(Chordata Bateson, 1885) Тип Хордаты, Хордовые, Phylum Chordata Bateson, 1885 (Chordates) 14 классов
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Хордовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.
Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.
Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующих признаков:
• Хорда, представляющая собой эластичный стержень энтодермального происхождения, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
• Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
• Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
• Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
• Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.
Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.
Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода.
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно. Кроме того известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.
Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники (3 класса: Appendicularia — Аппендикулярии, Ascidiacea — Асцидии, Thaliacea — Сальпы) — живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников.
Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
Рыбы и рыбообразные животные относятся к подтипу ЧЕРЕПНЫХ (Craniata), являясь наиболее примитивными представителями этой группы, и именно они понимаются под словом «рыба» в широком его понимании. В настоящее время к хордовым относится более 40 тысяч видов, причем рыбы составляют приблизительно половину, т. е. около 20 тысяч видов. О возникновении хордовых имеется много различных теорий. Упомянем сейчас некоторые из них. Некоторые исследователи ведут происхождение хордовых от МОРСКИХ ЧЕРВЕЙ (Annelida), прежде всего, от их свободно плавающих личинок, так называемых трохофор. Многие авторы считают, что хордовые произошли от другого класса червей, а именно от НЕМАТОД (Nematoda) или от НЕМЕРТИН (Nemertini). Мак Фарлан ведет хордовых от пресноводных немертин и обращает внимание на некоторые их общие признаки с бесчерепными, круглоротыми и, наконец, с рыбами. Другие авторы указывают на их связь с членистоногими. Ряд теоретических предположений пришлось пересмотреть в связи с установлением того, что планктонные ЩЕТИНОЧЕЛЮСТНЫЕ ЧЕРВИ (Chaetognatha), ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata) и РЫБЫ (Pisces) принадлежат в своем развитии к живым существам эмбрионально вторичноротым (Deuterostomii).
Дальнейшие исследования установили ряд общих признаков между названными выше группами. Северцев же, обращая внимание на некоторые анатомические признаки, создал подробную схему развития хордовых, ведя их от гипотетических ПРИМИТИВНЫХ ХОРДОВЫХ (Acrania primitiva), из которых возникают бесчерепные (далее не развившиеся), а также предки всех остальных хордовых, которых он называет Procraniata. От этих последних возникли две ветви, из которых одна заканчивается тупиком - рыбообразными круглоротыми (миноги, миксины), а вторая развилась далее, до сегодняшних ступеней развития собственно рыб, а именно акул (Elasmobranchii), ДВОЯКОДЫШАЩИХ (Dipnoi), кистеперых (Crossopterygii), ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ (Chondrostei) и КОСТИСТЫХ (Teleostei).
Кроме костистых рыб, все остальные группы уже достигли наиболее высокого уровня своего развития в отдаленном прошлом; свидетельством тому является богатство форм, которые у этих групп находят палеонтологи в различных геологических эпохах. Наоборот, костистые рыбы представляют собой прогрессирующую, развивающуюся ветвь хордовых. С рыбообразными - круглоротыми палеонтологи не встречаются ни в одном геологическом периоде. Самыми примитивными представителями предков рыб считаются семейства Cephalaspidae, Pteraspidae, Соеlоlерidae и Drepanaspidae, жившие уже в палеозойскую эру, в силурийском и девонском периодах и достигавшие 20 - 60 см в длину. У них большая часть головы, груди, а иногда и всего тела, была покрыта прочным панцирем, уже содержащим костные клетки. Дальнейшая эволюция этих форм в геологические периоды трудно поддается изучению, так как отсутствует ряд промежуточных звеньев, связывающих отдельные группы.