(Acantharia) Класс Акантарии, Class Acantharia 1 отряд


Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные  Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.

ПОДКЛАСС ЛУЧЕВИКИ, ИЛИ РАДИОЛЯРИИ (RADIOLARIA)
         Еще более обширную по числу видов группу морских саркодовых, чем фораминиферы, образуют лучевики, или радиолярии (Radiolaria).
         Это отдельный подкласс в классе саркодовых, насчитывающий не менее 7—8 тыс. видов. Кроме современных видов, радиолярии богато представлены и в ископаемом состоянии. Это обусловлено тем, что у большинства их, так же как и у фораминифер, имеется минеральный скелет.
         Радиолярии, так же как и фораминиферы, — исключительно обитатели моря.
         Все радиолярии — планктонные организмы. Жизнь их протекает в состоянии «парения» в морской воде. Наибольшее число видов радиолярий приурочено к тропическим и субтропическим водам. В холодных морях число видов их невелико.
         Строение радиолярий сложно и разнообразно. Вся их организация несет ясно выраженные черты приспособления к планктонному образу жизни, которые весьма совершенны и затрагивают разные стороны строения.
         Размеры радиолярий варьируют в довольно широких пределах — от 40—50 мк до 1 мм и более. Имеются немногочисленные колониальные формы радиолярий, размеры которых достигают величины нескольких сантиметров.
         Обратимся прежде всего к рассмотрению протоплазматических частей тела радиолярий. Большинство их имеет более или менее ясно выраженную сферическую форму. Характерная особенность строения радиолярий — это наличие центральной капсулы (рис. 37).

         Центральная капсула представляет собой мембрану, состоящую из органического вещества и окружающую центральные части цитоплазмы с ядром. Стенки центральной капсулы обычно пронизаны многочисленными мелкими порами, через которые внутрикапсулярная цитоплазма сообщается с экстракапсулярной. Центральную капсулу следует рассматривать как скелетное образование, защищающее внутренние части цитоплазмы и ядерный аппарат. У некоторых радиолярий внутрикапсулярная полость сообщается с экстракапсулярным пространством не многочисленными мелкими отверстиями, а широким отверстием, напоминающим устье раковинок корненожек.
         Наружный слой цитоплазмы — эктоплазма — образует у радиолярий широкую зону. В этой зоне располагаются разнообразные включения, составляющие главную массу наружного слоя тела радиолярии. Сама цитоплазма представлена лишь тонкими прослойками между включениями. Основная масса этих включений — слизь, образующая в совокупности мощный слой, называемый калиммой. Кроме слизи, в цитоплазме радиолярий имеются и другие включения, в частности очень часто капли жира. Все эти разнообразные включения уменьшают удельный вес животного и могут рассматриваться как одна из форм приспособления к «парению» в толще воды.
         У многих радиолярий в цитоплазме имеются иногда в значительных количествах зеленые (зоохлореллы) и желтые (зооксантеллы) включения. Это одноклеточные водоросли. Некоторые из этих водорослей относятся к отряду панцирных жгутиковых — Dinoflagellata. Перед нами типичный пример симбиоза простейшего животного организма с растительным. Это сожительство полезно для обоих компонентов. Водоросли получают в теле радиолярии защиту и, вероятно, некоторые питательные вещества, а также углекислоту, образующуюся при дыхании. Углекислота необходима для фотосинтеза зеленого растения. Водоросли в результате фотосинтеза выделяют свободный кислород, используемый радиолярией для дыхания. Кроме того, часть водорослей может перевариваться радиолярией, т. е. служит источником пищи. Водоросли встречаются лишь у радиолярий, живущих на небольших глубинах, куда проникает свет. У глубоководных форм они отсутствуют.
         От тела радиолярии наружу отходят многочисленные тончайшие псевдоподии (рис. 37), у некоторых видов анастомозирующие между собой. Они служат для улавливания пищи.
         Лишь очень немногие виды радиолярий лишены скелета. У огромного большинства их имеется скелет, выполняющий двойную функцию — защитную и способствующую «парению» в толще воды. Разнообразие форм их скелетов очень велико. Многие скелеты радиолярий, имеющие часто правильную геометрическую форму, необычайно привлекательны. В скелетах радиолярий сочетается большая легкость (у планктонных организмов скелет не может быть тяжелым) с прочностью и часто с наличием разнообразных выростов, увеличивающих поверхность животного. Радиолярии — это одни из наиболее красивых и изящных организмов. Известный немецкий зоолог и дарвинист второй половины XIX в. Эрнст Геккель, бывший вместе с тем незаурядным художником, издал интересный атлас рисунков, который он назвал «Красота форм в природе». В этом обширном атласе собраны изображения множества беспозвоночных животных, которые Геккелю, как художнику, казались наиболее привлекательными с эстетической точки зрения. В атласе (имеется его русское издание) значительное место отведено радиоляриям. Геккель много занимался их изучением. Он является автором больших монографических исследований в этой области зоологии.
         Радиолярии обладают минеральным скелетом. У большинства он слагается из кремнезема (SiO₂). В одном из отрядов радиолярий скелет состоит из сернокислого стронция (Sr₂SO₄).
         Подкласс радиолярий состоит из 4 отрядов. Для каждого из отрядов характерны свои типичные формы скелета. Остановимся кратко на рассмотрении этих отрядов (табл. 2—3).
         В отряде Spumellaria встречаются единичные виды, лишенные скелета (рис. 37), но у большинства имеется кремневый скелет. Исходная и наиболее примитивная форма его — это отдельные разбросанные в эктоплазме одноостные или трех- и четырехостные микроскопические иглы. У многих Spumellaria эти иглы спаиваются друг с другом, в результате чего получаются ажурные скелетные шары {табл. 3, 4,5). Очень часто от шаров отходят радиальные иглы. У некоторых видов образуется не один, а несколько шаров, вложенных друг в друга и соединенных радиальными иглами. Вероятно, эти вложенные друг в друга шары образуются последовательно, по мере роста простейшего (процесс этот остается неизученным). Очень разнообразны кремневые скелеты в отряде Nasselaria. Исходным форматом здесь, по-видимому, является четырех лучевая спикула. Три луча ее образуют треножник, поддерживающий центральную капсулу, четвертый же направлен вверх, образуя апикальную иглу. К этой основной спикуле присоединяются кольца, соединяющие иглы спикулы (табл. 3, 3). Эти кольца, разрастаясь, образуют очень разнообразные и причудливые формы скелета в виде ажурных шапочек, шлемов, шаров и т. п. (табл. 3, 2,3,6). Весьма характерен и типичен скелет радиолярий, относящихся к отряду Acantharia. В химическом отношении он имеет иной состав, чем Spumellaria и Nasselaria, а именно состоит из сернокислого стронция, который довольно легко растворим в морской воде. Поэтому после отмирания животного скелет акантарий растворяется, тогда как кремневые скелеты Spumellaria и Nasselaria опускаются на дно и входят в состав ила.
         Основу скелета акантарий составляют 20 радиально расположенных игл, сходящихся в центре животного (табл. 2, 8). Эти иглы образуют пять поясов, по 4 иглы в каждом. Их свободные концы торчат из тела радиолярии наружу. Эта исходная для Acantharia форма скелета у разных видов претерпевает разнообразные видоизменения. Иглы могут быть развиты в различной степени. Например, у Diplocercus (табл. 2, 4) преобладают две иглы. Очень красив скелет Lithoptera (табл. 2, 7). Здесь преимущественно развиты 4 иглы, на которых развиваются ответвления, образующие решетки. Весь скелет приобретает характер ажурной пластинки. Скелетные иглы акантарий прикрепляются к наружному слою цитоплазмы при помощи особых волоконец, расположенных вокруг игл. Эти волоконца способны сокращаться. При их сокращении или, наоборот, удлинении меняется общий объем протоплазматического тела радиолярии. Эти изменения представляют собой очень тонкую «настройку» для поддержания животного в состоянии «парения» в толще воды. При колебании температуры или солености плотность морской воды не остается постоянной. Увеличение или уменьшение объема тела радиолярии меняет удельный вес животного в соответствии с физическими свойствами воды.
         В высшей степени разнообразны и трудно сводимы к какой-либо общей схеме кремнеземные скелеты четвертого отряда радиолярий — Pheodaria (табл. 2, 3, 6), куда относятся наиболее глубоководные виды. Скелет одних, аналогично Spumellaria, представляет вложенные друг в друга шары. У других имеются 2 створки, окружающие центральную капсулу. К этим элементам скелета добавляются разнообразные, иногда ветвящиеся радиальные отростки — иглы. Нередко имеется периферически лежащая зона тонких полых игл, расположенных в несколько слоев. Многообразие в строении скелета у Pheodaria поразительно! От представителей других отрядов радиолярий представители Pheodaria отличаются тем, что центральная капсула их имеет одно или три широких отверстия, сообщающих внутрикапсулярную полость с экстракапсулярным пространством (вместо многочисленных пор, имеющихся у других радиолярий). Кроме того, в экстракапсулярной цитоплазме в области отверстия, ведущего в полость центральной капсулы, у Pheodaria имеется особое, обычно окрашенное в коричневый цвет скопление пигмента, выделительных телец и нередко пищевых включений. Эти резко выделяющиеся благодаря своему яркому цвету на фоне бесцветной цитоплазмы образования носят название феодиума. Вопрос о физиологическом значении феодиума остается неясным.
         Процессы размножения радиолярий до сих пор изучены недостаточно, несмотря на то что многие ученые занимались исследованием этих интересных животных. Объясняется это в значительной мере тем, что никому еще не удалось длительное время содержать культуру радиолярий в аквариумах. Эти подлинные «дети моря» не выносят лабораторных условий существования. У некоторых крупных видов, которые имеют скелет, состоящий из отдельных игл, наблюдалось размножение путем деления надвое. У видов, обладающих сложным монолитным скелетом, такой способ размножения невозможен, так как прочный минеральный скелет не может разделиться на две половинки. По-видимому, у таких видов происходит формирование одноядерных зародышей (бродяжек), подобно тому как это происходит при бесполом размножении фораминифер.
         Свойствен ли половой процесс всем радиоляриям, остается неясным. Выяснение этого вопроса требует дальнейших исследований. Дело чрезвычайно усложняется еще и тем обстоятельством, что в теле радиолярий часто живут симбиотические, а иногда и паразитические водоросли и жгутиконосцы. Эти организмы в свою очередь при размножении образуют снабженные жгутиками бродяжки, которые выходят из тела радиолярии. Не всегда легко бывает решить вопрос, имеем ли мы дело с бродяжками, принадлежащими самой радиолярии, или же с бродяжками живущих в их теле растительных организмов.
         Как уже указывалось, радиолярии являются преимущественно обитателями теплых морей. Для Атлантического океана, например, установлено, что в экваториальной области число видов радиолярий из отряда Acantharia в 10 раз превышает таковое в северных районах. Такие же примерно соотношения наблюдаются и в Тихом океане. В арктических морях радиолярий мало. Например, в Карском море их найдено только 15 видов.
         Указанные закономерности в географическом распределении радиолярий справедливы для поверхностных слоев океана, температура которых определяется широтным фактором. По мере углубления в толщу водной массы различия в температурах между южными и северными широтами постепенно стираются, в связи с чем уменьшаются и различия в фауне радиолярий.
         Кроме отчетливо выраженной зависимости распределения радиолярий от широтного фактора, что связано в первую очередь с температурой, у них отчетливо выражена и вертикальная зональность. Этот вопрос был изучен, например, довольно подробно в области Курило-Камчатской впадины Тихого океана, где глубины достигают 10 тыс. м. Среди радиолярий можно различить 2 группы видов. Одна не приурочена или слабо приурочена к какой-либо определенной глубине и встречается в разных глубинных зонах. Такие виды называют эврибатными. Другие, напротив, более или менее характерны для определенной глубины — это стенобатные формы. В области Курило-Сахалинской впадины было обнаружено довольно много таких стенобатных видов, причем некоторые из них были найдены лишь на глубинах, превышающих 4000 м. Для стенобатных видов радиолярий Курило-Камчатской впадины Тихого океана их приуроченность к определенным глубинам совпадает с приуроченностью к определенным температурам. Наиболее глубоководные (абиссальные) виды живут при постоянной температуре 1,5—2,0 °С. Среднеглубинные виды распространены в относительно теплой водной массе с температурой 3,5° С. Виды, приуроченные к небольшим глубинам, заселяют характерный для этой области океана холодный слой воды с температурами около 0° С. Наконец, виды, живущие в поверхностных слоях, подвергаются сезонным колебаниям температуры (средняя годовая температура этого слоя 2,6° С).
         В Неаполитанском заливе Средиземного моря русский ученый проф. В. Т. Шевяков проводил в течение нескольких лет наблюдения за распределением радиолярий. В частности, оказалось, что радиолярии отряда Acantharia чрезвычайно чувствительны к малейшим изменениям условий среды, в том числе, например, к опреснению. Обычно акантарии распределены преимущественно в поверхностных слоях моря. Однако после сильных дождей они «спасаются» от опреснения и опускаются на глубины 100—200 м. Через 1—2 суток акантарии вновь поднимаются в поверхностные слои.
         Acantharia оказались очень чувствительными и к волнению. При сильной волне они уходят на глубину 5—10 м. В зимние месяцы в связи с похолоданием поверхностных слоев моря акантарии также опускаются на глубины 50—200 м, где температура воды выше.
         Среди четырех рассмотренных выше отрядов радиолярий Acantharia являются по преимуществу обитателями поверхностных слоев моря. Три остальных отряда (Spumellaria, Nasselaria, Pheodaria) в большей своей части приурочены к глубинным частям.
         Из морей, омывающих берега Советского Союза, наиболее богаты радиоляриями дальневосточные моря. Внутренние моря (Каспийское, Азовское) совершенно лишены радиолярий. Это связано, очевидно, с их опреснением по сравнению с Мировым океаном. В северных морях как европейской, так и азиатской части СССР радиолярии очень немногочисленны, что связано с преобладающими здесь низкими температурами.
         Радиолярий нередко находят и в ископаемом состоянии в осадочных морских породах. В ископаемом состоянии известны представители двух отрядов — Spumellaria и Nasselaria. Скелет Acantharia, состоящий из сернокислого стронция (SrSO₄), в ископаемом состоянии не сохраняется, так как довольно легко растворяется в воде. Ископаемые Pheodaria не описаны.
         Ископаемые радиолярии встречаются в осадочных породах различного геологического возраста, начиная с кембрийских отложений. Это говорит о том, что радиолярии представляют собой очень древнюю группу животного мира. Существуют некоторые древние осадочные породы, в которых среди прочих органических остатков скелеты радиолярий преобладают, составляя основную массу их (такие породы получили название радиоляриты). На территории Советского Союза радиоляриты известны в силурийских и девонских отложениях Урала, в Западной Сибири, на Дальнем Востоке (в пермских отложениях Сихотэ-Алиня). Остров Барбадос (Карибское море), входящий в группу Малых Антильских островов, в основном слагается из трепела — породы, состоящей из скелетов радиолярий. На острове есть гора высотой 360 м, построенная из трепела. Здесь найдено свыше 200 видов радиолярий, причем скелеты их очень хорошо сохранились.
         Радиолярии, кроме пород, состоящих преимущественно из их скелетов, присутствуют в различных количествах во многих других осадочных морских породах (известняки, мел, сланцы и т. п.).
         В связи с таким широким распространением в морских отложениях радиолярии наряду с фораминиферами играют важную роль при определении возраста горных пород.