Sarda sarda (Bloch, 1793)
Атлантическая пеламида (Rus),
Atlantic bonito
(Eng)
Синонимы:
Sarda mediterranea (Bloch & Schneider, 1801)
Scomber mediterraneus Bloch & Schneider, 1801
Scomber palamitus Rafinesque, 1810
Scomber ponticus Pallas, 1814
Scomber sarda Bloch, 1793
Thynnus brachypterus Cuvier, 1829
Ихтиопланктон Черного моря. Т.В.Дехник 1973 г.
ПЕЛАМИДА — SARDA SARDA (ВLОСН)
Условия размножения. Первые достоверные сведения о размножении пеламиды в Черном море содержатся в работе В. А. Водяницкого (1936), в которой сообщается о нахождении развивающихся икринок в районе Батуми в конце июня на расстоянии 2—3 км от берега на глубине 15—20 м вблизи дна.
Предположения о возможности нереста пеламиды в Черном море были высказаны еще раньше (Ehrenbaum, 1917, 1918; Devedjian, 1926). По наблюдениям Борча (1929, 1933), рыбы со зрелыми половыми продуктами встречаются у берегов Румынии с мая по август, главным образом в июне. И. Я. Сыроватский (1934) сообщает о поимке зрелых и отнерестивших рыб у о. Тендры в конце июля. Обширные сведения о размножении пеламиды в Черном море приводит А. В. Кротов (1938). По его данным, самки с текучей икрой встречаются в уловах в мае, июне и июле. Отнерестовавшие рыбы начинают встречаться в июле. В начале августа значительное количество рыб вылавливается с выметанными половыми продуктами, в конце августа зрелые рыбы в уловах в это время не обнаружены. Этот же автор сообщает о нахождении в планктоне развивающейся икры пеламиды в районе Батуми в 70 милях от берега.
В июле 1938 г. В. А. Водяницким (1939) были обнаружены массовые скопления икринок пеламиды в районе Ялты на расстоянии 15—20 км от берега. В этом же районе кроме икринок в большом количестве вылавливались личинки пеламиды в возрасте нескольких дней. По наблюдениям Е. Г. Косякиной (1938), в районе Новороссийска икринки пеламиды встречаются в небольшом количестве в июне перед входом в Новороссийскую бухту, главным образом в поверхностных слоях. Личинок пеламиды в Новороссийской бухте не находили. Молодь длиной 63—80 мм была обнаружена во второй половине июня (Пчелина, 1940).
По наблюдениям А. А. Майоровой (1941б), икра пеламиды вылавливалась в поверхностном слое в 10 и 70 милях от Батуми при температуре воды 21,36° и солености 18,06‰. Этот же автор сообщает о нахождении икры пеламиды в 65 милях от Туапсе при температуре воды 27,3° и солености 18,15‰.
С. М. Малятский (1940в) выявил в распределении икры пеламиды два центра, где ее количество особенно велико: один — близ берегов между Новороссийском и Туапсе, другой — в 40 милях к северо-западу от Новороссийска.
Г. Л. Мельничук (1941) указывает на нахождение икры и личинок пеламиды в районе косы Тендры с конца мая до середины июня. Икра пеламиды обнаруживалась в районе Феодосии, у мыса Тарханкут, в Каркинитском заливе, чаще вдали от берегов (Смирнов, 1951).
По наблюдениям Черноморской научно-промысловой экспедиции, развитие икры пеламиды происходит в верхних слоях воды.Температура воды в местах нахождения икринок колебалась от 18,6 до 24,0°, соленость — от 16,7 до 18,6‰, Икра встречалась в удалении от берегов на 15—100 миль и очень редко вблизи берегов (Дехник и Павловская, 1950).
Ю. П. Зайцев (1959а) отмечает значительные концентрации икры пеламиды в Каркинитском заливе (до 6 экз/м2).
По наблюдениям Л. С. Овен (1959), икринки пеламиды вылавливались у Карадага в июне в 3—10 милях от берега в поверхностных слоях моря.
У побережья Болгарии икринки вылавливаются в небольшом количестве с начала июня до августа как у берегов, так и в открытом море (Николов, 1960; Георгиев и др., 1960).
Широкие исследования по биологии пеламиды в Черном море проведены С. Г. Зуссер (1945, 1949, 1954, 1956). На основании многолетних исследований установлено, что нерестовый период пеламиды в Черном море относительно короткий — полтора-два месяца. Массовый нерест происходит в июне и начале июля. Основными местами нереста, по С. Г. Зуссер (1954), являются северо-восточные и северо-западные прибрежные районы. В период массового распространения пеламиды в Черном море ее икра встречается повсеместно. Многолетние наблюдения АзЧерНИРО показали, что массовый нерест пеламиды в разные годы происходит в разных районах Черного моря (Ткачева и др., 1960).
Таким образом, многочисленными исследованиями установлено, что пеламида успешно размножается в Черном море; икра и личинки ее нормально развиваются при солености воды 16,7—18,6‰. Температура поверхностного слоя воды, где происходит развитие икры и личинок этого вида, колеблется от 15 до 26°.
Вопреки обширным литературным данным, Демир (Demir, 1957) считает, что пеламида размножается в основном в Эгейском море и частично в Мраморном. В то же время Нюман (Nümann, 1955) предполагает, что стада пеламиды, обитающие в Черном море, Босфоре, Мраморном море, Дарданеллах и в меньшей мере в северной части Эгейского моря, однородные и происходят все из Черного моря.
В Средиземном море нерест пеламиды начинается в третьей декаде мая и происходит в течение всего июня (Sanzo, 1932б; Lee, 1966). Итак, в Черном и Средиземном морях нерест пеламиды происходит почти одновременно с небольшим смещением срока в Черном море к летнему сезону.
Нормальное развитие икры и личинок пеламиды происходит как в опресненной воде Черного моря, так и при высокой солености Средиземного моря. Колебания температуры в период размножения этого вида сравнительно небольшие. Оптимальная температура для развития икры и личинок в Черном море, по данным К. С. Ткачевой и др. (1960), 18—22° (пределы колебания 15—26°); в Средиземном море оптимальной температурой для размножения этого вида Акара (Асаrа, 1957) считает 16,5—20°.
Строение икринок. Икринки пеламиды пелагические, сферической формы. Перивителлиновое пространство незначительное; желток гомогенный (рис. 50, по Апекину, неопубликованные данные). Диаметр икринок, по В. А. Водяницкому, 1,2—1,5 мм. По данным Г. Л. Мельничук (1941), размеры икринок колеблются от 1,49 до 1,57 мм, составляя в среднем 1,54 мм. Вариационный ряд размеров развивающейся икры пеламиды, приведенный В. С. Апекиным (1959), показывает, что их диаметр колеблется от 1,4 до 1,65 мм и в среднем составляет 1,52 мм.
Икринки пеламиды отличаются наличием в желтке нескольких жировых капель (преимущественно 3—6) разного размера (0,02—0,40 мм). По мере развития эмбриона происходит слияние мелких жировых капель, их количество уменьшается до 2—3; нередко встречаются икринки на поздних этапах развития с одной жировой каплей.
Размер икринок пеламиды в Средиземном море 1,2—1,32 мм. Оболочка имеет слабую исчерченность; желток гомогенный. Количество жировых капель колеблется от 1 до 5. Если в желтке имеется одна капля, ее диаметр составляет 0,28—0,32 мм.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что икринки пеламиды в Средиземном море мельче, чем в Черном, как это выявляется для большинства видов.
Эмбриональное развитие пеламиды автором не изучено.
Детальное исследование развития икры пеламиды проведено В. С. Апекиным (1959). К сожалению, результаты этого исследования не опубликованы. Нижеприведенное описание составлено с разрешения автора по рукописи (фонды АзЧерНИРО).
На стадии бластомерной бластулы диаметр бластодиска составляет 0,75—0,78 мм, высота — 0,28—0,30 мм (рис. 50, а). Этап дробления бластомеров продолжается 6—7 ч (данные по температуре воды в опытах В. С. Апекин не приводит). Образование эпителиальной бластулы сопровождается увеличением диаметра бластодиска до 0,84—0,90 мм, высота диска уменьшается до 0,14—0,22 мм (рис. 50, б).
Через 10 ч 45 мин после оплодотворения бластодиск охватывает около 1/4 поверхности желтка. У одного края диска намечается зародышевое утолщение (рис. 50, в). В возрасте 14 ч 30 мин края бластодиска достигают экватора. Намечается головной отдел: передний конец зародышевой полоски несколько расширяется и утолщается. Незадолго до замыкания бластопора, когда бластодиск охватывает около 5/6 поверхности желтка, образуются зачатки мозговых долей, намечаются глаза (рис. 50, г). Через 20 ч после начала развития на вегетативном полюсе остается небольшая желточная пробка. Глаза четко обособлены. В туловищном отделе появляется 5—6 миотомов (рис. 50, д).
В возрасте 23 ч 15 мин образуется хвостовая почка. В глазах появляются зачатки хрусталиков. Количество туловищных миотомов увеличивается до 13—14. Образуется зачаток сердца. Через 28—30 ч хвост эмбриона заходит за середину желтка. В туловищном отделе насчитывается 26—30 миотомов. На теле эмбриона и на желточном мешке появляются желтые пигментные клетки звездчатой формы.
В возрасте около 33 ч начинает пульсировать сердце, около 90 сокращений в минуту. Образуются слуховые капсулы. Намечается плавниковая кайма. Пигментация тела усиливается. Пигментные клетки располагаются 4 рядами вдоль хорды и по бокам тела (рис. 50, е). Через 43 ч от начала развития хвост эмбриона достигает головы. Появляются зачатки грудных плавников. В туловищном и хвостовом отделах насчитывается 37—39 миотомов. На спинной стороне тела появляется красноватый пигмент, который распространяется на плавниковую кайму (рис. 51, а).
По В. А. Водяницкому (1936), ко времени выклева эмбрион приобретает характерный вид и пигментацию. Хвост эмбриона достигает головы. Все тело зародыша, желточный мешок, жировые капли и плавниковая кайма покрыты негусто расположенными пигментными клетками двух цветов — небольшими светло-коричневыми и более крупными разветвленными серыми клетками.
Через 44 ч 30 мин после начала развития начинается выклев эмбрионов (рис. 51, б). Массовый выклев происходит в возрасте 47 ч 30 мин.
Размер только что выклюнувшихся личинок пеламиды, по данным В. С. Апекина, 3,4—3,6 мм, по В. А. Водяницкому (1936) — до 4,3 мм.
Постэмбриональное развитие пеламиды не прослежено. Описание только что выклюнувшихся и трехсуточных личинок дано по В. А. Водяницкому (1936). Личинки более позднего возраста описаны по нашим сборам из планктона и по материалам Р. М. Павловской из района Батуми, любезно представленным нам для просмотра. Только что выклюнувшиеся личинки пеламиды имеют овальный, сравнительно небольшой желточный мешок. Туловищный отдел значительно короче хвостового. Антеанальное расстояние составляет около 40% длины тела. Жировые капли расположены у заднего края желточного мешка. Небольшие коричневые пигментные клетки имеются на спинной и брюшной сторонах тела, на желточном мешке и на плавниковой кайме (в передней половине спинной и в передней части брюшной каймы).
Сильно разветвленные серые пигментные клетки разбросаны по бокам тела и на желточном мешке.
К трехсуточному возрасту желточный мешок почти полностью резорбируется. Прорезается ротовое отверстие. Относительная длина туловищного отдела сокращается за счет значительного удлинения хвостового отдела. Антеанальное расстояние составляет около 33% длины тела. Усиливается пигментация на голове, в области кишечника, на жировой капле, вдоль всей брюшной стороны тела. Коричневый пигмент сохраняется по верхнему краю спинной плавниковой каймы, на спинной стороне тела, на голове, вдоль кишечника, по нижнему краю брюшной плавниковой каймы. Глаза приобретают черный пигмент.
Личинки пеламиды, фиксированные формалином, быстро теряют пигмент. На ранних стадиях развития они легко распознаются по наличию нескольких жировых капель в желтке, соотношению туловищного и хвостового отделов, сравнительно слабому развитию при больших размерах. Поскольку после фиксации формалином размер личинок уменьшается, наблюдаются некоторые расхождения в строении личинок более крупных живых с более мелкими — фиксированными. Так, у фиксированных личинок длиной 3,9 мм (рис. 51, в) и 4,4 мм (рис. 51, г) рот прорезался, желточный мешок сильно уменьшился. Антеанальное расстояние составляет около 37—40% длины тела. Вдоль брюшной стороны слабо просматриваются сероватые пигментные клетки.
У личинок длиной 4,5 мм (рис. 51, д) формируется челюстной аппарат. Желток почти полностью резорбирован, сохраняется небольшая жировая капля. Антеанальное расстояние составляет около 33% длины тела. Кишечник петлеобразно изогнут. Черный пигмент просматривается на голове, на оставшейся части желточного мешка и на брюшной стороне в задней части хвостового отдела.
Личинка длиной 5,6 мм (рис. 51, е) имеет очень характерную для этого вида большую голову с вытянутым рылом, большим ртом и мощными острыми зубами на челюстях. У таких личинок уже сформирован жаберный аппарат; на преоперкулярных костях расположены острые шипы (по три шипа). Антеанальное расстояние снова несколько увеличивается (до 37—38% длины тела) за счет развития головы и вытянутого острого рыла. Черный пигмент расположен в основном в области среднего мозга, по верхнему краю кишечника и вдоль брюшной стороны хвостового отдела.
Личинки длиной 10 мм (рис. 51, ж) и 13,6 мм (рис. 51, з) имеют очень характерную для этого вида форму тела. У личинок формируются непарные плавники, развиваются брюшные плавники. Грудные плавники большие, веерообразные. Огромный рот с мощными чуть загнутыми внутрь зубами свидетельствует о том, что эти личинки — хищники, активно преследующие крупные планктонные организмы и, по-видимому, в основном личинок рыб.
Распределение и численность икринок и личинок. Наблюдения различных исследователей показали, что икра и личинки пеламиды в Черном море распространены повсеместно. В периоды высокой численности пеламиды в Черном море большие концентрации икры в планктоне отмечены как у берегов, так и в открытом море.
Икра пеламиды распределяется в основном в поверхностном слое моря (Косякина, 1938; Майорова, 19416; Зуссер и др., 1949; Дехник и Павловская, 1950; Овен, 1959; Ткачева и др., 1960). В небольшом количестве икра встречается и в толще воды до слоя 100—60 м (Зуссер, 1949). Однако глубже 25 м вся встречающаяся в уловах икра мертвая (Ткачева и др., 1960).
Личинки встречаются преимущественно на глубине 5 м и реже — на поверхности (Ткачева и др., 1960).
Численность икры и личинок пеламиды в планктоне Черного моря резко колеблется соответственно значительным колебаниям численности нерестового стада этого вида. В 1940—1941 гг. в одном поверхностном лове ихтиопланктонной сети насчитывалось до 7 тысяч икринок пеламиды (Зуссер, 1945). В 1946—1949 гг. количество икры в уловах было незначительным (Дехник и Павловская, 1950; Ткачева и др., 1960). Огромные концентрации икры пеламиды в Черном море были отмечены в июне 1956 г. (до 12 тысяч в одном поверхностном лове). В последующие годы численность икры пеламиды в планктоне уменьшилась (Ткачева и др., 1960).
Личинки пеламиды встречаются обычно единичными экземплярами. Максимальный улов за период с 1956 до 1958 г. составлял 69 экз. (Ткачева и др., 1960).
В наших материалах икринки и личинки пеламиды представлены единичными экземплярами из открытого моря (июль 1963 г.) и из Евпаторийского района (июль—август 1957 г.).
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Атлантическая пеламида (Sarda sarda)
обитает у берегов Америки, Африки, Европы
(проникая на север вплоть до Англии
и Южной Норвегии); она живет также
в Средиземном и Черном морях. Эта
хищная рыба, питающаяся анчоусами,
сардинами, скумбрией, ставридами, очень
прожорлива — в одном желудке можно
найти до 75 штук хамсы длиной 6—10 см.
Она достигает 85 см в длину при весе
7 кг, но обычные размеры не превышают
60—65 см, а вес составляет не более
3—4 кг.
В Черное море пеламида заходит
весной из Средиземного для нагула и нереста,
а осенью основная масса (в том числе
и сеголетки) вновь уходит в теплые воды
через Босфор, хотя часть рыб остается
на зиму в юго-восточном районе между
Батуми и Трапезундом. Численность
пеламиды, заходящей в Черное море,
сильно и нерегулярно колеблется: в одни годы
ее бывает очень много, в другие —
крайне мало. Это связано, по-видимому, с
общими колебаниями запаса. Массовый
нерест пеламиды происходит в июне —
августе. Икра выметывается в ночное
время несколькими порциями и проходит
развитие в верхних слоях воды.
Плодовитость достигает у наиболее крупных
особей 4 млн. икринок. Мальки пеламиды
растут очень быстро — уже в сентябре,
т. е. в трехмесячном возрасте, они весят
400—500 г. В возрасте трех лет, когда
пеламида становится половозрелой, она
достигает веса 2,5—3 кг.