(Cladistii Pander, 1860) Подкласс Кладистии, Subclass Cladistii Pander, 1860    (Cladistians)    1 отряд


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2023 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         На сегодшяшний день Cladistii Pander, 1860 выделены в самостоятельный класс, единственными живыми представителями которого являются Полиптеры, Бичиры. Обычно Кладистии рассматривались в классе Actinopterygii Klein, 1885 — лучепёрые рыбы. У представителей подкласса Кладистии спинной плавник своеобразного строения, состоит из многих обособленных плавничков, состоящих каждый из шипа и мягких лучей. В основании грудного плавника подвижная мясистая лопасть. Все тело покрыто ганоидной чешуей. Чешуи четырёхугольные и расположены косыми рядами, на голове крупные щитки. Есть брызгальце. Особенности строения спинных, грудных плавников многопёровых рыб не имеют аналогов ни у одной группы современных и ископаемых рыб. Плавательный пузырь ячеистый. Он состоит из двух неравных по величине частей (левое легкое меньше правого). Имеются четыре пары жаберных дуг. Их основными синапоморфиями являются гетероцеркальный хвост, в котором спинной плавник имеет независимые лучи, и удлиненный назад парасфеноид. У Дж. Нельсона с колл. (Nelson et al., 2016) группа рассматривается как инфракласс Cladistia с одним отрядом и одним семейством.


Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Надотряд Ганоидные (Ganoidomorpha)
         Тело голое или покрытое рядами костных пластин-жучек (обычно спинной и по два боковых и брюшных ряда); в этом случае по верхней кромке верхней лопасти хвостового плавника мо гут лежать мелкие костные пластинки-чешуйки (фулькры). Пресноводные и чаще проходные анадромные рыбы, ценнейшие объекты промысла. В наших водах обитают представители одного отряда — Осетрообразные (Acipensenformes).

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

        Ганоидные рыбы (Ganoidei) достигли большого разнообразия и были многочисленны в конце пермского и в течение триасового периода (за 250—180 миллионов лет до нашей эры).

НАДОТРЯД ГАНОИДНЫЕ (GANOIDOMORPHA)
        Ганоидные рыбы представляют собой немногочисленные остатки нескольких древних групп, расцвет которых предшествовал расцвету остальных отрядов лучеперых рыб. К ганоидным рыбам относятся 4 отряда: 1) Осетрообразные, или Хрящевые ганоиды (Acipenseriformes, или Chondrostei), 2) Многоперообразные (Роlypteriformes), 3) Амиеобразные (Amiiformes) и 4) Панцирникообразные (Lepisosteiformes).
         Два последних отряда нередко рассматриваются под общим названием костных ганоидов (Holostei).
         Ганоидные рыбы сохранили в своем строении ряд древних признаков, отсутствующих, как правило, у всех остальных лучеперых рыб. Так, у осетрообразных основой осевого скелета является неокостеневающая хорда, а тел позвонков вовсе нет. Внутренняя черепная коробка остается у них в значительной степени хрящевой. Как у хрящевых акуловых рыб, выводное отверстие кишечника находится вблизи брюшных плавников, хвост неравнолопастный (гетероцеркальный), с увеличенной верхней и меньшей нижней лопастью, в кишечнике имеется спиральная складка (клапан), лучи непарных спинного и анального плавников многочисленны и поддерживаются несоответственным, меньшим числом скелетных опор. Тело многоперообразных и панцирникообразных покрыто толстой ромбической ганоидной чешуей, наружная поверхность которой выстлана эмалеподобным веществом — ганоином, а у осетрообразных ромбической чешуей покрыто основание верхней лопасти хвостового плавника. У осетрообразных и многоперообразных сохраняется брызгальце — специальное отверстие у верхнего края жаберной крышки, ведущее в жаберную полость. Брызгальце хорошо развито у акуловых рыб. У амиеобразных и панцирникообразных ганоидных рыб осевой скелет хорошо окостеневший, почему их и противопоставляют осетрообразным, или хрящевым ганоидным, рыбам в качестве костных ганоидных рыб.
         Многоперообразные имеют ряд совершенно своеобразных черт строения, в особенности в строении грудного и непарных плавников, резко обособляющих их от остальных ганоидных рыб. Плавательный пузырь у костных ганоидов, и особенно у многоперов, ячеистый и отчасти используется в качестве примитивного легкого.

Обитатели бездны.  Уильям Кроми 1971 г.

НАСТОЯЩИЕ РЫБЫ
         (В русской ихтиологической литературе акулы, как и другие первичноводные (то есть никогда не бывшие наземными) челюстноротые, называются рыбами, а бесчелюстные, миноги и миксины, — рыбообразными. Американский ихтиолог Г. Нельсон надкласс челюстноротых делит на два класса, один из которых (Elasmobranchiomorpha) включает в себя акул, скатов и химер, а второй (Teleostomi) — всех остальных рыб и всех наземных позвоночных. Такое деление, в сущности, не противоречит взглядам советского ихтиолога Г. В. Никольского на распределение рыб в геологической шкале времени и на их родственные связи.)
         Около 450 миллионов лет назад крохотное, похожее на головастика существо взмахом своего мускулистого хвоста освободило позвоночных животных от необходимости всю жизнь ползать и пресмыкаться по дну. Постепенно к хвосту этого первого плавающего существа прибавлялись плотные клетки, наполненные водой, и в конце концов сформировалась желеобразная хорда. По мере того как хорда становилась прочнее, головастик стал плавать более энергично, хотя и несколько хаотично. Он вырос до нескольких дюймов и в какой-то момент оказался заключенным в костяную броню. Прочный череп и кольчуга из плакоидных пластинок, или чешуек, были необходимы для защиты от таких грозных хищников, как похожие на скорпионов эвриптериды длиной около 2,5 метра. Эти чудовищные «жуки» имели веслообразные ноги и могли, по-видимому, передвигаться с такой же скоростью, как и ранние рыбы, которые плавали, неуклюже изгибаясь всем телом из стороны в сторону, наподобие нынешних миног и миксин.
         Со временем скорость плавающего существа увеличилась, и у одной группы животных такого рода появились челюсти, что позволяло им обороняться от хищников и хватать добычу. Обладая таким огромным преимуществом, эти плакодермы, или панцирные рыбы, сделались агрессивными и стали властелинами мира воды. Появились разновидности рыб разной величины, начиная от акулообразных рыб размером с миногу и кончая девятиметровыми дредноутами с огромной, покрытой панцирем головой. Вымершие около 250 миллионов лет назад, плакодермы явились родоначальниками как хрящевых акул, так и костистых рыб.
         Такова довольно приблизительная картина происхождения рыб, основанная на исследовании ископаемых фрагментов костей древних животных и на изучении строения современных существ. Прямых свидетельств не существует, толковать данные можно по-разному. Возможно, что акулы возникли от животных, для которых море было родным домом, а костистые рыбы — от пресноводных предков. Некоторые данные говорят о том, что рыбы, по крайней мере многие из них, появились в реках, а затем мигрировали в моря.
         Исследуя ископаемые останки животных, мы видим, что в мире рыб, когда их положение упрочилось, произошел «демографический взрыв». Они начали развиваться во всех направлениях, стало увеличиваться их число и количество видов. Ныне они столь же многочисленны, как звезды на небе, но разнообразие их еще более поразительно. Разновидностей рыб больше, чем всех остальных позвоночных вместе взятых. Рыб — тех, что вы кладете на сковородку, заказываете в ресторане или с которыми вы меряетесь смышленостью во время воскресной рыбалки, — существует около 20 000 различных форм (Их во много раз больше, если в понятие «форма» автор включает и внутривидовые разности. Число видов рыб очень неопределенно: непрерывно описываются новые виды, закрываются и вновь восстанавливаются старые. Надежное выделение вида требует глубоких и разносторонних знаний, а многие группы рыб и во многих районах изучены еще очень слабо.). Под ломтиком лимона, маслом и петрушкой лежит поистине благородное животное, властелин морей, венец своего направления эволюционного развития.
         Существуют торпедообразные, трубообразные, круглые, плоские рыбы, а также рыбы, форма которых не поддается описанию. Самые малые — некоторые бычки — имеют в длину всего 13 миллиметров, самые крупные — китовые акулы — достигают 14 метров. Есть рыбы, дышащие воздухом, рыбы, которые летают, ходят, разговаривают и даже лазают по деревьям. Древнейшие из ныне существующих позвоночных, за 450 миллионов лет своего развития они приспособились и проникли в каждый уголок бескрайнего мира воды: холодные, мрачные глубины, сумеречное мелководье, залитые солнцем воды открытого моря и изрезанные гротами и пещерами коралловые рифы, быстрые потоки и пруды с застоявшейся водой. В сущности, эволюция рыб — это история приспособления организмов к новой среде и иному образу жизни.
         Некоторые костистые рыбы, как, например, тунец, превратились в самых быстрых, наиболее развитых обитателей моря; такие рыбы, как осетр, остались во многом похожими на своих предков.
ЧЕШУЙЧАТЫЙ ПАНЦИРЬ
         У древних осетров скелет состоял из прочных костей, у современных же видов они заменены хрящом. Замена почти завершена: большая часть оставшихся костей находится вне, а не внутри длинного, стройного тела рыбы. Пять рядов костных жучек, далеко поставленных друг от друга рядов плакоидных дисков, проходят от головы до хвоста. Острые пластинки на верхней части «акульего» хвоста осетра используются как оружие и могут больно порезать всякого, кто зазевается. Эти пластинки — напоминание о поре, когда все рыбы были облачены в кольчугу, состоявшую из костяных пластинок, тесно поставленных и эластично соединенных меж собой.
         По мере того как для рыб все большее значение приобретали скорость и маневренность, а не прочность брони, на смену мозаике тяжелых пластинок пришла более тонкая, легкая чешуя. Уже около 50 миллионов лет назад у большинства рыб появились мягкие, гибкие чешуйки, перекрывающие друг друга подобно черепице. Укрепленные во внутренних слоях кожи, они, при всей их кажущейся непрочности, представляют достаточно надежную защиту.
         Чешуйки растут вместе с рыбой. Новый «материал» образуется в виде колец по краям чешуек (Говоря о кольцах, автор имеет в виду микроскопические валики (склериты), которые образуются на верхнем слое чешуи; снизу чешуя растет по всей площади, и склериты там не формируются. В течение года может появиться всего лишь несколько склеритов или несколько сотен их — все зависит от строения чешуи у данного вида рыб и от скорости роста рыбы в данном году.). Эти кольца становятся более многочисленными, а расстояние между ними — более значительным, когда пища в изобилии и размеры рыбы быстро увеличиваются. С уменьшением количества пищи в холодное время года рост замедляется, а то и вовсе прекращается и кольца становятся все уже и чаще (Близко расположенные один от другого склериты, часто к тому же неполные, идущие лишь по переднему краю чешуи, образуют годовое кольцо. Но у некоторых рыб, например у сельдей, годовые кольца образуют не склериты, а темные и светлые зоны на внутреннем слое чешуи, подобные кольцам на костях.). За этой сменой времен года можно проследить по светлым (летним) и темным (зимним) полосам на отолитах (Отолиты, или «ушные камни», находятся у рыб в органе равновесия — лабиринте, составляя его часть.) и некоторых костях. Как у деревьев, у рыб имеются годовые кольца, и зачастую, подсчитав их количество, можно узнать возраст рыбы (Кроме годовых колец, на отолитах, костях, срезах лучей плавников, а особенно часто на чешуе по разным причинам нередко образуются дополнительные кольца, которые затрудняют определение возраста, но если в них разобраться, дают дополнительную информацию о важных событиях в жизни рыбы — нересте, массовом заражении паразитами и т. д.). А поскольку размер чешуйки пропорционален размеру рыбы, иногда можно определить, какой величины рыба достигала к концу каждого года.
         В 1953 году канадские биологи, сосчитав концентрические кольца на срезе с колючки грудного плавника осетра весом 97 килограммов, установили, что рыба достигла преклонного возраста — 152 года. К прочим долгоживущим рыбам относятся 227-килограммовый палтус, проживший до 60 лет, и угорь, достигший 55-летнего возраста. Крупные рыбы и черепахи, вероятно, живут долее других животных, старея настолько медленно, что в большинстве своем гибнут от «несчастных случаев» и болезни, а не от дряхлости и упадка сил.
ИЗ ПРОШЛОГО
         Паразитизм — явное доказательство того факта, что борьба за пищу и жизненное пространство вынуждает животных с их высокой способностью к размножению проникать во все уголки, где только возможна жизнь. Когда обстоятельства впервые вынудили одно существо проникнуть в тело другого существа, был совершен гигантский шаг в новую, прежде не исследованную область. Те же самые факторы послужили причиной аналогичного, хотя и более важного явления — выхода на сушу первого позвоночного. Ни один из этих шагов не был осуществлен сразу. Скорее, каждый из них представлял ряд эволюционных шажков, постепенно делавшихся в течение миллионов лет.
         Когда из-за перемены климата, происшедшей около 400 миллионов лет назад, многие пруды и реки превратились в болота или высохли, рыбы выработали способ добираться до воды и переживать периоды засухи. Они научились существовать в мелких, застойных лужах благодаря кислороду, которым насыщен поверхностный слой воды; затем они стали высовывать рыло наружу и глотать воздух.
         После того как рыбы обрели привычку глотать воздух, площадь поглощения кислорода у них увеличилась благодаря развитию разветвленных надвое выростов глотки, уходивших в глубь тела по обе стороны внутренних органов. Так возникли легкие.
         Когда климатические условия улучшились, небольшая часть рыб сохранила способность дышать воздухом. Некоторые из потомков этих созданий дожили до настоящего времени. Учитывая их умение ходить по суше и привычку дышать воздухом, нетрудно вообразить, что двоякодышащие рыбы могли некогда превратиться в первых сухопутных позвоночных. Однако они лишь бедные родственники существ, чья эволюция происходила именно таким образом. Около 375 миллионов лет назад эти существа ответвились от группы животных, ставших предками всех сухопутных позвоночных, — кистеперых, или кроссоптеригий.
         Это были громоздкие, неуклюжие создания с акульими хвостами. У них имелись парные плавники, кости которых напоминали кости ног, включая фаланги пальцев, и были заключены в мышечные ткани; плавники, похожие на ракетки для игры в пинг-понг. Нетрудно себе представить, как такие конечности превратились со временем в ноги. Грозные хищники с огромной пастью, полной острых зубов, кистеперые владычествовали в морях около 400 миллионов лет назад. Около 350 миллионов лет тому назад некоторые из них выползли на сушу, оказавшись в условиях среды, к которой они были лишь частично приспособлены. Не имея большого количества врагов, они со временем разрешили все проблемы выживания и впоследствии породили предков всех позвоночных — от тритонов до человека.
         Другие кистеперые остались в море. Со временем они уступили первенство рыбам, похожим на осетров, затем на смену им пришли лучеперые [Стр. 195. Точнее — костные ганоиды и костистые рыбы; хрящевые ганоиды (осетровые и др.) также относятся к лучеперым рыбам].