные плавники имеются или отсутствуют. [Lycodapodidae].
20 (19). Жаберные отверстия малы или умеренного размера, не продолжены далеко вперед. (За исключением Lycogramma (Zoarcidae).) Жаберные перепонки широко соединены между собой, иногда образуют складку поперек межжаберного промежутка, и прикреплены к межжаберному промежутку. Брюшные плавники, если имеются, расположены на груди. Грудные плавники большие, не менее половины длины головы, а если немного меньше, то в спинном плавнике имеются колючие лучи или жаберные отверстия очень малы, размером с зрачок. CLII. Zoarcidae.
НАДСЕМ. STICHAEOIDEA
В. М. Макушок (1958 : 63) сближает семейство Stichaeidae с семействами Ptilichthyidae, Pholididae и Anarhichadidae и, объединяя их в Stichaeoidea, дает этому надсемейству следующую характеристику.
Тело умеренной длины или сильно удлиненное, покрыто мелкой циклоидной чешуей, которая может заходить на голову и плавники или в различной степени редуцироваться (если чешуя не заходит на голову, то сверху она ограничивается затылочным каналом). С каждой стороны по одному небольшому непарному ноздревому отверстию, которым оканчивается удлиненная обонятельная трубочка. Жаберных дуг 4, за последней дугой щель не зарастает. Дыхательные перепонки (нёбная и нижнечелюстная) обычно имеются (полностью редуцируются лишь у родов Anisarchus и Lumpenella). Плавательный пузырь отсутствует. Сейсмосенсорные каналы головы открываются наружу посредством пор. У преобладающего большинства форм туловищные сейсмосенсорные каналы отсутствуют (имеются лишь у некоторых групп Stichaeidae). Количество позвонков варьирует от 43 (Stichaeopsis hopkinsi, известен у восточного берега Камчатки и у о. Ванкувер.) до 240 (Ptilichthyidae, распространен в северной части Тихого океана.) и более (Anarhichthys). Спинной и анальный плавники длинные, сплошные, их перепонки доходят до основания хвостового плавника и в ряде случаев в большей или меньшей степени сливаются с последним. Спинной плавник обычно содержит одни колючие лучи, лишь у некоторых Stichaeidae и у Ptilichthys в его задней части имеются мягкие лучи. Анальный плавник начинается непосредственно за анальным отверстием, его передний луч, как правило, нечленистый, в виде колючки или шипа. Антеанальное расстояние обычно менее половины абсолютной длины тела. Хвостовой плавник никогда не бывает вильчатым (обычно овально-округлый), основных лучей 12—15 (обычно 13—14). Грудные плавники, если имеются, содержат от 8 до 21 луча. Брюшные плавники торакальные по положению, содержат 1 колючий и максимум 4 мягких луча; в большинстве групп полностью редуцируются. Мягкие лучи плавников обычно ветвятся 2—3 раза (Макушок, 1958 : 63).
Донные, преимущественно прибрежные рыбы; отдельные представители различных групп опускаются на значительную глубину (Anarhichas latifrons и Lumpenella). Многие виды проявляют заботу о потомстве, охраняя кладку икры. Икра донная, обычно крупная. Мальки прибрежно-пелагические. Преимущественно мелкие рыбы (исключая зубаток). Питаются обычно мелкими донными беспозвоночными. Как исключение имеются хищники (например, Stichaeus grigorjewi). Типично растительноядных форм, по-видимому, нет (Макушок, 1958 : 65).
Известен из северных частей Тихого (преобладающее большинство форм) и Атлантического океанов, а также из Северного Ледовитого океана. Южная граница ареала проходит через южную часть Японского моря, центральную Калифорнию, мыс Код и Ла-Манш, совпадая с северной границей ареала тропических бленниид.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ НАДСЕМ. STICHAEOIDEA
(По В. М. Макушку (1958 : 66), с изменениями.)
1 (6). Зубы не дифференцированы по форме. Сошниковая головка не удлинена; сошниковые зубы, если имеются, конические.
2 (5). В хвостовом плавнике ветвятся только основные лучи (рис. 26, А).
3 (4). Тело не очень сильно удлинено (не более 134 позвонков). Жаберные отверстия снизу заходят значительно выше верхнего края основания грудных плавников; сифон или верхняя вырезка жаберной крышки имеется (рис. 27, А, В). Лучей жаберной перепонки 5 или 6. Колючие лучи спинного плавника соединены друг с другом перепонкой. Кожистый подбородочный выступ отсутствует. 1. Stichaeidae.
4 (3). Тело чрезвычайно сильно вытянутое (238—240 позвонков). Жаберные отверстия снизу едва доходят до нижнего края основания грудных плавников; сифон или верхняя вырезка жаберной крышки отсутствуют. Лучей жаберной перепонки 3. Мак-Аллистер (McAllister, 1968 : 145) указывает 6. Колючие лучи спинного плавника не соединены перепонкой. Кожистый подбородочный выступ имеется. Один род и 1 вид (Ptilichthys goodei Bean, 1882). Мало находок. Восточное побережье Камчатки, р-н о. Уналашка и о. Ванкувер, зал. Пьюджет-Саунд (Макунгок, 1958 : 117). [Ptilichthyidae].
5 (2). В хвостовом плавнике ветвятся не только основные лучи, но и ближайшие к ним краевые лучи (рис. 26, Б). 2. Pholididae.
6 (1). Зубы резко дифференцированы по форме. Головка сошника сильно удлинена, несет массивно дробящие зубы (рис. 28, А—В). 3. Anarhichadidae.
3. Подотряд Ophidioidei — Ошибневидные
Плавники, даже брюшные, без колючих лучей. Брюшные плавники, если имеются, расположены на горле или на подбородке и представлены 1—2 нитевидными или усиковидными лучами. Анальное отверстие позади грудных плавников, если же брюшные плавники отсутствуют, то анальное отверстие расположено вблизи основания грудных плавников. Хвостовой плавник отсутствует или слит со спинным или анальным плавниками, а если различим, то заострен или закруглен, но не вильчат. Тело продолговатое или удлиненное. Крышечная кость обычно с шипом. Лучей спинного и анального плавников больше числа позвонков.
Остеологическая характеристика подотряда и отдельных семейств дана в работах Гослайна (Gosline, 1960 : 373—381; 1968 : 1—78) и Нильсена (Nielsen, 1969 : 10—11), а Мак-Аллистер (McAllister, 1968 : 114) переводит подотряд Ophidioidei в самостоятельный отряд Ophidiiformes.
5—6 семейств, из них 3 представлены в водах Японского моря.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА OPHIDIOIDEI
1 (4). Анальное отверстие расположено на брюхе позади грудных плавников. Обычно имеется чешуя и развиты брюшные плавники. Рот обычно выдвижной.
2 (3). Брюшные плавники прикреплены, если они имеются, на горле, реже грудные плавники почти достигают ануса. Расположение чешуй обычное; чешуи не расположены под прямым углом друг к другу. Жаберные перепонки обычно разобщены и свободны от межжаберного промежутка. CLIII. Brotulidae.
3 (2). Брюшные плавники прикреплены под передним краем глаза, почти на подбородке между правой и левой половинками нижней челюсти и имеют сходство с подбородочными усиками. Грудные плавники короткие, не более 1/2 расстояния до ануса. Расположение чешуй иногда необычное (рис. 147); чешуи расположены под прямым углом друг к другу, как у речных угрей рода Anguilla. Жаберные перепонки почти разобщены, слегка прикреплены к межжаберному промежутку. CLIV. Ophidiidae.
4 (1). Анальное отверстие расположено на горле вблизи основания грудных плавников. Чешуи нет.
5 (8). Брюшных плавников нет.
6 (7). Нёбные кости с зубами. Тело и хвост сжаты с боков; обычно не очень удлиненные рыбы. CLV. Carapidae.
7 (6). Нёбные кости без зубов. Тело и хвост цилиндрической формы. Сильно удлиненные рыбы. Новая Гвинея, Таити, Куба. [Disparichthyidae].
8 (5). Брюшные плавники имеются, они усиковидные, прикреплены на горле, но заметно позади вертикали глаза. Тихоокеанское побережье Японии (Smith J., 1955b : 546). [Pyramodontyidae].
4. Подотряд Ammodytoidei — Песчанковидные
Тело удлиненное, анальное отверстие расположено позади середины тела. В спинном и анальном плавниках нет колючих лучей, даже хотя бы тонких и гибких. Хвостовой плавник вильчатый или с глубокой выемкой и хорошо отделен от спинного и анального плавников. Брюшные плавники, как правило, отсутствуют, а если имеются, то маленькие, с 1 колючим и 3 мягкими лучами, и расположены на горле. Голова продолговатая, рыло слегка удлинено, заострено, нижняя челюсть заметно выдается вперед. Боковая линия имеется. Жаберные отверстия нормальные, не редуцированы. Чешуя, если имеется, циклоидная. Плавательного пузыря нет (Берг, 1940 : 318).
Небольшие морские рыбы, обитающие на песчаных берегах в прибрежных водах в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах, а также в Баренцевом, Карском, Восточно-Сибирском и Чукотском морях Северного Ледовитого океана.
3 семейства, из которых 2 представлены в водах Японского моря.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА AMMODYTOIDEI
1 (4). Спинной плавник длинный; его основание значительно длиннее основания анального плавника. Боковая линия проходит по спине. Жаберные перепонки отделены одна от другой. Тело покрыто циклоидной чешуей умеренной величины, но часто на боках тела ниже боковой линии она обнаруживается только у подсушенного экземпляра при рассматривании в бинокуляр. Лучей жаберной перепонки 7—8. В грудном плавнике 13 лучей; в хвостовом 15 главных лучей.
2 (3). Лучей спинного плавника около 40. Нет кожных складок (килей) по обеим сторонам брюха. Нет на боках тела косо расположенных кожных складок. Хвостовой стебель высокий и длинный, почти равен длине головы. [Bleekeriidae].
3 (2). Лучей спинного плавника около 60 (51—64). Имеются кожные складки (кили) по обеим сторонам брюха. На боках тела косо расположенные кожные складки. Хвостовой стебель низкий и очень короткий. CLVI. Ammodytidae.
4 (1). Спинной плавник короткий; его основание равно длине основания анального плавника. Боковая линия проходит по средней линии боков тела. Жаберные перепонки соединены, но свободны от межжаберного промежутка. Тело совершенно голое. Лучей жаберной перепонки 4. В грудном плавнике 9 лучей; в хвостовом 13 главных лучей. Гослайн (Gosline, 1963 : 100) указывает в качестве отличительных признаков сем. Hypoptychidae челюсти, имеющие относительно одинаковую длину (jaws subequal), прочное прикрепление (firmly attached) восходящих отростков предчелюстных костей и наличие зубов на предчелюстных. Однако у просмотренных нами многочисленных экземпляров Hypoptychus dybowskii мы обнаружили: нижняя челюсть значительно выступает вперед верхней, хотя она короче, чем у Ammodytes, восходящие отростки предчелюстных костей не имеют прочного прикрепления, и кости хорошо выдвигаются вперед; зубы на предчелюстных удается увидеть с трудом на препарированных и подсушенных костях и то только при большом увеличевии бинокуляра, когда они обнаруживаются в виде очень маленьких бугорков. Следует заметить, что постличиночная стадия развития Ammodytes очень схожа с формой взрослой Hypoptychus dybowskii (Einarsson, 1951). CLVII. Hypoptychidae.
5. Подотряд Callionymoidei — Лировидные, или Драконовидные
(Гослайн (Gosline W. A. A reinterpretatiom of the Teleostean fish order Gobiesociformes. Proc. Calif. Acad. Sci., 4-th series, vol. 38, № 19 : 363—382, 7 figs.) включает подотряд Callionymoidei с его 2 семействами Callionymidae и Draconettidae в отряд Gobiesociformes на положении подотряда.)
Приплюснутая форма головы и туловища этих рыб, а также характер и расположение широких брюшных и грудных плавников напоминают рыб отряда Cottiformes; отличие между ними заключается в отсутствии характерной для Cottiformes подглазничной опоры. Брюшные плавники расположены впереди грудных, в них 1 очень короткий колючий луч и 5 мягких лучей. Чешуи на теле нет. Мезэтмоид (рис. 158, А) крупный, образует межглазничную перегородку и заменяет орбитосфеноид. Позвонков 21. Ребер нет (Берг, 1940 : 319).
2 семейства, распространенных в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Оба семейства представлены у берегов Японии, а одно из них (Callionymidae) известно и в водах Японского моря.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА CALLIONYMOIDEI (Matsubara, 1955 : 710)
1 (2). Предкрышечная кость с длинным костным выростом в виде шипа (рис. 159, А—В). Крышечная и подкрышечная кости не рудиментарны. Боковая линия имеется. Жаберное отверстие очень маленькое. Callionymidae.
2 (1). Предкрышечная кость без костного шиповидного выроста. Крышечная и подкрышечная кости рудиментарные и представлены каждая прямым колючим шипом (рис. 160). Боковой линии нет. Жаберное отверстие умеренной величины. [Draconettidae].
6. Подотряд Siganoidei — Сигановидные
Брюшные плавники с двумя колючками, внутренней и наружной, между которыми 3 мягких луча. Есть «преднёбная кость», прикрепленная к maxillare впереди от нёбной. Nasalia соприкасаются друг с другом и плотно соединены с мезэтмоидом. Передний край мезэтмоида впереди сошника; мезэтмоид вполне впереди от ethmoidali lateralia, от него отходит назад срединная пластинка, образующая межносовую перегородку (как у многих Physostomi). Тазовые кости своеобразные. В анальном плавнике 7—9 колючек. Нижний конец postcleithrum соединен сильной волокнистой связкой с передним концом первого radiale анального плавника (Берг, 1940 : 319).
1 семейство в теплых водах Индийского и Тихого океанов.
7. Подотряд Acanthuroidei — Хирурговидные
Posttemporale соединено швом с черепом. Парасфеноид отделяет мезэтмоид от сошника. Мезэтмоид целиком впереди ethmoidalia lateralia. Анальный плавник с 2—3 колючками. В брюшных плавниках 1 колючий и 2—5 ветвистых лучей (Берг, 1940 : 320).
Брюшные плавники заметно более половины длины грудных плавников. Расположены они частично под основанием грудного плавника. По бокам хвостового стебля имеются колючие шипы или ланцетовидные выросты, или чешуя, покрывающая тело, очень мелкая, почти неразличимая простым глазом, но придающая коже сильную шероховатость, производящую впечатление короткой щетины.
2 семейства. Все теплые моря, особенно среди коралловых рифов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА ACANTHUROIDEI
1 (2). По бокам хвостового стебля обычно имеются колючие шипы или ланцетовидные выросты, бугорки и пластинки. Зубы резцевидные, расположенные в один ряд. Чешуя мелкая, щетинообразная, колючие лучи спинного без нитевидных верхушек. CLX. Acanthuridae.
2 (1). По бокам хвостового стебля нет колючих шипов или ланцетовидных выростов, бугорков и пластинок. Зубы щетинковидные, удлиненные, сильно выдаются вперед. Чешуя очень мелкая, щетиннообразная. Некоторые колючие лучи спинного плавника сильно вытянуты и имеют длинные нитеобразные верхушки. [Zanclidae].
8. Подотряд Trichiuroidei — Волосохвостовидные
Maxillaria прикреплены к невыдвижным praemaxillaria. Основания лучей хвостового плавника не охватывают hypurale. Грудные плавники помещены низко (Берг, 1940 : 320).
Верхнечелюстные кости очень прочно прикреплены к невыдвижным предчелюстным костям, но челюсти и зубы не слиты вместе. Предчелюстные образуют выступающий вперед вырост. Рот не выдвижной. Хвостовой плавник часто отсутствует, а если имеется, то он невелик, хотя иногда и с глубокой выемкой, слабо вильчатый и лучи его не твердые. Тело лентообразное, а если умеренно вытянутое, то длина головы значительно (в 2 раза) превышает наибольшую высоту тела, и рыло не имеет сильно удлиненного выступа, образованного верхнечелюстными костями. Хвостовой стебель обычно без килей.
Два семейства в пелагических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов на север до Японии и Японского моря.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА TRICHIUROIDEI
1 (2). Тело вытянутое, но не лентообразное. Хвостовой стебель и плавник развиты хорошо. Граница между колючими лучами и мягкими лучами плавника хорошо различима. В брюшных плавниках, которые иногда отсутствуют, 1 колючий и 5 (или менее) мягких лучей. Позвонков менее 50. CLXI. Gempylidae.
2 (1). Тело лентообразное. Хвостовой стебель развит слабо, нежный, хвостовой плавник рудиментарный, вильчатый или совсем отсутствует. В спинном плавнике иногда нельзя или трудно обнаружить границу между колючими и мягкими лучами. Брюшные плавники рудиментарные или отсутствуют. Позвонков 100—160. Принимаемое некоторыми авторами сем. Lepidopidae рассматривается (Tucker, 1956 : 77) как подсемейство сем. Trichiuridae, отличающееся присутствием брюшных плавников, хотя и очень маленьких. CLXII. Trichiuridae.
9. Подотряд Scombroidei — Скумбриевидные
(Сем. Thunnidae, выделенное Л. С. Бергом (1940 : 333) в отряд Thunniformes, близко к сем. Cybiidae из Scombroidei. Японские исследователи (Matsubara, 1955) обнаружили ряд постепенных морфологических переходов между представителями семейств Scombridae, Cybiidae и Thunnidae и рассматривают их лишь как подсемейства сем. Scombridae (Gasterochisminae, Scombrinae, Acanthocybiinae и Sardinae), с чем нельзя не согласиться.)
Верхнечелюстные кости очень прочно прикреплены к невыдвижным предчелюстным костям, которые нередко образуют более или менее длинный выступающий вперед мечевидный вырост. (Верхнечелюстные прочно соединены с предчелюстными у семейств Scaridae и Oplegnathidae из подотряда Percoidei, но у них слиты воедино и челюсти, и зубы.) Рот невыдвижной. Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. Хвостовой плавник всегда имеется, хорошо развит, полулунной формы или сильно выемчатый, с твердыми лучами (основания его лучей полностью охватывают hypurale). Тело веретенообразной формы, длина головы почти равна наибольшей высоте тела или, если превышает, то не более 1.5 раза, а если тело вытянутое, то имеется выдающийся вперед мечевидный вырост. Хвостовой стебель сильный, с 1—3 килями по бокам (Линдберг, 1971 : 122).
Рассмотрением подотряда скомброидных рыб в последнее время обстоятельно занимались советские (Жаров и др., 1961, 1964; Световидов, 1964; Мартинсен, 1965; Жаров, 1967; Парин, 1967, и др.) и зарубежные авторы (Jordan a. Evermann, 1926; Fraser-Brunner, 1949, 1950; Bullis a. Mather, 1956; Jones a. Silas, 1962, 1963; Collette a. Gibbs, 1963; Iwai, Nakamura a. Matsubara, 1965; Merrett a. Thorp, 1965; Collette, 1966; Nakamura a. Iwai, 1968).
Учитывая современное представление о составе этого подотряда, мы рассматриваем в нем три семейства: Scombridae, Istiophoridae и Xiphiidae. Представители всех трех семейств встречаются в Японском море.
Представители родов, составляющих эти семейства, либо пелагические рыбы, главным образом хищники, обитающие преимущественно в открытых частях океана, либо неретические виды, встречающиеся над свалом глубин. Все они в поисках пищи способны активно перемещаться на далекие расстояния, причем чаще всего движутся очень быстро. По крайней мере, во время броска за добычей они способны развивать очень высокую скорость, недоступную другим видам рыб. Постоянное передвижение — обязательная часть их образа жизни; при остановке у них прекращается дыхание, так как движения, открывающие жаберные крышки, связаны с поперечным изгибанием тела влево и вправо при движении хвостового плавника; вода в жаберную полость попадает через постоянно открытый рот при поступательном движении тела. Передвижение с большими скоростями и на далекое расстояние требует от рыб этой группы больших затрат энергии. Такой образ жизни тесно связан со своеобразными морфологическими и физиологическими особенностями (Жаров, 1967 : 215).
Большое внимание изучению биологии представителей подотряда Scombroidei уделяют Т. С. Расс (1965а, 1965б), В. Г. Осипов (1968а), Н. Н. Горбунова (1965а, 1965б, 1965в). Описания и рисунки личинок и мальков этих рыб имеются в работах Сунь Цзи-женя (1960), Эренбаума (Ehrenbaum, 1924), Страсбурга (Strasburg, 1960), Мацумото (Matsumoto, 1961) и А. М. Жудовой (1969). Зависимость биологии представителей скомброидных рыб от абиотических факторов среды подробно рассмотрена Н. В. Лариным (1967), который считает, что наибольшее разнообразие этих рыб наблюдается в Индийском и Тихом океанах. По его мнению, здесь находится современный географический центр распространения подотряда, который, по-видимому, соответствует и исходному центру формирования группы.
Следует отметить, что все упоминаемые нами в тексте промеры представителей подотряда Scombroidei соответствуют схеме, предложенной и широко используемой ихтиологами (рис. 211) (Jones a. Silas, 1961 : 372).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА SCOMBROIDEI
(Линдберг, 1971 : 180)
1 (2). Рыло не выдается вперед в виде удлиненного выступа или мечевидного выроста. Грудные плавники расположены обычно высоко. В брюшных плавниках по 1 колючему и 5 мягких лучей. СLXIII. Scombridae.
2 (1). Рыло, выдается вперед в виде удлиненного выступа или мечевиддого выроста, образованного предчелюстными и носовыми костями. Грудные плавники расположены низко. В брюшных плавниках по 3 луча или плавников нет совсем.
3 (4). Тело заметно удлиненное, уплощенное с боков; покрыто чешуей. Зубы мелкие, но сохраняющиеся до конца жизни. Брюшные плавники имеются. По бокам хвостового стебля по 2—3 киля. Основание первого спинного плавника длинное, заметно более половины длины туловища, и приближено к основанию второго спинного плавника. Рыло в виде удлинненного выступа, в разрезе почти круглого. CLXIV. Istiophoridae.
4 (3). Тело менее удлиненное, несколько веретенообразное; не покрыто чешуей. Зубы у взрослых не сохраняются. Брюшных плавников нет. По бокам хвостового стебля по одному килю. Основание первого спинного плавника короткое, заметно менее половины длины туловища, и значительно удалено от основания второго спинного плавника. Рыло длинное; по форме напоминает меч с заостренными краями; в разрезе оно не круглое, а уплощенное. CLXV. Xiphiidae.
10. Подотряд Luvaroidei — Луваровидные
Как Scombroidei, но praemaxillaria не вытянуты в клюв. Epiotica соприкасаются над supraoccipitale. Основания radialia как спинного, так и анального плавников сливаются. Posttemporale очень крупное, сращено с supracleitrum. Тазовые кости сливаются. Позвонков 23 (Берг, 1940 : 323).
Верхнечелюстные кости очень прочно прикреплены к невыдвижным предчелюстным костям. Рот не выдвижной, маленький, конечный. Предчелюстные не превращены в мечевидный вырост. Рыло укороченное, тупое. Жаберные перепонки широко сращены с межжаберным промежутком. Спинной плавник начинается на середине спины.
1 семейство с 1 родом, распространенным в пелагиали тропических и субтропических вод, на север до Японии и Японского моря.
11. Подотряд Tetragonuroidei — Алетовидные
Тазовые кости не соединены с плечевым поясом. Брюшные плавники несколько позади грудных. Пищевод с боковыми глоточными мешками (рис. 242), которые внутри снабжены маленькими сосочками. Своеобразные ромбические чешуи с килями (рис. 243) расположены косыми поперечными рядами; чешуи каждого ряда плотно соединены друг с другом (рис. 244). Спинной плавник длинный, его передняя часть колючая. Плавательного пузыря нет (Берг, 1940 : 323).
Некоторые авторы, в том числе и Хедрич (Haedrich, 1967 : 52, 94), включают сем. Tetragonuridae, единственное в установленном Л. С. Бергом подотряде, к подотряду Stromateoidei. Однако мы считаем выделение этого семейства в особый подотряд достаточно обоснованным. Дополнительно к характеристике, данной Л. С. Бергом, укажем, что и Хедрич (Haedrich, 1967 : 95, 96) перечисляет ряд признаков, отличающих род Tetragonurus от других родов подотряда Stromateoidei, и признает, что род Tetragonurus в процессе эволюции отделился от общего ствола отряда очень давно и не может быть выведен ни от одного из ныне живущих представителей отряда. Имея некоторое сходство с представителем сем. Nomeidae, род Tetragonurus ясно отличается строением глоточных мешков и чешуйного покрова. Глоточные мешки сильно удлинены (см. рис. 242); сосочки на внутренней поверхности мешков слабо окостеневшие и очень уменьшенные в размере (рис. 245). Верхнеглоточные кости четвертой пары слиты с костями третьей пары и сильно удлинены. Эти удлиненные кости усажены зубами и далеко вдаются внутрь глоточных мешков (рис. 246), где они, без сомнения, принимают деятельное участие в переработке пищи и в поддержании мешков. Зубы на челюстях сильно специализированные (рис. 247), имеют загнутые верхушки, расположены тесно и образуют сплошной режущий край. Сходные зубы встречаются у некоторых видов рода Psenes, но у них нет зубов на языке. У нашего экземпляра (№ 39256) Tetragonurus cuvieri длиной (без С) 260 мм зубы на языке были обнаружены после того, как была удалена с языка слизь. Зубы оказались мелкими, расположенными на некотором расстоянии друг от друга по краю языка и по бокам его основания. Важной отличительной особенностью Tetragonuridae Хедрич признает отсутствие трубочек в чешуе боковой линии, но, как нам удалось обнаружить, у нашего экземпляра трубочки имеются, однако они редуцированы и частично прикрыты налегающей чешуей.
1 семейство Tetragonuridae, представленное 1 родом Tetragonurus.
12. Подотряд Stromateoidei — Строматеевидные
Тело продолговатое, умеренно высокое или высокое, сжатое с боков или закругленное. Спинной плавник с одним или двумя основаниями; колючие лучи в них имеются, но у некоторых видов они очень слабые. В анальном плавнике от 1 до 3 колючих лучей. Окончания спинного и анального плавников расположены на одной вертикали. Брюшные плавники имеются или отсутствуют. В грудном плавнике от 16 до 25 лучей. Тело покрыто чешуей, но передний конец головы голый. Чешуя обычно тонкая, циклоидная, легко спадающая, или у некоторых номеид и у Schedophilus medusophagus она слабо ктеноидная. Чешуя обычно покрывает основания вертикальных плавников. Боковая линия имеется и представлена простыми трубочками. Нет костных щитков или килей на хвостовом стебле. Обычно имеется хорошо развитая подкожная система слизистых каналов, сообщающихся с наружной средой через маленькие поры, разбросанные на поверхности головы и тела. Глаза от маленьких до больших расположены по бокам головы, не выступают над профилем головы. Носовых отверстий по 2 с каждой стороны; переднее округлое, заднее обычно в виде вертикальной щели. Зубы на челюстях мелкие, простые или в виде маленьких клыков, расположены более или менее в 1 ряд вплотную или с промежутками. Зубы на сошнике и нёбных имеются или отсутствуют. Нет зубов на энто- и метаптеригоидных костях. Мелкие, зубчики обычно имеются на внутренних краях жаберных тычинок. Жабр 4 пары, имеется щель позади четвертой жабры. Жаберных тычинок 10—20 на нижней половине первой жаберной дуги. Обычно имеются хорошо развитые ложножабры; их нет у рода Pampus; рудиментарные жаберные тычинки под ложножабрами обычно имеются. Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка, но у видов рода Pampus они соединены (Haedrich, 1967 : 45).
Характерным отличием этого подотряда от других подотрядов Perciformes является строение передней части пищевода. Она сразу же за глоткой: (за последней жаберной дугой), снабжена выростами в виде боковых мешков, снабженных внутри сосочками или продольными складками, несущими многочисленные простые зубчики, сидящие на звездчатых или неправильной формы корнях, погруженных в мышечные стенки мешков (рис. 249). Сходные мешки пищевода имеются и у видов сем. Tetragonuridae, но зубчики в них лишены корней. Кроме того, своеобразный характер чешуи и ряд других отличий позволяют согласиться с Л. С. Бергом (1940), выделяющим это семейство в самостоятельный подотряд.
Представители подотряда Stromateoidei являются типичными морскими рыбами, обитающими в пределах материковой отмели Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Большинство известно из тропических и субтропических вод, но некоторые встречаются в Японском море и доходят на север до зал. Петра Великого и о-ва Хоккайдо. 4 семейства, из которых 3 семейства представлены в Японском море, а четвертое встречено у тихоокеанских берегов Японии.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА STROMATEOIDEI
(Haedrich, 1967)
Хедрич (Haedrich, 1969 : 5) описал новое семейство Amarsipidae из экваториальных вод Индийского и Тихого океанов. Типичного для Stromateoidei расширения пищевода нет, но глоточные кости вооружены сильными зубами, много крупнее, чем на челюстях. Брюшные плавники прикреплены на горле, значительно впереди основания грудных, тогда как в других семействах подотряда они отсутствуют или прикреплены под основанием грудных. Маленькие, почти прозрачные рыбки длиной до 70 мм.
1 (4). Два спинных плавника отчетливо, хотя и не полностью отделенных один от другого; в первом из них обычно 10—20 колючих лучей; если их менее 10, то наибольший по длине колючий луч примерно равен самому длинному лучу второго спинного плавника. Брюшные плавники всегда имеются. Сошник и нёбные кости с зубами или без них.
2 (3). Сошник и нёбные с мелкими, часто почти неразличимыми зубами. Хвостовой стебель сжат с боков, в поперечном сечении не имеет форму четырехугольника, его наименьшая высота более 5% длины тела без хвостового плавника. Хвостовых килей нет. Во втором спинном и анальном плавниках обычно более 16 лучей в каждом. CLXVII. Nomeidae.
3 (2). Сошник и нёбные лишены зубов. Хвостовой стебель четырехугольный в поперечном сечении, его наименьшая высота менее 5% длины тела без хвостового плавника. Имеются по 2 низких боковых киля с каждой стороны хвостового стебля вблизи основания хвостового плавника. Во втором спинном и анальном плавниках по 14—16 лучей в каждом. CLXVIII. Ariommidae.
4 (1). Один сплошной спинной плавник или если спинных плавников два, то они не отчетливо разделены и в первом из них менее 10 колючих лучей. Если колючие лучи имеются, то самый длинный из них менее половины длины самого длинного луча второго спинного плавника. Брюшные плавники имеются или отсутствуют. Сошник и нёбные кости без зубов.
5 (6). Брюшные плавники всегда имеются. В спинном плавнике впереди мягких лучей или нет совсем, или от 1 до 5 слабых или от 5 до 9 сильных колючих лучей. В анальном плавнике 15—30 лучей. Спинной и анальный плавники никогда не имеют серповидной формы: их основания исключительно редко сходного размера. Зубы на челюстях все конические. Дополнительная верхнечелюстная косточка всегда имеется, но у некоторых рыб ее бывает трудно обнаружить. Лучей жаберной перепонки 7. Позвонков 25—30 или 50—60. CLXIX. Centrolophidae.
6 (5). Брюшные плавники всегда отсутствуют у взрослых особей, но изредка имеются у молодых. В спинном плавнике впереди мягких лучей нет сильных колючих лучей, но у некоторых видов от 5 до 10 пластинкообразных выростов, которые являются верхушками интерневральных отростков, выступающих наружу впереди плавника. В анальном плавнике 30—50 лучей. Спинной и анальный плавники часто имеют серповидную форму; их основания примерно равной длины. Зубы по бокам челюстей сжатые с боков. Нет дополнительной верхнечелюстной кости. Лучей жаберной перепонки 5—6. Позвонков 30—48. CLXX. Stromateidae.
13. Подотряд Gobioidei — Бычковидные
(Подотряд Gobioidei. Обстоятельно разработанная классификация подотряда Gobioidei опубликована Миллером (Miller, 1973, J. Zool., London, 171, 3 : 397— 434, 11 figs.). Эта работа нам стала известна, когда 4-я часть определителя была сдана в печать.)
(В последнее время ряд авторов включают сем. Eleotridae и Periophthalmidae в состав сем. Gobiidae. Однако в настоящей работе, имеющей целью дать определитель для ограниченной акватории Мирового океана, мы нашли практически удобным рассматривать их как самостоятельные семейства.)
Колючий спинной плавник, если имеется, состоит из 1—8 гибких колючих лучей. Брюшные плавники под грудными с 1 гибким колючим и 4—5 ветвистыми лучами служат в качестве присасывательного диска, часто соединены и видоизменены в присоску. Как исключение отсутствуют у рода Expedio (см. рис. 320). Parietalia нет. Opisthoticum (intercalare) крупное, достигает basioccipitale. Infraorbitalia не окостеневшие или отсутствуют. Между praeoperculum, symplecticum и quadratum отверстие. Плавательного пузыря, обычно нет. Прибрежные рыбы тропических, теплых и умеренных морей; некоторые в пресной воде (Берг, 1940 : 325).
За последние годы появилось значительное количество работ по подотряду Gobioidei. Для фауны рыб Японского моря и сопредельных вод особый интерес представляют исследования по остеологии рыб сем. Gobiidae (Akihito, 1963, 1967b, 1969, 1971), по изучению половых признаков у 25 видов бычков (Arai, 1964), по изучению чешуи и по систематике и экологии бычков Японии (Takagi, 1963, 1966а, 1966b, 1966с, и др.).
7 семейств. В Японском море и сопредельных с ним водах 5 семейств.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА GOBIOIDEI ОТРЯДА PERCIFORMES
1 (8). Спинной и анальный плавники не срастаются с хвостовым, за исключением Caragobius. Известен у Филиппинских о-вов (Herre, 1927 : 287).
2 (7). Спинные плавники разобщены или между ними глубокая выемка, реже один короткий в задней половине тела.
3 (4). Брюшные плавники разобщены, сближены, даже соприкасаются, но не срастаются и не образуют присоску. CLXXI. Eleotridae.
4 (3). Брюшные плавники срастаются, образуя, как правило, присоску, которая отсутствует у рода Expedio (см. рис. 320).
5 (6). Глаза не выдвижные, а если выдвижные, то основания грудных плавников нормальные, не утолщены и не сильно мускулистые, и сами плавники не служат для ползания. CLXXII. Gobiidae.
6 (5). Глаза выдвижные. Основания грудных плавников сильно мускулистые и сами плавники служат для ползания. CLXXV. Periophtalmidae.
7 (2). Спинные плавники слиты и не имеют выемки. Нижняя челюсть сильно выдается вперед. Подбородок вздут и составляет часть верхнего профиля головы. В спинном плавнике не более 24 лучей. Индийский и Тихий океаны; о-ва Амами (Рюкю) (Matsubaia a. Iwai, 1959). [Kraemeriidae].
8 (1). Спинной и анальный плавники срастаются с хвостовым плавником. Спинные плавники слиты и не имеют выемки. Сем. Microdesmidae, известное у берегов Центральной Америки и Западной Африки, отличается от указанных ниже укороченным, простирающимся вперед не далее середины тела анальным плавником (Reid, 1936; Gosline, 1955).
9 (10). Крышечная кость сверху имеет вырезку (см. рис. 324), которая открывает вход в глубокую полость, расположенную над жаберной полостью. Тело укороченное. CLXXIII. Trypauchenidae.
10 (9). Крышечная кость без такой вырезки. Тело удлиненное. CLXXIV. Gobioididae.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
ОТРЯД ОКУНЕОБРАЗНЫЕ (PERCIFORMES)
Окунеобразные — самый обширный
отряд рыб, включающий не менее 150
семейств, группируемых в 20—21
подотряд. Этот отряд содержит, по-видимому,
свыше 6000 видов рыб, распространенных
по самым разнообразным водоемам
нашей планеты. Плавники у окунеобразных
обычно с колючками. Брюшные
плавники, если имеются, не более чем с 6
лучами и расположены обычно под
основанием грудных или впереди них, на горле.
Основания грудных плавников расположены косо или перпендикулярно к длинной
оси тела. Нет жирового плавника.
Плавательный пузырь не имеет связи с
кишечником, или его нет вовсе. В составе отряда
окунеобразных рассматриваются
подотряды Окуневидные, Прилипаловидные, Губановидные, Трахиновидные, Нототениевидные, Собачковидные, Бельдюговидные,
Икостеевидные, Шиндлериевидные, Песчанковидные, Лировидные, Бычковидные,
Куртусовидные, Хирурговидные, Волосохвостовидные, Скумбриевидные,
Мечерыловидные, Строматеевидные, Ползуновидные, Хоботнорыловидные.
ПОДОТРЯД ОКУНЕВИДНЫЕ (PERCOIDEI)
Окуневидные — очень многообразный
подотряд. Характерны для них наличие
одного хорошо развитого колючего луча
в брюшных плавниках, хорошо развитых,
как правило, колючих лучей в спинном
и анальном плавниках, положение
брюшных плавников под основанием грудных,
редко впереди или немного сзади. Этот
подотряд содержит около 50 семейств.
ПОДОТРЯД ПРИЛИПАЛОВИДНЫЕ(ECHENEOIDEI)
В подотряде прилипаловидных
содержится только одно семейство,
заключающее 7 родов, к каждому из которых
принадлежит единственный вид.
ПОДОТРЯД ГУБАНОВИДНЫЕ (LABROIDEI)
Губановидные — прибрежные морские
рыбы, обитающие главным образом в
тропических и субтропических водах. Они
живут на небольшой глубине у
коралловых рифов, среди скал и камней или в
водорослевых зарослях.
Нижнеглоточные кости у
представителей этого подотряда сращены в единую
пластину, а «жевательные» глоточные
зубы хорошо развиты и приспособлены для
перетирания твердой пищи. Спинной
плавник всегда один, с колючими лучами
в передней части. Окраска губановидных
очень изменчива и иногда чрезвычайно
ярка.
К губановидным относятся три
семейства — губановые, рыбы-попугаи и
австралийские губаны. Многие из этих рыб
имеют съедобное и вкусное мясо, однако, не
образуя массовых скоплений, они
используются только для местного потребления.
ПОДОТРЯД ТРАХИНОВИДНЫЕ, ИЛИ ДРАКОНЧИКОВИДНЫЕ (TRACHINOIDEI)
Трахиновидные рыбы имеют низкое
удлиненное тело, обычно с коротким
туловищем и длинным, сжатым с боков
хвостом. Спинной плавник либо один,
длинный, либо разделен на короткий
передний и длинный задний. Анальный плавник
длинный, обычно без колючих лучей,
реже с 1—2 колючими лучами. Грудные
плавники обычно с широким основанием,
брюшные расположены впереди них или,
реже, под ними. Рот обычно большой,
конечный или косой, направленный вверх.
Почти все трахиновидные — донные
рыбы, немногие — батипелагические,
глубоководные.
К трахиновидным относят 16 семейств,
важнейшие из которых волосозубые, большеротовые, или опистогнатовые,
батимастеровые, дракончиковые, звездочетовые и
живоглотовые, или хиазмодовые.
ПОДОТРЯД НОТОТЕНИЕВИДНЫЕ (NOTOTHENIOIDEI)
Своеобразная группа из пяти
близкородственных семейств, объединяемых в этот
подотряд, живет только в
Антарктике и отчасти в сопредельных
водах южного полушария, являясь по
своему распространению самой южной в мире
группой рыб. По форме тела и
плавников и по окраске многие представители
этой группы удивительно напоминают то
наших дальневосточных рогаток (Cottidae), то терпуговых рыб (Hexagrammidae),
но сходство это чисто внешнее, так как
оно не обязано более или менее
близкому родству. При общем окунеобразном
типе строения нототениевидные рыбы
отличаются своеобразным строением скелета
грудного плавника (имеется лишь три
косточки для прикрепления плавниковых
лучей). У всех одна пара ноздрей.
Боковая линия на теле часто представлена
тремя ветвями, из которых срединная
расположена обычно лишь в задней части
тела. Если жаберная крышка вооруженная, то шипы развиты обычно на
крышечной кости. В плавниках нет острых
шипов. Брюшные плавники впереди
грудных, с одним нечленистым и пятью
ветвистыми лучами. Тело обычно покрыто
чешуей, реже голое. Почти все нототениевидные — мелкие и среднего размера
рыбы, лишь немногие виды достигают
метровой длины или более. В последние
годы некоторые виды приобрели
промысловое значение.
В подотряде нототениевидных рыб
известно немного более ста видов,
принадлежащих к 34 родам. Это преимущественно
донные и придонные морские рыбы, но
некоторые из них вторично приспособились
к пелагическому образу жизни,
используя богатые кормовые ресурсы открытых
океанических вод.
Из пяти семейств нототениевидных лишь
одно семейство щекороговых (Bovichthyidae) характерно для умеренных вод
южного полушария. Другие семейства (Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae
и Chaenichthyidae) являются
преимущественно антарктическими, так как
наибольшего видового и родового разнообразия
они достигают в холодных водах,
омывающих Антарктиду. В донной фауне
Антарктики к нототениевидным рыбам
относится около 3/4 населяющих ее видов,
в то время как известные здесь немногие
другие семейства (скаты, паркетники, ликоды, морские слизни) представлены лишь
немногими видами. При этом важно
отметить, что почти все виды
нототениевидных и подавляющее большинство их
родов являются эндемиками антарктической
области, так как не встречаются за ее
пределами. Столь высокий эндемизм —
явление неизвестное для других
больших фаунистических районов Мирового
океана. Антарктику можно назвать, таким
образом, царством нототениевидных рыб.
К нототениевидным относятся
семейства щекороговых, нототениевых, бородатковых, плосконосовых и белокровных рыб.
ПОДОТРЯД СОБАЧКОВИДНЫЕ (BLENNIOIDEI)
Собачковидные рыбы имеют удлиненное,
у некоторых угревидное тело, с
длинными спинным и анальным плавниками.
Брюшные плавники сидят обычно на горле
и содержат не более 5 лучей, или их вовсе
нет. Грудные плавники с широким
основанием, обычно расположенным
перпендикулярно к длинной оси тела. Чешуя
обычно мелкая, или ее нет, кожа голая с
обильным выделением слизи. К собачковидным относится много семейств;
важнейшие из них: собачковые, зубатковые, троеперые, клиновые, стихеевые,
птилихтовые, маслюковые, криворотые.
ПОДОТРЯД БЕЛЬДЮГОВИДНЫЕ (ZOARCOIDEI)
Семейство Бельдюговые (Zoarcidae). Бельдюговые характеризуются
удлиненным телом, покрытым мелкой неналегающей циклоидной чешуей, частично
или полностью редуцирующейся у
различных представителей. Спинной и
анальный плавники длинные, полностью
сливаются с необособленным маленьким
хвостовым плавником. Грудные плавники
обычно большие, брюшные сидят на горле,
очень малы и всегда без колючек или
отсутствуют. У многих видов вздутые щеки и
толстые губы.
ПОДОТРЯД ИКОСТЕЕВИДНЫЕ (ICOSTE01DEI)
Семейство Икостеевые, или Рыбы-тряпки (Icosteidae).
Это семейство, выделяемое в
самостоятельный подотряд Icosteoidei,
представлено всего лишь одним видом — рыбой-тряпкой (Icosteus aenigmaticus), —
эндемичным для северной части Тихого
океана — от Берингова моря и Аляски до
Калифорнии.
ПОДОТРЯД ШИНДЛЕРИЕВИДНЫЕ (SCHINDLERIOIDEI)
Семейство Шиндлериевые (Schindleriidae). Шиндлериевые — совершенно
уникальная группа рыб, характеризующаяся
сохранением личиночного облика в
продолжение всей жизни. Они имеют прозрачное тело с просвечивающими позвонками
и почти лишенное пигментации, которая
присутствует только на глазах и около
плавательного пузыря.
ПОДОТРЯД ПЕСЧАНКОВИДНЫЕ (AMMODYTOIDEI)
Семейство Песчанковые (Ammodytidae).
Песчанковые — небольшие рыбы с
удлиненным низким телом, конической приостренной головой, длинными спинным
и анальным плавниками, выемчатым
хвостовым плавником, низко сидящими
небольшими плавниками.
ПОДОТРЯД ЛИРОВИДНЫЕ, ИЛИ ПЕСКАРКОВИДНЫЕ (CALLIONYMOIDEI)
Своеобразные небольшие рыбы этого
подотряда, так же как песчанки,
держатся на песчаном дне, зарываясь в
песок при опасности. Имеются два
семейства: рыбы-лиры, или пескарковые, и драконеттовые.
ПОДОТРЯД БЫЧКОВИДНЫЕ (GOBIOIDEI)
Отличительная особенность бычковидных — строение брюшных
плавников, у которых лучи, обращенные
наружу, короче лучей, обращенных
внутрь. Как правило, брюшные плавники
сильно сближены и даже сливаются
между собой, образуя воронку.
Расположены они на груди. Первый спинной плавник
обычно мал, состоит из слабых колючих,
точнее, неветвистых лучей; изредка он
отсутствует или связан перепонкой со
вторым спинным, который всегда имеется.
Подотряд бычковидных содержит около
десятка семейств, из которых интересны
головешковые, риацихтовые, бычковые,
лентобычковые, микродесмовые и
илистые прыгуны.
ПОДОТРЯД КУРТУСОВИДНЫЕ (KURTOIDEI)
Семейство Куртусовые (Kurtidae).
Сюда относится только один род —
Куртус (Kurtus) с двумя видами,
характеризующийся удлиненно-овальным,
покрытым мелкой циклоидной чешуей
телом, горбатой головой и большим
выдвижным ртом.
ПОДОТРЯД ХИРУРГОВИДНЫЕ (ACANTHUROIDEI)
Этот подотряд, отличающийся от
других окунеобразных рыб некоторыми
особенностями скелета, заключает только
три семейства. Все хирурговидные
принадлежат к числу прибрежных морских рыб,
которые обитают в тропических водах
преимущественно у коралловых рифов.
Они имеют сжатое с боков тело, очень
мелкую чешую и слабые зубы. Очень
характерной чертой этой группы рыб
является прохождение пелагической стадии
в индивидуальном развитии, причем их
своеобразные личинки сильно отличаются
от взрослых особей. Большинство видов
подотряда относится к растительноядным
рыбам.
ПОДОТРЯД ВОЛОСОХВОСТОВИДНЫЕ (TRICHIUROIDEI)
Волосохвостовидные — своеобразная
группа хищных морских рыб, ведущих
пелагический образ жизни. Все они имеют
в той или иной степени удлиненное тело,
большой рот и мощные клыкообразные
зубы. Спинной плавник состоит из
колючей и мягкой частей.
Представители этого подотряда
обнаруживают довольно значительное сходство
со скумбриевидными рыбами, от которых
они отличаются некоторыми
анатомическими особенностями.
К подотряду относятся два семейства —
гемпиловые и волосохвостые, которые
распространены в теплых морях и океанах
всего мира.
ПОДОТРЯД СКУМБРИЕВИДНЫЕ (SCOMBROIDEI)
Семейство Скумбриевые (Scombridae).
Скумбриевидные — хорошо
обособленный подотряд, все
представители которого обитают в море и ведут
пелагический образ жизни, не будучи
связанными с дном ни в каком периоде
жизненного цикла. Они характеризуются
удлиненным веретеновидным телом, тонким
и более или менее сжатым с боков
хвостовым стеблем, снабженным двумя
небольшими килями между лопастями
хвостового плавника и у большинства родов
большим средним килем впереди них,
наличием дополнительных плавничков позади
мягкого спинного и анального плавников,
а также рядом других особенностей.
Внешний вид и многие анатомические признаки
скумбриевидных рыб свидетельствуют об
их принадлежности к числу быстрых
пловцов, хорошо приспособленных к
активной жизни в толще воды.
Этот подотряд, заключающий 15 родов
и около 40 видов, распадается на
несколько естественных групп, которые
нередко выделяются в ранге самостоятельных
семейств. Многие ученые считают,
например, что скумбрии, пеламиды,
королевские макрели и тунцы должны
рассматриваться обособленно. Действительно,
наиболее типичные представители этих
групп достаточно резко различаются
между собой и имеют, казалось бы, мало
общего. Между ними располагаются,
однако, роды, занимающие промежуточное
положение, в результате чего границы
между такими группами стираются и они
незаметно переходят одна в другую.
Поэтому всех скумбриевидных обычно
объединяют в одно семейство.
ПОДОТРЯД МЕЧЕРЫЛОВИДНЫЕ (XIPHIOIDEI)
К этому подотряду относятся три
семейства высокоспециализированных морских
рыб, ведущих пелагический образ жизни
и обычных главным образом в открытых
водах вдали от берегов. Они
характеризуются такими особенностями скелета, как
срастание носовых костей в твердый
вырост («меч») или их отсутствие, гладкая
поверхность лобных костей, малое число
позвонков. Грудные плавники у мечерыловидных расположены близ нижнего
края тела, а брюшные или вовсе не
развиты, или представлены немногими (от
1 до 3) лучами.
Ископаемые остатки представителей
этого подотряда известны начиная с эоценовых отложений: мечерыловидные
существуют уже около 60 млн. лет.
Некоторые рыбы, принадлежащие к
рассматриваемому подотряду, достигают
очень больших размеров и наряду с
рыбами-лунами (Molidae) относятся к
числу самых крупных современных костистых
рыб. Все они имеют вкусное мясо и
служат объектами рыболовного промысла.
ПОДОТРЯД СТРОМАТЕЕВИДНЫЕ (STROMATEOIDEI)
Строматеевидные — небольшой
подотряд окунеобразных рыб,
заключающий 6 семейств и характеризующийся
наличием двух снабженных зубами мешковидных выростов глотки позади последней
жаберной дуги (эти образования
отсутствуют только у семейства амарсиповых).
Внешний вид представителей этой группы
довольно разнообразен, но все они имеют
много общего в облике головы. Тупоносое,
несколько выступающее вперед рыло,
большие глаза, окруженные жировой
тканью, почти скрытая под предглазничной
костью верхняя челюсть — вот наружные
признаки, по которым строматеевидные с
первого взгляда отличаются от других
рыб. Применяя антропоморфическое
сравнение, можно сказать, что все они имеют
чуть глуповатое и несколько
встревоженное выражение.
В этом подотряде объединяются
морские рыбы, населяющие тропические и
умеренные воды и отсутствующие
только в наиболее холодных районах
Арктики и высокой Антарктики. Как
правило, они ведут пелагический образ жизни,
но есть в этой группе и придонные
виды.
Для мальков строматеевидных очень
характерно совместное обитание с
медузами, сифонофорамй или пелагическими
оболочниками, под которыми они
скрываются от хищников. Иногда рыбки даже
поселяются в гастроваскулярной полости
медуз или внутри колонии пирозом-огнетелок. Такое сожительство не только дает
малькам хорошее укрытие, но и
обеспечивает им стол: здесь они имеют
возможность питаться остатками пищи своих
«хозяев», а в некоторых случаях
отмечается и обкусывание частей тела самих
покровителей. В ходе приспособления
к такому образу жизни у этих рыб
выработался особый механизм защиты от
ядоносных стрекательных клеток медуз и сифонофор.
Мальки строматеевидных
значительно менее других рыб восприимчивы к
токсическим веществам своих «хозяев», хотя
вовсе не обладают полным иммунитетом
к ним. К тому же их тело часто бывает
покрыто толстой слизистой оболочкой. Во
взрослом состоянии представители этого
подотряда уже не нуждаются в
подобном покровительстве, но многие из них
продолжают «сохранять интерес» к
мягкотелым беспозвоночным, используя их
исключительно в качестве объекта
питания.
ПОДОТРЯД ПОЛЗУНОВИДНЫЕ (ANABANTOIDEI)
Ползуновидные рыбы замечательны
прежде всего приспособленностью к
дыханию атмосферным воздухом. У них
жаберная полость расширена вверх. В этом
особом расширении помещается
дополнительный орган дыхания в виде пластинчатых
выростов, покрытых слизистым эпителием
и обильно снабженных кровеносными
сосудами. Лабиринтообразно изогнутые
пластинки, образующие этот орган, отходят
от первой жаберной дуги («лабиринтовый
орган» ползуновых рыб), либо он имеет
несколько иное строение (у змееголовых
рыб). Тело и голова ползуновидных рыб
покрыты ктеноидной чешуей. Спинной
плавник один с колючей и мягкой
частями. Хвостовой плавник закругленный.
Брюшные плавники расположены на
груди, под грудными. Плавательный пузырь
сзади раздвоен и продолжен в хвостовую
часть тела.
Ползуновидные рыбы распространены
в Африке, в Южной и Юго-Восточной
Азии. Подотряд ползуновидных включает
три семейства: ползуновые, щукоголовые
и змееголовые.
ПОДОТРЯД ХОБОТНОРЫЛОВИДНЫЕ (MASTACEMBELOIDEI)
Рыбы этого подотряда имеют
угревидную форму тела, но наличие колючек
в плавниках, строение скелета и другие
признаки свидетельствуют, что они
относятся к окунеобразным.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 3. (Perciformes). Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1969 г.
XXIX. Отряд PERCIFORMES
Самый обширный отряд рыб, который характеризуется главным образом отсутствием некоторых морфологических особенностей, присущих другим отрядам, и лишь дополнительно некоторой совокупностью признаков, каждый из которых в отдельности присущ и некоторым другим отрядам.
Форма тела не угреобразная, а если напоминает ее, то имеются брюшные плавники или колючки в плавниках. Череп и глаза имеют симметричное строение и расположение. Верхнечелюстная кость нормальной длины, а если увеличена, то не превышает длину головы; она обычно не окаймляет рта, так как отодвинута назад предчелюстной костью, с которой иногда сливается, но в таком случае имеются большие жаберные отверстия; в большинстве же случаев рот более или менее выдвижной. Нижняя челюсть обычная, без накладных кожных костей. Рот, как правило, умеренной величины, а если мал и не выдвижной, то жаберные отверстия большие. Рыло не удлинено в форме трубки, а если похоже на нее, то брюшные плавники расположены под или недалеко за грудными и имеют обычно сильную колючку. Есть мезэтмоид. Задневисочная кость обычно вильчатая. Нет орбитосфеноида. Нет подглазничной опоры — соединения подглазничной косточки с предкрышечной костью. Нет мясистого выроста на конце рыла, на котором расположены усиковидные ноздри. Нет мезокоракоида. Нет Веберова аппарата. Нет жирового плавника. Нет светящихся органов — фотофоров (за исключением некоторых представителей семейств Serranidae, Leiognathidae и Acropomatidae). Жаберные отверстия расположены впереди грудных плавников и обычно по бокам головы. Лучи жаберной перепонки, как правило, скрыты под жаберной крышкой. Плавники обычно с колючками. Брюшные плавники, если имеются, не более чем с 6 лучами, прикреплены обычно под самым основанием грудных плавников или впереди них на горле и даже на подбородке; если же изредка позади них, то или имеются расположенные косыми поперечными рядами ромбические чешуи с килями; или спинные плавники соприкасаются основаниями. Тазовые кости скрыты под кожей и обычно непосредственно прикреплены к ключицам. Грудной плавник с одним основанием, которое расположено более или менее вертикально, но не горизонтально; плавник не содержит твердых лучей. Первый спинной плавник не превращен в присасывательный диск, расположенный на верху головы. Впереди анального плавника, как правило, нет отделенного от него самостоятельного плавничка из 1—4 колючих лучей, а если имеется плавничок из 2 лучей, то в брюшных плавниках не более 5 мягких лучей. Хвостовой плавник, если имеется, чрезмерно не удлинен, хорошо выражен, имеет не более 17 главных лучей — (1+15+1), а если сливается, то в равной мере как с анальным, так и со спинным плавниками. Нет совокупительного органа (priapiuni) под головой. Нет жучек. Закрытопузырные, но изредка плавательный пузырь отсутствует.
16 подотрядов: 1 — Percoidei, 2 — Blennioidei, 3 — Ophidioidei, 4 — Ammodytoidei, 5 — Callionymoidei, 6 — Siganoidei, 7 — Acanthuroidei, 8 — Trichiuroidei, 9 — Scombroidei, 10 — Luvaroidei, 11 — Tetragonuroidei, 12 — Stromateoidei, 13 — Gobioidei представлены в Японском море, 3 подотряда: Anabantoidei, Luciocephaloidei и Kurtoidei — отсутствуют в нем и в реках его бассейна.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДОТРЯДОВ РЫБ ОТРЯДА PERCIFORMES
1 (2). Верхнезатылочная кость у самцов со своеобразным зазубренным гребнем и крючковидным придатком, поддерживающим связку развивающихся икринок (рис. 1). Плавательный пузырь заключен в костную трубку, в образовании которой принимают участие увеличенные и налегающие друг на друга ребра (с V по X пару) (рис. 2). 1 сем. Kurtidae, распространенное в Индийском и Тихом океанах. [Kurtoidei].
2 (1). Верхнезатылочная кость (у самцов) и ребра нормальные.
3 (4). В брюшных плавниках имеется в каждом по 2 колючих и по 3 мягких ветвистых луча; колючие лучи расположены по одному с наружной и с внутренней стороны каждого плавника. В анальном плавнике 7—9 колючих лучей (рис. 3) 6. Siganoidei.
4 (3). В брюшных плавниках, если они имеются, не более чем 1 колючий луч или колючих лучей в них совсем нет.
5 (8). Имеется наджаберный орган.
6 (7). Наджаберный орган лабиринтообразный (рис. 4). Спинной и анальный плавники обычно с колючками. Хвостовой плавник с 14 разветвленными лучами. Рот умеренно выдвижной. Жаберные отверстия узкие, жаберные перепонки широко соединены, покрыты чешуей (рис. 5). 1 сем. Anabantidae пресноводные и предустьевые рыбы южной Азии, Индо-Малайского архипелага и южной Африки. [Anabantoidei].
7 (6). Наджаберный орган не лабиринтообразный, ствол его пластинчатый, дает начало только одной вторичной пластинке. Наджаберный, нелабиринтообразный орган имеется у рыб сем. Ophicephalidae (рис. 6) (отряд Ophicephaliformes): Отличие этих рыб от рыб подотряда Luciocephdloidei в длинных основаниях спинного и анального плавников, а от подотряда Anabantoidei — в отсутствии в плавниках колючих, лучей. Спинной и анальный плавники с короткими основаниями и без колючек. Хвостовой плавник с 10 разветвленными лучами. Рот сильно выдвижной; предчелюстные кости с длинными восходящими отростками, достигающими заднего края глаза. Жаберные отверстия широкие. Жаберные перепонки не соединены, не покрыты чешуей (рис. 7). 1 сем. Luciocephalidae; пресноводные рыбы Индо-Малайского архипелага и Малайского полуострова. [Luciocephaloidei].
8 (5). Нет наджаберного органа.
9 (10). Имеются своеобразные чешуи ромбовидной формы, налегающие друг на друга и образующие острые гребни или кили, расположенные косо и поперек боков тела (рис. 8). В основании хвостового плавника с каждой стороны цо 2 небольших киля (рис. 9). Обе челюсти с хорошо развитыми зубами, имеющими сходство с зубьями граблей. Тазовые кости не соединены с плечевым поясом. Боковые мешки пищевода имеются (рис. 10), но зубы пищевода не имеют корней и погружены своими основаниями в ткань стенок пищевода (рис. 11). 11. Tetragonuroidei.
10 (9). Нет такой чешуи.
11 (12). Передняя часть пищевода сразу же за глоткой с боковыми мешками (рис. 12), которые внутри снабжены сосочками или продольными складками, несущими зубы, имеющие корни (рис. 13). Чешуи мелкие или средние по размеру, циклоидные, легко опадающие, расположенные нормально. В основании хвостового плавника нет килей. Зубы на челюстях очень мелкие, не имеют сходства с зубьями гребенки или граблей. Тазовые кости присоединены к плечевому поясу, хотя и слабо (рис. 14). Подотряд Stromateoidei в результате работ ряда исследователей (Abe, 1953; Barnard, 1948; Matsubara, 1955) подвергся детальному изучению, это внесло значительные изменения в его систематику (Matsubara, 1955 : 572, text-figs 241—244). 12. Stromateoidei.
12 (11). Передняя часть пищевода сразу же за глоткой не имеет по бокам мешкообразных, снабженных зубами расширений.
13 (14). Формой головы и тела, а также характером плавников и их расположением напоминают некоторых представителей сем. Cottidae (Cottiformes); отличием является отсутствие подглазничной опоры (рис. 15). Мезэтмоид крупный, образует межглазничную перегородку и заменяет орбитосфеноид (рис. 16). Нет ребер. Тело и широкая голова сильно приплюснуты. Брюшные плавники впереди грудных, в них 1 колючий и 5 мягких лучей. Чешуи на теле нет. (Рис. 17). 5. Callionymoidei.
14 (13). Формой головы и тела, а также характером плавников и их расположением не напоминают представителей сем. Cottidae (Cottiformes). Мезэтмоид не заменяет орбитосфеноид. Ребра имеются. Ребер нет у сем. Pholidae (Blennioidei).
15 (20). Верхнечелюстные кости очень прочно прикреплены к невыдвижным предчелюстным костям, которые нередко образуют более или менее длинный, выступающий вперед мечевидный вырост. Верхнечелюстные прочно соединены с предчелюстными у сем. Scaridae и сем. Oplegnathidae из подотряда Percoidei, но у них слиты воедино и челюсти, и зубы. Рот не выдвижной.
16 (17). Жаберные перепонки широко срощены с межжаберным промежутком. Спинной плавник начинается на середине спины. Рот маленький, конечный. Рыло укороченное, тупое. Предчелюстные не превращены в мечевидный вырост (рис. 18). 10. Luvaroidei.
17 (16). Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка.
18 (19). Хвостовой плавник всегда имеется, хорошо развит, полулунной формы или сильно выемчатый, с твердыми лучами; основания его лучей полностью охватывают hypurale. Тело веретенообразной формы, длина головы почти равна наибольшей высоте тела или если превышает, то не более чем в 1.5 раза, а если тело вытянутое, то имеется выдающийся вперед мечевидный вырост. Хвостовой стебель сильный, с 1—2 килями по бокам. (Рис. 19). Сем. Thunnidae, выделенное Л. С. Бергом (1940 : 333) в особый отряд Thunniformes, очень близко к сем. Cybiidae из Scombroidei. Японские исследователи (Matsubara, 1955 : 506) обнаружили ряд постепенных морфологических переходов между представителями семейств Scombridae, Cybiidae и Thunnidae и рассматривают их лишь как подсемейства Scombridae, с чем нельзя не согласиться. 9. Scombroidei.
19 (18). Хвостовой плавник часто отсутствует, а если имеется, то он невелик, хотя иногда и с глубокой выемкой, но не полулунной формы, а только слабо вильчатый, и лучи его не твердые; основания его лучей не охватывают полностью hypurale. Тело лентообразное, а если умеренно вытянутое, то длина головы значительно (в 2 раза) превышает наибольшую высоту тела и рыло не имеет сильно удлиненного выступа, образованного верхнечелюстными костями. Хвостовой стебель обычно без килей (рис. 20). 8. Trichiuroidei.
20 (15). Верхнечелюстные кости не очень прочно прикреплены к предчелюстным костям, которые благодаря этому способны выдвигаться вперед.
21 (22). Брюшные плавники всегда имеются и служат органом прикрепления, прыганья или ползания; они, как правило, срастаются и образуют присасывательный диск (рис. 21); реже они не срастаются, но их основания сближены и почти соприкасаются (рис. 22); как исключение (у Rhyacichthyinae) основания широко разъединены, но между ними имеется присоска (рис. 23). Расположены брюшные плавники под грудными или слегка впереди их; в них 1 колючий и 4—5 мягких лучей. Как правило, 2 обособленных спинных плавника; первый, изредка отсутствующий, короткий, из 1—8 гибких колючих лучей; реже спинной, хвостовой и анальный плавники сливаются. Боковой линии в виде прободенных чешуй нет. Жаберные отверстия только с боков головы. Жаберные перепонки слиты и прикреплены к межжаберному промежутку. Темянных костей (parietalia) нет. Заднеушная (opisthoticum) крупная, достигает основной затылочной (basioccipitale). Окологлазничное кольцо не окостеневает или отсутствует. (Рис. 24). 13. Gobioidei.
22 (21). Брюшные плавники иногда отсутствуют, а если имеются, то не служат органом прикрепления, прыганья или ползания; они никогда не срастаются и не образуют присасывательного диска; их основания не соприкасаются.
23 (24). Число лучей спинного и анального плавников больше числа соответствующих им невральных и гемальных отростков позвонков. Колючие лучи совсем не развиты во всех плавниках, в том числе и в брюшных, которые, если имеются, прикреплены на горле или на подбородке, не рудиментарны, хорошо выражены в виде 1—2 длинных нитевидных или усиковидных лучей. Если же брюшные плавники отсутствуют, а тело значительно удлинено, то анальное отверстие расположено на горле, вблизи основания грудных плавников. Хвостовой плавник более или менее различим, но иногда слит со спинным и анальным и никогда не бывает вильчатым. Тело продолговатое или удлиненное. Крышечная кость обычно с шипами (рис. 25). 3. Ophidioidei.
24 (23). Число лучей спинного и анального плавников равно числу соответствующих им невральных и гемальных отростков позвонков. Колючие лучи, как правило, развиты хотя бы в одном из плавников. Если же колючих лучей нет совсем, то брюшные плавники, если они есть, короткие, рудиментарны, иногда трудно различимы и расположены на горле вблизи оснований грудных плавников и как исключение на вертикали глаза — Derepodichthyidae. Если же брюшных плавников нет совсем, то анус расположен далеко позади грудных плавников, или хвостовой плавник вильчатый, или тело высокое, сильно сжатое с боков.
25 (26). В спинном и анальном плавниках у рыб с удлиненным телом нет колючих лучей, даже хотя бы тонких и гибких. Хвостовой плавник вильчатый и хорошо отделен от спинного и анального плавников. Брюшные плавники, если имеются, с 1 колючим и 3 мягкими лучами; расположены плавники на горле. Тело продолговатое; анальное отверстие расположено позади середины тела. Рыло слегка удлиненное, заостренное, нижняя челюсть заметно выдается вперед. Боковая линия имеется. Жаберные отверстия нормальные, не редуцированы. Чешуя, если имеется, циклоидная. (Рис. 26). 4. Ammodytoidei.
26 (25). В спинном плавнике, а если их больше одного, то в первом из них,
обычно имеются колючие лучи, хотя бы тонкие и гибкие; если все же в спинном плавнике колючих лучей совсем нет, а тело продолговатое, то хвостовой плавник любой формы, но не вильчат.
27 (28). Брюшные плавники, как правило, часто отсутствуют. Если же они имеются, то обычно плохо развиты; в них или совсем нет колючего луча, или он мал и трудно различим; членистых, обычно неветвистых, мягких лучей 2—4, реже 1 (рис. 27). Если же брюшные плавники все же относительно хорошо развиты и имеют 1 колючий и 3—4 дважды или трижды ветвящихся мягких луча, то их длина заметно менее половины длины грудного, исключая род Leptoclinus (рис. 28), у которого она больше половины. Расположены брюшные плавники всегда несколько впереди основания грудных плавников. Тело никогда не бывает высокое; оно продолговатое или умеренно и даже сильно удлиненное. 2. Blennioidei.
28 (27). Брюшные плавники, как правило, всегда имеются. Они хорошо развиты; в них 1 хорошо выраженный колючий луч и обычно 5 мягких ветвящихся лучей, число которых изредка может быть и меньше; длина брюшных плавников заметно более половины длины грудных плавников. Расположены брюшные плавники, как правило, под грудными, реже на горле. Если же брюшных плавников нет, что очень редко, то тело высокое, сильно сжатое с боков.
29 (30). По бокам хвостового стебля имеются колючие шипы или ланцетовидные выросты (рис. 29), или чешуя, покрывающая тело, очень мелкая, почти не различимая простым глазом, но придающая коже сильную шероховатость, производящую впечатление короткой щетины. 7. Acanthuroidei.
30 (29). По бокам хвостового стебля нет колючих шипов или ланцетовидных выростов; нет и чешуи, придающей коже сходство со щетиной. Тазовые кости прикреплены непосредственно к ключицам. Брюшные плавники с хорошо развитым колючим лучом; расположены они, как правило, под грудными, редко впереди, а еще реже позади них; как исключение они отсутствуют у рыб с высоким, сжатым с боков телом. Спинной и анальный плавники, как правило, с хорошо развитыми колючими лучами, но иногда в спинном, имеющем одно основание, реже в анальном они слабо выражены. (Рис. 30). 1. Percoidei.
Подотряд 1. Percoidei
Обширный подотряд, который, так же как и отряд, характеризуется преимущественно отсутствием некоторых морфологических особенностей, присущих другим подотрядам отряда Perciformes, а затем уже совокупностью ряда признаков, обычно присущих порознь другим подотрядам.
Ребра не охватывают плавательный пузырь, и верхнезатылочная кость у самцов нормальная, без крючка. Брюшные плавники с 1 хорошо развитым колючим лучом, а не с 2. Нет наджаберного органа. Нет килеватой ромбической формы чешуи, образующей гребни. Нет мешковидных выростов пищевода, усаженных зубами. Мезэтмоид соприкасается с сошником и не образует межглазничную перегородку. Нет орбитосфеноида. Верхнечелюстные кости не очень прочно прикреплены к предчелюстным костям, которые более или менее способны выдвигаться вперед. Брюшные плавники не превращены в присасывательный диск. Число лучей в вертикальных плавниках равно числу соответствующих им невральных и гемальных отростков позвонков. В спинном и анальном плавниках, как правило, хорошо развиты колючие лучи, и лишь иногда в спинном плавнике, имеющем одно основание, реже также и в анальном, они бывают слабо выражены или отсутствуют. По бокам хвостового стебля нет колючих шипов или ланцетовидных выростов. Нет чешуи, придающей коже сходство со щетиной. Тазовые кости прикреплены непосредственно к ключицам. Брюшные плавники расположены, как правило, под грудными, редко впереди них или слегка сзади; как исключение они отсутствуют у рыб с высоким, сжатым с боков телом. Вторая подглазничная кость не соединена с предкрышкой и не образует подглазничной опоры.
13 надсемейств: 1 — Percoidae, 2 — Cepoloidae, 3 — Embiotocoidae, 4 — Pomacentroidae, 5 — Labroidae, 6 — Cirrhitoidae, 7 — Trichodontoidae, 8 — Trachinoidae, 9 — Uranoscopoidae, 10 — Champsodontoidae представлены в Японском море, 3 надсемейства: Chiasmodontoidae, Gadopsoidae и Notothenioidae — отсутствуют в нем, из них надсем. Chiasmodontoidae возможное.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА НАДСЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА PERCOIDEI ОТРЯДА PERCIFORMES
1 (2). Глаза расположены сверху головы и смотрят вверх. Брюшные плавники прикреплены заметно впереди основания грудных плавников или даже на горле. Рот очень косой, почти вертикальный, небольшой (рис. 31) 9. Uranoscopoidae.
2 (1). Глаза расположены по бокам головы и смотрят в стороны. Брюшные плавники прикреплены под основанием грудных плавников, позади них, но изредка и впереди. Рот не косой; если же иногда рот бывает косой, а иногда и глаза смещены кверху, то или грудные плавники маленькие, значительно короче длины головы, или брюшные плавники прикреплены под основанием грудных.
3 (4). В брюшных плавниках 1 слабо выраженный колючий и 1 длинный мягкий луч, расщепленный надвое. Расположены брюшные несколько впереди основания грудных плавников. Тело продолговатое. В анальном плавнике 3 колючих луча (рис. 32). 1 сем. Gadopsidae, распространенное в пресных водах южной Австралии и Тасмании. [Gadopsoidae].
4 (3). В брюшных плавниках 1 колючий и 2 или больше мягких лучей.
5 (6). Спинной и анальный плавники сливаются с хорошо выраженным хвостовым. Тело удлиненное. Основания вертикальных плавников очень длинные; спинной начинается на затылке или слегка позади его, а анальный — под грудными или немного позади их. Анальное отверстие сдвинуто вперед почти под вертикаль основания грудного плавника. Брюшные плавники немного впереди основания грудных. Нёбные без зубов. Окраска тела красная. (Рис. 33) 2. Cepoloidae.
6 (5). Спинной и анальный плавники не сливаются с хвостовым.
7 (10). Тело голое, не покрыто чешуей.
8 (9). Рот конечный, горизонтальный, очень большой. Конец ротовой щели заходит далеко за глаз. Окраска тела черная (рис. 34). [Chiasmodontoidae].
9 (8). Рот полуверхний или верхний, косой или вертикальный, умеренной величины. Конец ротовой щели не заходит за глаз. Окраска тела пестрая (рис. 35). 7. Trichodontoidae.
10 (7). Тело, как правило, покрыто чешуей. Тело голое у некоторых семейств рыб южного полушария из надсем. Notothenioidae : Harpagiferidae, Channicthyidae и отчасти Bathydraconidae.
11 (12). Угол предкрышки с сильным копьевидным шипом. Чешуя шероховатая, грубая, ктеноидная. 2 спинных плавника с хорошо разобщенными основаниями. Рот большой, с косой щелью. Имеются клыки, способные складываться, как лезвие перочинного ножа. С каждой стороны тела по 2 боковые линии и по большому числу коротких вертикальных линий (рис. 36). 10. Champsodontoidae.
12 (11). Угол предкрышки не имеет копьевидного шипа. Чешуя, когда она имеется, нормального вида, циклоидная или ктеноидная, но не шероховатая.
13 (14). Нижние 5—8 лучей грудных плавников простые, не ветвящиеся, обычно слегка утолщенные, и некоторые часто оканчиваются свободными нитевидными верхушками. Брюшные плавники расположены несколько позади основания грудных плавников (рис. 37). 6. Cirrhitoidae.
14 (13). Нижние лучи грудных плавников ветвящиеся, не отличаются от верхних; они не удлинены и не утолщены.
15 (18). Носовых отверстий 1 пара; по 1 отверстию с каждой стороны головы.
16 (17). Вертикальные плавники без колючих лучей (рис. 38). 5 семейств: Bovichthyidae, Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae и Channicthyidae, распространенные в антарктических, субантарктических и частью умеренных морях южного полушария. [Notothenioidae].
17 (16). Вертикальные плавники с колючими лучами. Колючих лучей в анальном плавнике обычно 2, редко 3. Жабр 3.5. Позади четвертой жаберной дуги отверстия нет, или оно мало. Ложножабры хорошо развиты. Позвонков 25—27. (Рис. 39). 4. Pomacentroidae.
18 (15). Носовых отверстий 2 пары; по 2 отверстия с каждой стороны.
19 (22). Нижнеглоточные кости слиты в одну, образуя овальную, треугольную, Y- или Т-образную пластинку, вооруженную мощными коренными зубами типа булыжников мостовой, реже коническими.
20 (21). Живородящие. Жабр 4. Хвостовой плавник отчетливо вильчатый. Имеется подглазничный выступ. (Рис. 40). 3. Embiotocoidae.
21 (20). Яйцекладущие. Жабр 3.5. Хвостовой плавник закругленный, обрезанный или со слабой выемкой, но не вильчатый. Нет подглазничного выступа. (Рис. 41). 5. Labroidae.
22 (19). Нижнеглоточные кости не слиты в одну кость.
23 (24). Тело, как правило, удлиненное; его наибольшая высота содержится,от 6 до 13 раз во всей длине тела, а если, продолговатое (около 5 раз), то боковая линия укороченная и проходит под основанием спинного плавника (Opistognathidae, Owstoniidae, Bathymasteridae) или брюшные плавники прикреплены заметно впереди основания грудных (Mugiloididae, Trachinidae). Анальный плавник с длинным основанием, заметно превышающим 1/2 длины основания мягкого спинного, и с 1—2 слабыми колючими лучами. Рот умеренной величины или даже довольно большой; верхняя челюсть достигает переднего края глаза, часто значительно заходит за него и даже за глаз. Хвостовой плавник закруглен или обрезан, но не вильчат, а если имеет слабую выемку (Chimarrichthyidae), то брюшные плавники прикреплены далеко впереди основания грудных (рис. 42). 8. Trachinoidae.
24 (23). Тело, как правило, высокое; его наибольшая высота менее 6 раз во всей длине тела, а если продолговатое (около 5 раз), то боковая линия не укорочена и проходит посередине боков тела (рис. 43, А), или брюшные плавники прикреплены примерно под основанием грудных (много семейств), или анальный плавник с укороченным основанием, составляющим заметно менее 1/2 длины основания мягкого спинного (рис. 43, Б), или верхняя челюсть короткая, заметно не доходит до глаза (рис. 43, В), или хвостовой плавник вильчатый (рис. 43, Г, Д, Е), а если только со слабой выемкой, то брюшные плавники прикреплены под основанием грудных (рис. 43, Ж). Колючий спинной плавник обычно хорошо развит, но когда он имеет одно основание, то колючие лучи могут быть слабо развиты, а иногда трудно отличимы от мягких неветвистых лучей или отсутствуют. Брюшные плавники хорошо развиты, за некоторым исключением: они малы у рыб семейств Psettidae (рис. 43, З) и Pteraclididae (рис. 43, И), или их нет совсем у рыб сем. Formionidae (рис. 43, К); расположены они примерно под основанием грудных плавников, изредка слегка впереди него или сзади; в каждом из них хорошо развитый колючий луч и 4—5 мягких лучей. Кости тазового пояса прикреплены прямо к ключицам. Рот, как правило, выдвижной; предчелюстные с более или менее развитыми передними восходящими отростками и почти всегда свободны от верхнечелюстных. Задневисочная кость вильчатая. 1. Percoidae.
Надсем. Percoidae
Тело покрыто чешуей и обычно высокое; его наибольшая высота менее 6 раз во всей длине тела; если же тело продолговатое, то боковая линия не укорочена и проходит по боку тела (Branchiostegidae, рис. 43, А), или брюшные плавники прикреплены примерно под основанием грудных (много семейств), или анальный плавник с укороченным основанием, составляющим менее 1/2 длины основания мягкого спинного (Sciaenidae, рис. 43, Б), или верхняя челюсть короткая, заметно не доходит до глаза (Sillaginidae, рис. 43, В), или хвостовой плавник вильчатый (Carangidae, рис. 43, Г; Coryphaenidae, рис. 43, Д; Caesionidae, рис. 43, Е), или со слабой выемкой (Rachycentridae, рис. 43, Ж).
Колючий спинной плавник обычно хорошо развит, но когда он имеет одно основание, то колючие лучи могут быть слабо развиты, иногда трудно отличимы от мягких неветвистых лучей или совершенно отсутствуют. Брюшные плавники, как правило, хорошо развиты, за небольшим исключением: они малы у Psettidae (рис. 43, З) и у рода Bentenia из сем. Pteraclididae (рис. 43, И), а у сем. Formionidae (рис. 43, К) (Formio niger ) их нет совсем; расположены брюшные плавники примерно под основанием грудных плавников, изредка слегка впереди их или сзади; в каждом из них хорошо развитый колючий луч и 4—5 мягких лучей. Кости тазового пояса прикреплены непосредственно к ключице. Рот, как правило, выдвижной; предчелюстные кости в своей передней части с более или менее развитыми восходящими отростками и почти всегда свободны от верхнечелюстных, кроме Oplegnathidae. Задневисочная кость вильчатая. Глаза расположены по бокам головы и смотрят в стороны. Носовые отверстия по паре с каждой стороны. Нижнеглоточные кости не слиты. Нижние 5—8 лучей грудного плавника ветвистые, а не простые, и не имеют нитевидных верхушек. Хвостовой плавник хорошо обособлен от спинного и анального. Нет копьевидного шипа в углу предкрышки.
В надсем. Percoidae входит 71 семейство, из которых 6 пресноводных и 65 морских. Из числа последних в Японском море и сопредельных с ним водах обнаружены представители 41 семейства. Кроме того, 15 семейств, приведенные в определительной таблице в скобках, доходят на север до Филиппинских островов, о. Тайвань, о. Окинава и юго-восточного побережья Японии, а поэтому учитываются нами как возможные для рассматриваемой в данном определителе акватории.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ НАДСЕМ. PERCOIDAE ПОДОТРЯДА PERCOIDEI
1 (2). Зубы на челюстях сливаются между собой и с челюстью; промежутки между зубами заполнены и сцементированы веществом, содержащим известь; в результате срастания образуется сильный твердый клюв (рис. 44). Рот не выдвижной. Верхнечелюстные кости слабо соединены с предчелюстными. Брюшные плавники с аксиллярной лопастью (рис. 45) CXXX. Oplegnathidae.
2 (1). Зубы не сливаются между собой и с челюстью; промежутки между зубами не зацементированы; нет клюва, как на рис. 44.
3 (4). Колючих лучей в анальном плавнике более 8 (8—15). В брюшных плавниках по 2—3 мягких луча. Тело относительно удлиненное. Боковых линий 3. (Рис. 46). Распространено в Индийском и Тихом океанах на север до о. Окинава (Рюкю). [Acanthoclinidae].
4 (3). Колючих лучей в анальном плавнике не более 6.
5 (6). Непосредственно позади симфизиса нижней челюсти имеются 2 длинных усика. Спинных плавников 2, значительно отдаленных один от другого; основание второго спинного плавника короткое, примерно равное основанию анального (рис. 47) CXXII. Mullidae.
6 (5). Непосредственно позади симфизиса нижней челюсти нет усиков.
7 (8). Впереди мягкого спинного плавника имеется несколько (7—9) свободных невысоких колючих лучей, хорошо развитых, значительно разобщенных друг от друга и не связанных перепонкой; каждый колючий луч в отдельности может укрыться в своем углублении. Впереди анального плавника нет отделенных от него колючих лучей. Тело вытянутое, веретенообразной формы; его передняя часть слегка сплюснута. Длина головы заметно больше высоты тела. Очень сходная по форме рыба Ocycrias japonicus (Döderlein) из сем. Stromateidae отличается тем, что длина головы у нее меньше высоты тела (рис. 14). Мягкий спинной и анальный плавники с длинными основаниями. Чешуя мелкая. Нет подглазничного выступа. (Рис. 48). CIII. Rachycentridae.
8 (7). Впереди мягкого спинного плавника нет свободных колючих лучей, не связанных между собой перепонкой, а если есть, то их менее 7.
9 (10). Впереди анального плавника у взрослых рыб имеются отделенные от него 2 колючих луча, которые исчезают или становятся трудно различимы у старых рыб, а у очень молодых связаны с плавником перепонкой. Первый спинной плавник довольно короткий, с тонкими (рис. 49), или если утолщенными, то с невысокими, иногда свободными колючими лучами (рис. 50). Хвостовой стебель сильно
утончен. Хвостовой плавник широко вильчат. СIV. Carangidae.
10 (9). Впереди анального плавника у взрослых, рыб нет отделенных от него 2 колючих лучей.
11 (12). Спинной плавник сдвинут в заднюю половину тела и расположен над анальным плавником, имеющим примерно равную с ним длину основания. В спинном 4—6 сильных колючих лучей. Голова заострена. Нижняя челюсть выступает вперед; рот полуверхний, сильно выдвижной. Брюшные плавники хорошо развиты. Чешуя крупная. В боковой линии 20—40 прободенных чешуй. (Рис. 51). У берегов Японии нет. Распространены в Индийском и Тихом океанах на север до Филиппинских островов. [Toxotidae].
12 (11). Спинной плавник не сдвинут назад; он занимает как заднюю, так и часть передней половины спины, а если сдвинут, то колючие лучи очень слабые. У представителей австралийского рода Leptobrama из сем. Pempheridae спинной плавник несколько сдвинут назад, но его колючие лучи слабые и основание спинного плавника много короче длинного основания анального (рис. 52).
13 (16). Передние лучи мягкого спинного и анального плавников сильно удлинены и придают обоим плавникам серпообразную форму.
14 (15). Брюшные плавники или малы и трудно различимы (рис. 53), или если нормальной величины, то не серповидной формы. Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. Нёбные кости с зубами. Распространено в Индийском и Тихом океанах на север до южных островов Рюкю. У сходных по внешней форме Pampus argenteus (рис. 54) из сем. Pampidae нет брюшных плавников, имеются укороченные жаберные отверстия и вооруженные зубами глоточные мешки (рис. 12), а у рода Taractes (сем. Bramidae) отсутствуют настоящие колючие лучи и высота тела содержится более 2 раз во всей длине тела. [Psettidae].
15 (14). Брюшные плавники длинные, серповидные (рис. 55). Жаберные перепонки широко прикреплены, к межжаберному промежутку. Нёбные без зубов. CXXVII. Platacidae.
16 (13). Передние лучи мягкого спинного и анального плавников не удлинены, а если удлинены, то не придают обоим плавникам серпообразную форму.
17 (28). Тело, как правило, очень высокое; наибольшая высота тела более 1/2 всей длины тела, а если несколько ниже, то в первом спинном, грудном и брюшном плавниках по 1 длинному усиковидному лучу, а если спинной плавник c l основанием, то колючие лучи в нем хорошо выражены.
18 (19). Брюшные плавники большие, с длинным сильным шипом; прикреплены они под или немного позади основания грудных. В спинном плавнике от 4 до 14 колючих лучей; в анальном — от 3 до 6 (рис. 56). Предглазничная косточка сдвинута вперед и не участвует в образовании края орбиты. Кости головы шероховаты, не покрыты кожей. CXXIX. Pentacerotidae.
19 (18). Брюшные плавники умеренной величины или небольшие; если они увеличены, то колючий шип не увеличен, короче 2/3 длины плавника и не утолщен.
20 (23). Первый колючий луч спинного плавника направлен вперед, заметно выступает из-под кожи и хорошо различим. Второй колючий луч анального плавника не сильно увеличен. У рыб из рода Hapalogenys (сем. Pomadasyidae) и у представителей некоторых других семейств, но менее отчетливо, первый колючий луч спинного плавника также направлен вперед (рис. 57), но у них сильно увеличен второй луч анального плавника.
21 (22). В анальном плавнике 4 колючих луча (рис. 58). Жаберные перепонки узко прикреплены к межжаберному промежутку, образуя поперек него складку. Распространено в Индийском и Тихом океанах на север до Тайваня. [Scatophagidae].
22 (21). В анальном плавнике 3 колючих луча (рис. 59). Жаберные перепонки широко прикреплены к межжаберному промежутку. Распространено в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах, на север до Тайваня. [Ephippidae].
23 (20). Первый колючий луч спинного плавника не направлен вперед, а обращен нормально вверх, как все остальные лучи, а если направлен вперед, то это можно обнаружить только на рентгеноснимках.
24 (25). Грудной плавник серпообразной формы, очень длинный, значительно длиннее головы. Чешуя циклоидная. Боковая линия полная, в ней около 50 прободенных чешуй. Жаберные перепонки узко связаны с межжаберным промежутком. (Рис. 60). Распространено в восточной части Атлантического, в Индийском и Тихом океанах. [Drepanidae].
25 (24). Грудной плавник не серпообразной формы, умеренной величины, не длиннее головы.
26 (27). Боковая линия неполная; она не доходит до основания хвостового плавника. Мелкие рыбы коралловых островов, имеющие яркую окраску (рис. 61). CXXVIII. Chaetodontidae.
27 (26). Боковая линия полная, она доходит до основания хвостового плавника. Колючий спинной плавник с очень коротким основанием и сходен по величине и по форме с брюшным плавником (рис. 62). Распространено у тихоокеанских берегов Японии. Гавайские острова. Индийский океан, где доходит до восточных берегов Африки. [Caproidae].
28 (17). Тело, как правило, продолговатое или умеренной высоты; наибольшая высота тела менее 1/2 всей длины тела; если же тело высокое, а спинной плавник имеет одно основание, то колючие лучи спинного плавника трудно отличимы от мягких или их нет совсем.
29 (48). Колючие лучи в спинном плавнике, имеющем одно основание, отсутствуют, или они трудно отличимы от мягких лучей, или, наконец, они тонкие и гибкие и схожи с неразветвленными мягкими лучами.
30 (31). Брюшных плавников нет. Тело высокое, значительно сжатое с боков. На боках хвостового стебля с каждой стороны по хорошо выраженному килю (рис. 63). Задняя часть глотки без боковых расширений (мешков), снабженных зубами. Боковые расширения (мешки) в задней части глотки, снабженные зубами, имеются у представителей подотряда Stromateoidei, внешне очень похожих на рыб сем. Formionidae, но не имеющих килей на боках хвостового стебля; кроме того, у взрослых рыб сем. Stromateidae развиты брюшные плавники (рис. 14). CV. Formionidae.
31 (30). Брюшные плавники имеются.
32 (41). Тело высокое, сильно сжатое с боков; высота тела больше длины головы, но иногда впечатление высокого тела создается очень длинными лучами вертикальных плавников.
33 (34). Форма тела почти треугольная; брюшная часть тела значительно превосходит по площади спинную часть, сильно уплощена и имеет характер киля. Первый луч брюшных плавников у взрослых удлинен (рис. 64) CVI. Menidae.
34 (33). Форма тела не треугольная; брюшная часть тела примерно равна по площади спинной части. Первый луч брюшных плавников не удлинен.
35 (36). Брюшные плавники большие и длинные, более чем в 2 раза длиннее грудных и примерно равны длине туловища (рис. 65). Сем. Elephenoridae, предложенное Мацубарой (Matsubara, 1955 : 543), основано на роде Elephenor Jordan, 1919, который Л. С. Бергом (1940) и другими авторами (Abe, 1958, fig. 664; Tomiyama, 1958 : 50) признается за синоним рода Caristius Gill et Smith, 1905, монотипического сем. Caristiidae из отряда Beryciformes (см.: Линдберг и Легеза, 1965 : 304). В Японском море отсутствует. Известен у тихоокеанских берегов Японии. [Elephenoridae].
36 (35). Брюшные плавники малы или умеренной величины, короче
грудных плавников.
37 (40). Основание спинного плавника длиннее основания анального.
38 (39). Брюшные плавники прикреплены на груди под основанием грудных плавников или немного впереди их (Taractes). Большинство лучей спинного и анального плавников членистые и разветвленные. Плавники покрыты чешуей, которая не образует футляра для лучей плавника (рис. 66) CVII. Bramidae.
39 (38). Брюшные плавники прикреплены значительно впереди основания грудных, более или менее на горле. Все лучи спинного и анального плавников нечленистые и простые, не ветвящиеся. Плавники очень высокие, не покрыты чешуей, но для основания их лучей имеется футляр из чешуи (рис. 67). CVIII. Pteraclididae.
40 (37). Основание спинного плавника много короче основания анального. CXXIII. Pempheridae.
41 (32). Тело продолговатое или удлиненное, умеренно сжатое с боков; высота тела примерно равна или менее длины головы.
42 (43). Спинной плавник начинается на голове, непосредственно позади глаз, длинный; в нем 57—64 мягких луча; колючих лучей нет. Рыло сильно закругленное, тупое, его передний край имеет очень крутой профиль. Тело удлиненное, чешуя мелкая. Нет ложножабр. (Рис. 68) CIX. Coryphaenidae.
43 (42). Спинной плавник начинается позади головы; несколько его передних лучей нечленистые и напоминают очень тонкие колючие лучи.
44 (47). В анальном плавнике 1—2 слабых колючих луча или их совсем нет. Последние мягкие лучи спинного и анального плавников укорочены.
45 (46). В мягком спинном и анальном плавниках не менее чем по 40 лучей. Тело значительно утончено. Край предкрышки не зазубрен. (Рис. 69). Распространено в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах на север до островов Окинава и Гавайских островов. [Malacanthidae].
46 (45). В мягком спинном и анальном плавниках менее чем по 30 лучей. Тело не очень утончено. Края предкрышки более или менее зазубрены (рис. 70). С. Branchiostegidae.
47 (44). В анальном плавнике 3 слабых колючих луча. Последние мягкие лучи спинного и анального плавников заметно удлинены. Грудной плавник с глубокой выемкой. Имеется боковая линия. Обе челюсти толстые, нижняя выдается вперед. Рыло длиннее диаметра глаза (рис. 71). Распространено в Индийском и Тихом океанах на север до южной Японии и Гавайских островов. [Aphareidae].
48 (29). Колючие лучи в спинном плавнике, имеющем одно основание, имеются, хорошо развиты и ясно выражены, или спинных плавников 2.
49 (56). Боковых линий 2, обе неполные; верхняя — в передней части тела, под спинным плавником, нижняя — в задней части тела, вдоль середины боков тела. У рода Gymnapogon из сем. Apogonidae также 2 боковые линии, но у него, кроме того, имеются многочисленные вертикальные линии пор и тело голое (рис. 72).
50 (51). Брюшные плавники с 1 скрытым колючим и 4 мягкими лучами, из которых первый утолщен и раздвоен. В спинном 11—14 колючих лучей (рис. 73). Это семейство распространено в Индийском и Тихом океанах, на север доходит до южных берегов Японии. [Plesiopidae].
51 (50). Брюшные плавники с 1 колючим и 5 мягкими лучами.
52 (53). Колючих лучей в спинном плавнике менее 3 (рис. 74). XCI. Pseudochromidae.
53 (52). Колючих лучей в спинном плавнике более 3.
54 (55). В спинном плавнике 6—7 колючих лучей (рис. 75). Распространено в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах, на север до Кагосимы и Гавайских островов. [Pseudogrammidae].
55 (54). В спинном плавнике 11—13 колючих лучей (рис. 76). Распространено в Атлантическом океане у Багамских островов и в Карибском море; в Тихом океане — у Австралии, Гавайских островов и Японии. К этому семейству П. Ю. Шмидт (1931 : 180) отнес Pseudochromichthys riukianus, внесенный Мацубарой в синонимию рода Plesiops. [Grammidae].
56 (49). Боковых линий 1.
57 (68). Спинных плавников 2; их основания хорошо отделены, а если сближены, то не связаны перепонкой. Спинные плавники не связаны перепонкой у рыб рода Ostracoberyx Fowler, 1934 (рис. 77), относимого Л. С. Бергом (1940) как самостоятельное семейство Ostracoberycidae в отряд Beryciformes, а другими авторами то в сем. Serranidae (Matsubara, 1955 : 631), то в сем. Pomatomidae (Norman, 1958 : 260). Нами этот род относится к Serranidae.
58 (55). Основание анального плавника значительно длиннее основания мягкого спинного. Высота первого спинного больше длины его основания (рис. 78). Распространено в Индийском и Тихом океанах на север до Тайваня. [Lactariidae].
59 (58). Основание анального плавника равно или меньше длины основания мягкого спинного. Высота первого спинного плавника меньше длины его основания, реже равно.
60 (61). Ротовая щель маленькая; верхнечелюстная кость очень короткая, кончается далеко не доходя до глаза и даже до ноздрей. Тело низкое, почти цилиндрическое, слегка сжатое с боков. Длинное основание мягкого спинного примерно сходно с анальным (рис. 79) XCIX. Sillaginidae.
61 (60). Ротовая щель умеренная или большая; верхнечелюстная кость достигает ноздрей, а часто заходит за передний край глаза.
62 (63). Есть аксиллярная лопасть (Удлиненный чешуйчатый придаток в основании брюшных плавников, представленный несколькими удлиненными чешуйками, налегающими друг на друга.) в основании брюшного плавника. Верхнечелюстная кость широкая, не скрыта под предглазничной (рис. 80). Предкрышечная кость с гладкими краями. СХ. Emmelichthyidae.
63 (62). Нет аксиллярной лопасти в основании брюшного плавника.
64 (65). Анальное отверстие расположено ближе к основанию брюшных плавников, чем к основанию анального. (То же у рыб рода Desmoamia из сем. Apogonidae, но у них в анальном плавнике 2 колючих луча и имеются мелкие редкие клыки в передней части челюстей.) В анальном плавнике 3 колючих луча. Зубы мелкие и тонкие. Позвонков 31—35. (Рис. 81) XCVIII. Acropomidae.
65 (64). Анальное отверстие расположено ближе к основанию анального плавника, чем к основанию брюшных.
66 (67). Мягкий спинной и анальный плавники покрыты чешуей, в каждом из них более 13 лучей. (Мадубара (Matsubara, 1955 : 612) вносит род Scombrops Temminck et Schlegel, 1845 в сем. Pomatomidae, у единственного представителя которого (род Pomatomus) в мягком спинном и анальном плавниках около 25 лучей и колючий спинной плавник очень низкий, примерно в 2 раза ниже мягкого спинного.) В анальном 3 колючих луча (рис. 82) CII. Scombropidae.
67 (66). Мягкий спинной и анальный плавники не покрыты чешуей. В спинном плавнике 5—6, реже 8—9 колючих лучей; в анальном — 2 колючих луча. Позвонков 24—27. (Рис. 83) ХСVII. Apogonidae.
68 (57). Спинной плавник с одним основанием; между колючей и мягкой частями плавника иногда имеется более или менее глубокая выемка, но в этом случае всегда сохраняется перепонка, связывающая колючую и мягкую части плавника.
69 (104). Аксиллярная лопасть у брюшного плавника обычно имеется.
70 (71). Щетинкообразные зубы есть, но клыков ни спереди, ни снаружи боков челюстей нет (рис. 84) CXXVIII. Chaetodontidae.
71 (70). Щетинкообразных зубов нет, а если иногда они имеются, то, кроме них, еще имеются клыкообразные зубы.
72 (73). В анальном плавнике 1—2 колючих луча (рис. 85) CXVIII. Sciaenidae.
73 (72). В анальном плавнике 3 колючих луча.
74 (75). Колючие лучи спинного плавника сильно уплощены и высокие; высота третьего луча плавника больше длины основания мягкого спинного. Второй колючий луч анального плавника очень сильно удлинен, вдвое больше третьего, и сильно утолщен. Хвостовой плавник с большой выемкой (рис. 86). На Banjos banjos очень похож Hapalogenys mucronathus из сем. Pomadasyidae, но у этой рыбы колючие лучи спинного не уплощены, а хвостовой плавник закруглен (рис. 87).XCIV. Banjosidae.
75 (74). Колючие лучи спинного плавника не уплощены, умеренной высоты; высота третьего луча плавника меньше длины основания мягкого спинного. Второй колючий луч анального нормальной величины, а если иногда удлинен, то менее чем в 2 раза по сравнению с третьим.
76 (81). Рот очень сильно выдвижной, восходящие отростки предчелюстных костей заходят хотя бы частично на лобные кости.
77 (78). Ложножабры имеются. Верхнечелюстная кость широкая, с дополнительной косточкой, уходящей под предглазничную. Спинной и анальный плавники не имеют чешуйчатого футляра (рис. 88) СХ. Emmelichthyidae.
78 (77). Ложножабр нет. Верхнечелюстная кость S-образная, конец ее не спрятан под предглазничной; нет дополнительной надчелюстной косточки. Спинной и анальный плавники имеют чешуйчатый футляр. Верхнечелюстные кости очень подвижны; они движутся вверх, вперед и вниз.
79 (80). Чешуя мелкая. Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку. Верхняя поверхность головы с костными гребнями и затылочными шипами. В спинном плавнике 7—8 колючих и 16—17 мягких лучей (рис. 89). CXV. Leiognathidae.
80 (79). Чешуя умеренной величины или крупная. Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. Верхняя поверхность головы гладкая, без затылочных шипов. В спинном плавнике 9—10 колючих и 10—15 мягких лучей (рис. 90). CXVI. Gerridae.
81 (76). Рот умеренно выдвижной; восходящие отростки предчелюстных костей не доходят до лобных костей.
82 (83). Предчелюстная кость налегает на заднюю расширенную часть верхнечелюстной кости (рис. 91). CXXI. Sparidae.
83 (82). Предчелюстная кость не налегает на заднюю расширенную часть верхнечелюстной кости (рис. 92).
84 (87). Типичные резцевидные зубы имеются.
85 (86). Верхнечелюстная кость спрятана под предглазничной и первой подглазничной. Имеется подглазничный выступ (рис. 93). Мягкий спинной и анальный плавники не покрыты чешуей или частично покрыты (рис. 94) CXXVI. Girellidae.
86 (85). Верхнечелюстная кость более или менее выдается из-под предглазничной. Подглазничного выступа нет (рис. 95). Мягкий спинной и анальный плавники покрыты чешуей (рис. 96) CXXV. Kyphosidae.
87 (84). Типичных резцевидных зубов нет.
88 (89). Спинной плавник с глубокой выемкой, создающей впечатление двух плавников, но плавники все же связаны перепонкой. Глубокая вырезка в спинном плавнике имеется у рыб подсемейств Xenichthyinae и Pomadasyinae из сем. Pomadasyidae (рис. 104). Распространено в Индийском и Тихом океанах, на север до Японии (б. Сагами). Centropomidae.
89 (88). Спинной плавник без выемки или со слабой.
90 (95). Подглазничный выступ хорошо развит.
91 (94). Нёбные и сошник обычно с зубами. Передние 2—6 позвонков без парапофизов; имеются сидячие ребра.
92 (93). Брюшные плавники прикреплены под основанием грудных плавников или лишь немного позади них. Первые пары ребер (от I до IV) сидячие. (Рис. 97) CXI. Lutjanidae.
93 (92). Брюшные плавники прикреплены заметно позади основания грудных плавников. Ребра, помимо последней пары, сидячие. (Рис. 98) CXXIV. Scorpididae.
94 (91). Нёбные всегда без зубов; на сошнике иногда бывают мелкие зубы. Все туловищные позвонки с парапофизами, и все ребра прикреплены к ним. (Рис. 99) CXIII. Nemipteridae.
95 (90). Подглазничного выступа нет совсем, или он слабо развит; только от второй подглазничной кости выступает вперед треугольный отросток.
96 (97). Хвостовой плавник закруглен (рис. 100). Хвостовой плавник закруглен у рыб рода Hapalogenys из сем. Pomadasyidae (рис. 87), но у них сильно увеличенный второй колючий луч анального плавника. GXIV. Lobotidae.
97 (96). Хвостовой плавник с выемкой (иногда слабой), но не закругленный.
98 (99). Щеки голые, без чешуи (рис. 101) GXIX. Lethrinidae.
99 (98). Щеки покрыты чешуей.
100 (101). Есть хорошо выраженные клыки в передней части челюстей. (Рис. 102) GXX. Pentapodidae.
101 (100). Нет хорошо выраженных клыков.
102 (103). Задний край предкрышки не зазубрен. Колючие лучи слабые. Имеется слабый подглазничный выступ. (Рис. 103) CXII. Caesionidae.
103 (102). Задний край предкрышки зазубрен. Колючие лучи сильные (рис. 104) CXVII. Pomadasyidae.
104 (69). Аксиллярной лопасти у брюшного плавника нет.
105 (106). Мягкий спинной и анальный плавники покрыты сплошь удлиненной, легко опадающей чешуей, расположенной продольными рядами. Спинной плавник со слабой выемкой. Ротовая щель слегка косая; нижняя челюсть подходит под верхнюю. Нет дополнительной верхнечелюстной косточки. Нет клыкообразных зубов. (Рис. 105) CI. Labracoglossidae.
106 (105). Мягкий спинной и анальный плавники не покрыты чешуей.
107 (110). В анальном плавнике 1—2 колючих луча.
108 (109). Спинной плавник с 1 основанием и без вырезки (рис. 106) С. Branchiostegidae.
109 (108). Спинных плавников 2, а если основание 1, то имеется глубокая вырезка (рис. 107). XCIX. Sillaginidae.
110 (107). В анальном плавнике 3 колючих луча.
111 (114). Последний колючий луч спинного плавника, имеющего 1 основание, значительно длиннее передних колючих лучей, но много короче (в 1.5—2 раза) длины мягких лучей.
112 (113). Брюшные плавники прикреплены впереди основания грудных плавников (рис. 108) XCVI. Priacanthidae.
113 (112). Брюшные плавники прикреплены под основаниями грудных (рис. 109) XCII. Glaucosomidae.
114 (111). Последний колючий луч спинного плавника, имеющего 1 основание, короче или равен, но не длиннее передних колючих лучей.
115 (116). Чешуя мелкая, но грубая на ощупь. Рот очень косой. В хвостовом плавнике 16 главных лучей, из них 14 ветвистых. (Рис. 110) XCVI. Priacanthidae.
116 (115). Чешуя не очень мелкая и не грубая на ощунь. Рот редко бывает очень косой. В хвостовом плавнике 17 главных лучей, из них 15 ветвистых.
117 (118). Спинной и анальный плавники расположены в чешуйчатом футляре. Подглазничного выступа нет. (Рис. 111) XCV. Kuhliidae.
118 (117). Спинной и анальный плавники не имеют чешуйчатого футляра. Подглазничный выступ имеется.
119 (120). В брюшных плавниках 1 скрытый колючий и 4 мягких луча, из которых первый мягкий раздвоен, что создает впечатление 5 мягких лучей. Колючие лучи спинного плавника с глубоко вырезанными перепонками (рис. 112). У представителей этого семейства 2 боковые линии. [Plesiopidae]
120 (119). В брюшных плавниках 1 колючий и 5 мягких лучей.
121 (122). Брюшные плавники прикреплены отчетливо позади основания грудных плавников. Если есть зубы на сошнике и нёбных, то они обычно опадающие («молочные»). (Рис. 113) XCIII. Theraponidae.
122 (121). Брюшные плавники прикреплены немного впереди, под или немного позади основания грудных плавников. Зубы почти всегда имеются на сошнике и нёбных. (Рис. 114). XC. Serranidae.
М. Akazаki. Spariform fishes, 1962.
Японский ихтиолог М. Акадзаки опубликовал в 1962 г. обстоятельную ревизию группы рыб, входящей в подотряд Percoidei (Percine) и названной им группой спаровых рыб (Spariform fishes). Систематическое положение родов этой группы оставалось долгое время крайне неопределенным. Надо заметить, что и в работе Акадзаки положение его подгруппы спаровых рыб (Sparidae) в подотряде Percine определено недостаточно четко, что видно из его определительной таблицы:
1 (2). Верхнечелюстная кость не покрыта подглазничными костями или только слегка прикрыта их краем. Percidea.
2 (1). Верхнечелюстная кость большей частью скрыта под подглазничными костями.
3 (4). Нижние лучи грудного плавника не утолщены и не удлинены. Sparidea.
4 (3). Нижние лучи грудного плавника утолщены, и длинный грудной плавник прикреплен близко к брюху. Aplodactylidea.
К Sparidea Акадзаки (Akazaki, 1962 : 336) относит следующие 5 групп, отличия которых приведены ниже.
1 (2). Колючих лучей в анальном плавнике 1—2. Sciaeniformes.
2 (1). Колючих лучей в анальном плавнике 3.
3 (4). Рот выдвижной. Gerriformes.
4 (3). Рот не так сильно выдвижной, как у рыб группы Gerriformes.
5 (6). Зубы на челюстях в наружном ряду узкие, резцевидные, плотно сидящие. Нет ни клыков, ни коренных зубов. Растительноядные. Пилорических придатков много. Kyphosiformes.
6 (5). Зубы на челюстях в наружном ряду не резцевидные, за исключением некоторых видов Sparidae. Пилорических придатков мало.
7 (8). Лучей жаберной перепонки 7 (как исключение 6 у большинства представителей Theraponidae). Задний край предкрышечной кости у большинства рыб хорошо зазубрен. Предглазничная кость значительно больше других орбитальных костей. Lutjaniformes.
8 (7). Лучей жаберной перепонки 6. Задний край предкрышечной кости гладкий (за исключением рыб сем. Nemipteridae). Сошник и нёбные без зубов. Подглазничная часть головы без чешуи. Имеется аксиллярная пластинка. Первая подглазничная кость сходна с предглазничной как по размеру, так и по форме, значительно больше остальных орбитальных костей. Spariformes.
3 семейства, входящие в группу спаровых рыб (Spariformes), Акадзаки (Akazaki, 1962 : 338) отличает друг от друга следующими признаками.
1 (2). В грудном плавнике 16—18, редко 15 лучей. Боковые зубы на челюстях представлены единственным рядом острых конических зубов. Пилорических придатков 5—9. Чешуя боковой линии без маленьких ямок (pits), но с 2 выемками (ditches) и 2 надрезами (incisions) по краю; D X 9; А III 7 (реже А III 8). Nemipteridae.
2 (1). В грудном плавнике 13—15, редко 16 лучей. А III 8—14; пилорических придатков 3—4.
3 (4). D XI—XIII 10—16; А III 8—13. Боковые зубы на челюстях конические, коренные или резцевидные. Чешуя боковой линии с маленькими ямками (pits) в апикальной области. Для сем. Sparidae, в отличие от семейств Nemipteridae и Lethrinidae, характерно наличие на переднем конце плавательного пузыря двух широких у основания и суживающихся к вершине мешкообразных отростков, которые простираются вперед по обе стороны основной затылочной кости и соединяются с ушными капсулами через фонтанелли боковых затылочных костей (Световидов, 1955). Sparidae.
4 (3). D X 9—10; А III 8—10. Боковые зубы на челюстях коренные или тупые, конические, типа коренных зубов. Чешуя без ямок (pits) и надрезов (incisions) в апикальной области. Lethrinidae.
Как видно из этой таблицы, большинство указываемых счетных признаков заходящие. Что касается боковых зубов на челюстях, то они, судя по рисункам, взятым из работы Акадзаки (fig. 1 и 9) (см. рис. 255 и 256), однорядны не только у Nemipteridae (l, A), но и у Sparidae (1, D) (Dentex (Taius) tumifrons.), у Lethrinidae (Gnathodentex и Gymnocranius.) (1, М и N). Что же касается отличий в структуре чешуй боковой линии, то они недостаточно четкие, чтобы ими уверенно пользоваться. Тем не менее, поскольку работа Акадзаки является специальной ревизией группы спаровых рыб, мы в дальнейшем изложении используем ее также и при характеристике семейств Sparidae и Lethrinidae.
5. Надсем. Labroidae
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ НАДСЕМ. LABROIDAE
1 (2). Рот выдвижной. Зубы на челюстях не слиты между собой и, как правило, не образуют пластинку с заостренным краем; они разделены промежутками, лишь иногда (Pseudodax) сближены на боках челюстей, образуя пластинки. CXXXIV. Labridae.
2 (1). Рот не выдвижной. Зубы на челюстях более или менее сливаются друг с другом и образуют пластинки с острым краем, которые иногда очень похожи на клюв попугая. CXXXV. Scaridae.
8. Надсем. Trachinoidae
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ НАДСЕМ. TRACHINOIDAE
1 (8). Боковая линия расположена на боках тела и проходит посредине боков (или немного ниже); полная, доходит до основания хвостового плавника.
2 (3). Спинных плавников 2; оба хорошо развиты; их основания заметно разобщены. CXLII. [Bembropsidae].
3 (2). Спинной плавник 1; если в нем имеются колючие лучи, то они не отделены очень глубокой выемкой от мягких лучей.
4 (5). Бока головы покрыты чешуей. CXLI. Mugiloididae.
5 (4). Бока головы не покрыты чешуей.
6 (7). Боковая линия проходит вдоль середины боков тела. Обе челюсти равны, или нижняя несколько длиннее. Известно у берегов Австралии и Гавайских островов. Указано для тихоокеанского побережья Японии (префектуры Тибо, Аити и зал. Суруга). [Trichonotidae].
7 (6). Боковая линия проходит несколько ниже средней линии боков тела, хотя бы в задней части. Верхняя челюсть выступает вперед и прикрывает нижнюю челюсть. Известно для побережья п-ова Босю и о-вов Окинава. [Limnichthyidae].
8 (1). Боковая линия расположена вблизи основания спинного плавника, а если несколько ниже, на спине, то она неполная, не доходит до основания хвостового плавника.
9 (12). Чешуя циклоидная. Задняя часть верхнечелюстной кости сильно расширена; имеется одна надчелюстная (дополнительная) косточка. Внешние ветвистые лучи брюшного плавника длиннее срединных. Позвонков менее 30 (около 27).
10 (11). Рот относительно небольшой; ротовая щель косая. В спинном: плавнике только 3 передних луча в виде слабых колючих лучей. По нижнему краю предкрышечной кости имеется зазубренность. Боковая линия доходит до конца основания спинного плавника. Это семейство глубоководных рыб, известное у тихоокеанских берегов Японии; (Кисю, Коти). Окада и Судзуки (Okada a. Suzuki, 1956) вносят это семейство в синонимию сем. Cepolidae. [Owstoniidae].
11 (10). Рот большой, ротовая щель горизонтальная. В спинном плавнике колючие лучи имеются во всей передней половине плавника. По нижнему краю предкрышечной кости нет зазубренности. Боковая линия доходит только до середины основания спинного плавника. CXXXIX. Opisthognathidae.
12 (9). Чешуя ктеноидная. Задняя часть верхнечелюстной кости совсем не расширена или слабо. Нет надчелюстной (дополнительной) косточки. Внешние ветвистые лучи брюшного плавника короче срединных. Позвонков около 50. CXL. Bathymasteridae.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
XI. Отряд PERCIFORMES (Acanthopterygii)
Закрытопузырные. Плавники обычно с колючками. Maxillare, как правило, не окаймляет рта. Обычно два спинных плавника; первый устроен нормально. Брюшные плавники под грудными или впереди грудных, но иногда немного позади грудных, с не более чем 6 лучами. Тазовые кости обычно непосредственно прикреплены к cleithra. В хвостовом плавнике не более 17 главных лучей (I 15 I). Глаза и череп симметричные. Нет орбитосфеноида. Нет мезокоракоида. Нет веберова аппарата. Первые позвонки свободны. Нижние и верхние ребра имеются. Нет межмускульных косточек. Кожная сосудистая система развита нормально. Есть мезэтмоид. Posttemporale обычно нильчатое. Кости без костных клеток. Bulbi olfactorii сидячие. — Весьма обширный отряд главным образом морских рыб, известный с самого верхнего мела.
I. Подотряд PERCOIDEI
С. Т. Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), XII, 1913, p. 111—145.
Плавники с колючими лучами. Брюшные плавники под грудными или на горле, с 1 колючим лучом, не служат в качестве присасывательного диска. Тазовые кости прикреплены непосредственно к cleithra. Лучи хвостового плавника не охватывают hypurale. Maxillaria не соединены плотно с praemaxillaria. Вторая подглазная не соединена с praeoperculum. Nasalia не соединены швом с frontalia. Мезэтмоид соприкасается с сошником, не образует межглазничной перегородки. Epiotica не соприкасаются над supraoccipitale. Крылья парасфеноида не соприкасаются с нисходящими крыльями лобных костей. Наджаберного органа нет. В глотке зубов нет. Ребра не охватывают плавательный пузырь.
1 (2). В анальном плавнике два (реже один) колючих луча. Percidae
2 (1). В анальном плавнике три колючих луча.
3 (4). Псевдобранхии хорошо развиты. Serranidae
4 (3). Псевдобранхии зачаточны (американские рыбы, разведенные и у нас). Centrarchidae
II. Подотряд BLENNIOIDEI
Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), X, 1912, p. 265—276. — Берг, Система рыб, 1940, стр. 315.
Брюшные плавники, если они есть, на горле или на подбородке, с 1—5 лучами. Каждому radiale спинного и анального плавников соответствует невральный или гемальный отросток невральной или гемальной дуги.
Несколько семейств морских рыб. Некоторые не избегают пресных вод. У нас в пресных водах сем. Zoarcidae.
III. Подотряд GOBIOIDEI
Берг, Система рыб, 1940, стр. 325.
Тело удлиненное, покрыто циклоидной или ктеноидной чешуей или шипиками или голое. Первый спинной плавник, если он развит, из гибких, нечленистых лучей, числом 1—8. Анальный подобен 2-му спинному, обычно без колючек, редко с одной или двумя слабыми. Брюшные под грудными, с I 4—5 лучами, часто соединены в присасывательный диск. Жаберные отверстия довольно узкие, жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку; 4 жабры, за последней щель. Обыкновенно есть анальная папилла. Подглазничные косточки перепончаты или отсутствуют. Нёбная кость с хорошо развитым челюстным отростком, поддерживаемым отростком предлобной кости. Теменных костей нет. Opisthoticum крупное, достигает basioccipitale. Все или почти все туловищные позвонки с парапофизами, несущими ребра; на ребрах epipleuralia. Позвонков 24—37. Пилорических придатков нет. Плавательный пузырь нередко отсутствует.
В СССР 2 семейства, Eleotridae и Gobiidae (3-е семейство, Periophthalmidae, тропическое).